田永勝，李祥孔，段會(huì)敏，李洪，宋莉妮，陳張帆，唐江，王波，孫宗哲

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島266071；2.大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧 大連116023；3.上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海201306；4.國(guó)家海洋局第一海洋研究所，山東 青島 266061；5.蓬萊市宗哲水產(chǎn)養(yǎng)殖公司，山東 蓬萊 265617；6.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266237)

星斑川鰈家系建立及遺傳效應(yīng)分析

田永勝1，6，李祥孔1，2，段會(huì)敏1，3，李洪1，3，宋莉妮1，3，陳張帆1，唐江1，3，王波4，孫宗哲5

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島266071；2.大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧 大連116023；3.上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海201306；4.國(guó)家海洋局第一海洋研究所，山東 青島 266061；5.蓬萊市宗哲水產(chǎn)養(yǎng)殖公司，山東 蓬萊 265617；6.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266237)

摘要：星斑川鰈是優(yōu)良的鲆鰈魚(yú)類(lèi)種質(zhì)之一，在鲆鰈魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)中具有重要的地位。本研究初次收集了分布于山東半島的4個(gè)養(yǎng)殖群體(日照、膠南、威海和蓬萊)的350尾親魚(yú)，分別測(cè)量了100尾雌雄親魚(yú)的體長(zhǎng)和體質(zhì)量，擬合了雌雄性親魚(yú)體質(zhì)量和體長(zhǎng)冪函數(shù)關(guān)系，分別為：y=0.034 2x2.8436 (R2=0.565)和y=0.075 9x2.5334(R2=0.753 8)。利用其中成熟的55尾雄魚(yú)和46尾雌魚(yú)進(jìn)行人工繁殖，雌魚(yú)平均產(chǎn)卵次數(shù)為4.39次、雄魚(yú)產(chǎn)精次數(shù)為2.36次。其中25個(gè)雜交組合繁殖成功，建立了29個(gè)半同胞和全同胞家系。在家系生長(zhǎng)到150 d時(shí)，對(duì)1 640尾魚(yú)苗體質(zhì)量、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和體寬4個(gè)性狀進(jìn)行測(cè)量。利用最小范數(shù)二次無(wú)偏估計(jì)法(MINQUE)對(duì)以上性狀的方差組分進(jìn)行估計(jì)，利用“加-顯性”模型對(duì)生長(zhǎng)性狀遺傳力進(jìn)行估計(jì)，采用線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法(Linear Unbiased Prediction，LUP)預(yù)測(cè)親本的加性和顯性遺傳效應(yīng)。 結(jié)果顯示：4個(gè)性狀的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.809～0.999(P<0.01)。體質(zhì)量、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和體寬4個(gè)性狀的加性、顯性方差分量都達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，狹義遺傳率為0.311～0.444(P<0.01)，廣義遺傳率為0.377～0.525(P<0.01)。加性遺傳效應(yīng)預(yù)測(cè)顯示：31個(gè)親本中的6個(gè)在4個(gè)性狀上同時(shí)具有極顯著的正向效應(yīng)(P<0.01)，10個(gè)親本具有極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)的負(fù)向效應(yīng)。顯性隨機(jī)效應(yīng)預(yù)測(cè)顯示：25個(gè)雜交組合中6個(gè)具極顯著正向效應(yīng)(P<0.01)，8個(gè)具有極顯著負(fù)向效應(yīng)(P<0.01)。研究結(jié)果首次為星斑川鰈家系建立和優(yōu)良苗種培育篩選出了優(yōu)良的親本和雜交組合，同時(shí)為星斑川鰈的選擇育種提供了豐富的遺傳指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：星斑川鰈；選擇育種；遺傳力；加性效應(yīng)；顯性效應(yīng)

1引言

星斑川鰈(Platichthysstellatus)隸屬鰈形目(Pleuronectiformes)鰈科(Pleuronectidae)川鰈屬(Platichthys)，也稱(chēng)星突江鰈，俗稱(chēng)珍珠鰈、沼鰈等。主要分布于北太平洋的亞洲和美洲沿岸，即30°～70°N，主要分布國(guó)家有加拿大、美國(guó)、俄羅斯、中國(guó)、朝鮮、韓國(guó)和日本等[1]。星斑川鰈對(duì)水溫和鹽度的變化具有較強(qiáng)的忍耐力，適應(yīng)溫度范圍廣，抗逆性強(qiáng)，養(yǎng)殖成活率高，體態(tài)渾厚，體色艷麗喜人，具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，是繼大菱鲆、牙鲆和半滑舌鰨之后極具養(yǎng)殖潛力的優(yōu)良品種，也是我國(guó)海水魚(yú)類(lèi)增殖放流的重要魚(yú)類(lèi)之一。星斑川鰈分布很廣，但其自然種群資源量在我國(guó)極為稀少，已瀕臨枯竭狀態(tài)，因此廣泛收集我國(guó)沿海及國(guó)內(nèi)外種質(zhì)群體，建立星斑川鰈育種群體，一方面達(dá)到對(duì)種質(zhì)資源的保護(hù)和增殖作用，另一方面培育生長(zhǎng)快抗逆性強(qiáng)的優(yōu)良品種，對(duì)于改善我國(guó)鲆鰈魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)，提高養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益，推動(dòng)產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有積極意義。

我國(guó)于2004年開(kāi)始對(duì)星斑川鰈親魚(yú)培育技術(shù)進(jìn)行研究[2]，之后相繼對(duì)人工育苗和工廠化養(yǎng)殖技術(shù)[3—4]、胚胎發(fā)育[5]、幼魚(yú)形態(tài)發(fā)育與生長(zhǎng)[6]進(jìn)行了研究。在遺傳學(xué)基礎(chǔ)方面，國(guó)際上利用同工酶和微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)星斑川鰈野生群體或養(yǎng)殖群體的遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析[7—10]，對(duì)星斑川鰈和石鰈正反交繁殖的幼魚(yú)生長(zhǎng)和變態(tài)性狀進(jìn)行了比較研究[11]。國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)星斑川鰈染色體核型[12]、養(yǎng)殖群體的遺傳多樣性[13]進(jìn)行了研究，另外對(duì)星斑川鰈與圓斑星鰈、條斑星鰈遠(yuǎn)緣雜交的可能性進(jìn)行了探索，并對(duì)雜交后代的免疫相關(guān)酶進(jìn)行了分析[14—15]，但在選擇育種及數(shù)量遺傳性狀分析方面國(guó)內(nèi)外還未見(jiàn)報(bào)導(dǎo)。

本研究將在育種群體構(gòu)建、家系建立和生長(zhǎng)性狀測(cè)定的基礎(chǔ)上，利用線性混合模型對(duì)家系數(shù)量遺傳性狀進(jìn)行分析，估計(jì)和預(yù)測(cè)星斑川鰈育種群體的遺傳相關(guān)參數(shù)、遺傳力、親本的加性效應(yīng)及顯性隨機(jī)效應(yīng)，為星斑川鰈選擇和雜交育種提供理論和技術(shù)依據(jù)。

2材料和方法

2.1親本收集和培育

從山東省日照水產(chǎn)技術(shù)推廣站收集星斑川鰈親魚(yú)50尾，膠南星斑川鰈原種場(chǎng)收集親魚(yú)50尾，威海西港水產(chǎn)養(yǎng)殖公司50尾，蓬萊宗哲養(yǎng)殖有限公司收集培育親魚(yú)200多尾，雌魚(yú)體質(zhì)量700～2 500 g，體長(zhǎng)35～50 cm，雄魚(yú)體質(zhì)量350～900 g，體長(zhǎng)25～30 cm。給每尾親魚(yú)體內(nèi)注射電子芯片標(biāo)記并記錄，將親魚(yú)養(yǎng)殖在3個(gè)30 m3的流水池中，水流交換量3.75 m3/h，溶氧量在5～9 mg/L，繁殖期培育水溫12～15℃，平時(shí)以投喂人工混合餌料為主，投喂量體質(zhì)量的4%，繁殖期投喂野雜魚(yú)。人工繁殖期為3月中旬至4月下旬。

2.2親本生長(zhǎng)性狀分析

從收集親魚(yú)中分別選取雌雄性親魚(yú)各100尾，測(cè)量其體質(zhì)量、體長(zhǎng)(從吻端到尾鰭基部長(zhǎng)度)和體寬(身體最寬長(zhǎng)度，不包括背鰭和臀鰭條長(zhǎng)度)，并利用Excel軟件分別測(cè)算雌雄性親魚(yú)體質(zhì)量與體長(zhǎng)冪函數(shù)關(guān)系：W=aLb和相關(guān)系數(shù)R2值，擬合體長(zhǎng)體質(zhì)量關(guān)系圖。

2.3親本繁殖及家系建立

從以上親魚(yú)中選取成熟的親魚(yú)進(jìn)行人工繁殖，對(duì)發(fā)育遲緩的雌魚(yú)注射促黃體素釋放激素A2(Lutinzing hormone releasing hormone A2 for injecton)10 μg/kg。每天5：00、12：00、17：00進(jìn)行人工采卵，從池中選取成熟親魚(yú)，掃描電子標(biāo)記并記錄。利用毛巾或紙巾擦干魚(yú)體腹部海水，輕輕擠壓雄魚(yú)生殖腺，待白色精液流出時(shí)利用吸管吸取精液，防止尿液進(jìn)入激活精子，將吸取的精液注入2 mL冷凍管并標(biāo)注電子標(biāo)記號(hào)。利用雙側(cè)擠壓腹部法擠壓雌魚(yú)生殖腺，將成熟的卵子收集在1 000 mL的燒杯中，同時(shí)標(biāo)注電子標(biāo)記號(hào)。將采集的卵和精利用巢式繁殖方式人工授精，卵和精體積比=1 000∶1，同時(shí)記錄交配親本的電子標(biāo)記號(hào)，建立家系系譜。另外記錄每尾親魚(yú)的人工采卵和采精次數(shù)，其中有46尾雌魚(yú)產(chǎn)卵，55尾雄魚(yú)產(chǎn)精。受精卵經(jīng)過(guò)漂洗和沉淀，過(guò)濾掉死卵和過(guò)熟卵，將上浮卵計(jì)量體積后放入50 cm×50 cm×100 cm的網(wǎng)箱中孵化，孵化水溫13.5～14.0℃，同時(shí)利用氣石給網(wǎng)箱中微充氣，溶氧量保持在5.0～9.0 mg/L。每日利用顯微鏡檢查卵的發(fā)育情況，待發(fā)育至出膜前期，收集網(wǎng)箱中成活卵，計(jì)量其體積，將成活卵放入1.5 m3的玻璃缸孵化和培育魚(yú)苗，每缸放入成活卵5～10 mL。

2.4家系的培育和生長(zhǎng)性狀測(cè)量

受精卵孵化后進(jìn)入家系魚(yú)苗培育階段，水缸保持微流水0.1～0.2 m3/h，培育水溫保持15.0～18.0℃，利用氣石向水缸中充氣，保持溶氧量在7～9 mg/L。孵化后第5天投喂輪蟲(chóng)，每天兩次，水中輪蟲(chóng)量保持在8～10個(gè)/mL。15～20 d后投喂鹵蟲(chóng)，魚(yú)苗伏底后逐漸以投喂人工配合顆粒餌料為主，根據(jù)魚(yú)苗大小改變餌料粒徑。魚(yú)苗培育方法對(duì)照星斑川鰈育苗技術(shù)要點(diǎn)[3]。魚(yú)苗培育至90 d后標(biāo)準(zhǔn)化至500尾/缸，培育至150 d左右從每缸中隨機(jī)抽取100～200尾，利用熒光標(biāo)記后集中飼養(yǎng)在30 m3的流水池中。家系魚(yú)苗生長(zhǎng)到100 d、120 d、150 d時(shí)從每個(gè)家系隨機(jī)抽取30～60尾魚(yú)苗測(cè)量其體質(zhì)量、全長(zhǎng)(從吻端到尾鰭末端)、體長(zhǎng)和體寬。

2.5遺傳參數(shù)估計(jì)

采用線形混合模型(mixed mode)對(duì)星斑川鰈育種群體中父母本遺傳效應(yīng)進(jìn)行預(yù)測(cè)，利用最小范數(shù)二次無(wú)偏估計(jì)法(MINQUE)法對(duì)體質(zhì)量、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和體寬的方差組分進(jìn)行估計(jì)，固定效應(yīng)估計(jì)方法采用廣義最小二乘法(GLS)，采用線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法(Linear Unbiased Prediction，LUP)預(yù)測(cè)遺傳效應(yīng)值。另外利用“加-顯性”模型對(duì)生長(zhǎng)性狀遺傳力進(jìn)行估計(jì)。數(shù)據(jù)利用QGA_CnOld軟件中的一般線性分析模型進(jìn)行處理。線性混合模型如下：

y=Xb+Zu+e，

(1)

式中，y為所有觀察值構(gòu)成的向量，b為所有固定效應(yīng)構(gòu)成的向量，X為固定效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣，u為所有隨機(jī)效應(yīng)構(gòu)成的向量，Z為隨機(jī)效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣，e為所有隨機(jī)誤差構(gòu)成的向量[16]。

“加性-顯性”模型如下：

(2)

式中，y為所有觀察值構(gòu)成的向量，常數(shù)向量1是系數(shù)為常數(shù)1的向量，μ是群體平均數(shù)，eA是加性效應(yīng)向量，UA是加性效應(yīng)向量關(guān)聯(lián)矩陣；eD是顯性效應(yīng)向量，UD是顯性效應(yīng)向量關(guān)聯(lián)矩陣；eε是隨機(jī)效應(yīng)向量[17]。

3結(jié)果

3.1親魚(yú)生長(zhǎng)性狀分析

雌性親魚(yú)體質(zhì)量、體長(zhǎng)和全寬分別為：(1 474.6±393.94) g、(42.2±2.9)cm和(20.9±1.5)cm，雄性親魚(yú)為：(594.2±129.6)g、(34.2±2.5)cm和(14.9±1.1)cm；雌魚(yú)體質(zhì)量為雄魚(yú)的2.48倍，體長(zhǎng)為1.23倍。雌性親魚(yú)體質(zhì)量和體長(zhǎng)冪函數(shù)關(guān)系為y=0.034 2x2.8436，R2=0.565；雄性親魚(yú)體質(zhì)量和體長(zhǎng)冪函數(shù)關(guān)系為y=0.075 9x2.5334，R2=0.753 8，圖1。從關(guān)系式中看出，R2>0.5，表明星斑川鰈雌雄性親魚(yú)的體長(zhǎng)和體質(zhì)量關(guān)系密切，b值小于3，說(shuō)明雌雄性親魚(yú)還處于異速生長(zhǎng)階段。

圖1　星斑川鰈雌(a)、雄(b)性親魚(yú)體質(zhì)量、體長(zhǎng)分布及冪函數(shù)關(guān)系Fig.1　Weight and body length distribution and power function of the female (a) and male (b) broodstock of Starry flounder

3.2親魚(yú)繁殖力及家系建立

在星斑川鰈人工繁殖和家系建立中，共有55尾雄魚(yú)產(chǎn)精，46尾雌魚(yú)產(chǎn)卵，單個(gè)雄魚(yú)的產(chǎn)精次數(shù)最少1次，最多可達(dá)10次，55尾雄魚(yú)共產(chǎn)精130次，平均每尾雄魚(yú)的產(chǎn)精次數(shù)為2.36次。單個(gè)雌魚(yú)的產(chǎn)卵次數(shù)最少為1次，最多達(dá)17次，46尾雌魚(yú)共產(chǎn)卵202次，平均每尾雌魚(yú)的產(chǎn)卵次數(shù)為4.39次；但是能夠成功受精并正常孵化的產(chǎn)卵次數(shù)為29次，成功率為14.4%。成功建立星斑川鰈家系29個(gè)，母系半同胞家系組12個(gè)，每個(gè)家系組中包含半同胞家系數(shù)為1～6個(gè)。

圖2　星斑川鰈雌性親本產(chǎn)卵次數(shù)及母系半同胞家系數(shù)Fig.2　Spawning times of female and the number of maternal half-sib families of Platiehthys stellatus

3.3生長(zhǎng)性狀的遺傳相關(guān)分析

利用家系生長(zhǎng)至150 d左右的體質(zhì)量、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和體寬數(shù)據(jù)，采用最小范數(shù)二次無(wú)偏估計(jì)法(MINQUE)對(duì)生長(zhǎng)性狀的方差分量及遺傳相關(guān)分量進(jìn)行估計(jì)(表1)，結(jié)果顯示，體質(zhì)量與全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和體寬，全長(zhǎng)與體長(zhǎng)和體寬，體長(zhǎng)與體寬的加、顯性和機(jī)誤遺傳相關(guān)分量都達(dá)到了極顯著的水平(P<0.01)。最小的相關(guān)分量為0.809，最大的相關(guān)分量達(dá)到0.999。

表1　體質(zhì)量、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和體寬遺傳相關(guān)分量

注：**表示具極顯著差異(P<0.01)。

3.4生長(zhǎng)性狀遺傳方差分量及遺傳率

利用線性無(wú)偏估計(jì)法對(duì)150 d家系體質(zhì)量、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和體寬數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，4個(gè)生長(zhǎng)性狀的加性、顯性、機(jī)誤和表型方差分量，以及方差分量比率都達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。加性方差分量大于顯性方差分量，加性方差比率也大于顯性方差比率。4個(gè)生長(zhǎng)性狀的狹義遺傳率在0.311～0.444，為中等遺傳力水平(0.25≤h2≤0.5)，廣義遺傳率除體質(zhì)量遺傳率(0.525)為高遺傳力(h2≥0.5)，其他3個(gè)性狀也為中等遺傳力水平，同時(shí)各性狀的遺傳率都達(dá)到極顯著水平(P<0.01)(表2)。

表2　星斑川鰈家系生長(zhǎng)性狀遺傳方差分量、方差分量比率和遺傳率

注：**表示具極顯著差異(P<0.01)。

3.5親本加性遺傳效應(yīng)分析

利用“加一顯性”遺傳模型對(duì)生長(zhǎng)至150 d的星斑川鰈家系體質(zhì)量、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和體寬4個(gè)性狀的測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，預(yù)測(cè)29個(gè)家系的31個(gè)父母本的加性遺傳效應(yīng)，結(jié)果顯示，在4個(gè)生長(zhǎng)性狀上，母本7、9和11，父本17、22、25、28具有極顯著的正向加性效應(yīng)(P<0.01)；母本2、3、5、8、10，父本14、15、23、24、31具有極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)的負(fù)向加性效應(yīng)。其他親本在4個(gè)性狀上未同時(shí)達(dá)到顯著性水平(P>0.05)(表3)。

續(xù)表3

注：NS 為不顯著，+為顯著達(dá)到0.10 水準(zhǔn)，* 為顯著達(dá)到0.05 水準(zhǔn)，**為顯著達(dá)到0.01 水準(zhǔn)。

3.6不同親本雜交組合的顯性隨機(jī)效應(yīng)

利用“加-顯性”遺傳模型對(duì)生長(zhǎng)到150 d家系的體質(zhì)量、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和體寬4個(gè)生長(zhǎng)性狀的測(cè)量數(shù)量進(jìn)行分析，預(yù)測(cè)用于建立家系的25個(gè)繁殖組合的顯性隨機(jī)效應(yīng)，結(jié)果顯示，繁殖組合D7×19、D9×25、D7×22、D5×17、D11×26、D12×28在4個(gè)性狀上都達(dá)到了有顯著的正向顯性隨機(jī)效應(yīng)(P<0.01)；繁殖組合D2×15、D3×14、D5×21、D2×25、D8×23、D7×24、D10×31、D5×19在4個(gè)生長(zhǎng)性狀上達(dá)到了極顯著的負(fù)向顯性隨機(jī)效應(yīng)(P<0.01)。其他11個(gè)繁殖組合在家系生長(zhǎng)性狀上未同時(shí)達(dá)到顯著隨機(jī)效應(yīng)(P>0.05)(表4)。

表4　星斑川鰈不同繁殖組合顯性隨機(jī)效應(yīng)分析

續(xù)表4

注：NS為不顯著，+為顯著達(dá)到0.10 水準(zhǔn)，* 為顯著達(dá)到0.05 水準(zhǔn)，**為顯著達(dá)到0.01水準(zhǔn)。

4討論

星斑川鰈是近年開(kāi)發(fā)的養(yǎng)殖品種，是未來(lái)海水魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展和品種多樣化的重要養(yǎng)殖對(duì)象。韓國(guó)20世紀(jì)90年代末開(kāi)始對(duì)星斑川鰈進(jìn)行養(yǎng)殖研究，于2004年第一次成功培育了大量星斑川鰈種苗。我國(guó)從2004年開(kāi)始對(duì)星斑川鰈養(yǎng)殖技術(shù)、親魚(yú)促熟培育和全人工苗種生產(chǎn)技術(shù)進(jìn)行研究，于2006年苗種生產(chǎn)獲得產(chǎn)業(yè)化突破[2]。星斑川鰈年產(chǎn)量達(dá)到483.0 t，養(yǎng)殖面積達(dá)到47 920.0 m2，居于大菱鲆、牙鲆和半滑舌鰨產(chǎn)量之后，自2008年商品魚(yú)出口到韓國(guó)。近年來(lái)星斑川鰈成為海洋魚(yú)類(lèi)放流增殖的主要品種，每年放流苗種達(dá)300萬(wàn)尾以上。由于星斑川鰈抗病力強(qiáng)、適溫范圍廣、耐低氧等特點(diǎn)，逐漸受到養(yǎng)殖者的重視，在養(yǎng)殖過(guò)程中從不使用任何藥物，因此是天然綠色養(yǎng)殖產(chǎn)品，對(duì)于發(fā)展綠色健康的魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)具有重要的作用。

星斑川鰈在我國(guó)自然海域主要分布在黃海，渤海有少量分布，據(jù)記載在圖們江也有分布[1]。主要養(yǎng)殖區(qū)為山東日照、威海、江蘇贛榆，主要養(yǎng)殖方式為工廠化、池塘和網(wǎng)箱養(yǎng)殖。星斑川鰈的養(yǎng)殖和人工繁殖已有多年的歷程，由于天然資源的減少，要捕撈到野生成熟魚(yú)類(lèi)比較困難，因此近年來(lái)生產(chǎn)苗種大都是利用人工多代培育的養(yǎng)殖親魚(yú)進(jìn)行人工繁殖，為了防止其生長(zhǎng)、抗逆、耐低氧等遺傳多樣性的降低[18]，及時(shí)的開(kāi)展選擇育種，對(duì)于保持這一品種的優(yōu)良性狀具有重要的意義。

育種群體的構(gòu)建是魚(yú)類(lèi)育種中首先需要解決的問(wèn)題，對(duì)于育種方向的控制具有重要作用。在牙鲆育種中收集了日本牙鲆、韓國(guó)牙鲆和黃海牙鲆3個(gè)不同地理群體，并且利用人工感染方式篩選建立了抗鰻弧菌群體，為牙鲆家系建立、選擇和雜交育種實(shí)施發(fā)揮了重要作用，并于2010年培育出牙鲆養(yǎng)殖新品種“鲆優(yōu)1號(hào)”[19—20]。在星斑川鰈育種群體的構(gòu)建中收集了分布于黃、渤海沿岸的養(yǎng)殖群體，包括山東日照、蓬萊、威海和膠南四地的星斑川鰈原種場(chǎng)的養(yǎng)殖群體。星斑川鰈2+齡可達(dá)到性成熟[2]，本研究收集到親魚(yú)年齡都在2～3+齡，雌雄性在生長(zhǎng)上具有顯著差異，雌性生長(zhǎng)快，雌性體質(zhì)量為雄性的2.48倍，體長(zhǎng)為1.23倍，因此培育全雌性養(yǎng)殖品種也是星斑川鰈新品種培育的一個(gè)方向。分別從雌雄魚(yú)生長(zhǎng)函數(shù)分析顯示，此年齡段的親魚(yú)還處于快速生長(zhǎng)階段，雌雄魚(yú)的繁殖力也處于增長(zhǎng)階段，不同雌雄性產(chǎn)卵和產(chǎn)精次數(shù)差異相當(dāng)大，雌魚(yú)產(chǎn)卵次數(shù)在1～17次，雄魚(yú)產(chǎn)精次數(shù)在1～10次，平均分別為4.39次和2.36次，說(shuō)明培育親魚(yú)具有極大的繁殖潛力，這一結(jié)果為星斑川鰈人工繁殖、種魚(yú)的篩選和家系建立提供了技術(shù)依據(jù)。

選擇育種是根據(jù)育種目標(biāo)，在現(xiàn)有育種材料內(nèi)將出現(xiàn)自然變異的類(lèi)型，經(jīng)比較鑒定，通過(guò)多種選擇方法，選優(yōu)去劣，選出優(yōu)良的變異個(gè)體，培育新品種的方法[21]。家系選育和數(shù)量性狀選擇是選擇育種中最常用方法，遺傳學(xué)理論認(rèn)為基因型值和表型值之間存在數(shù)量相關(guān)關(guān)系，因此可以通過(guò)后代性狀表現(xiàn)及遺傳參數(shù)評(píng)估和預(yù)測(cè)來(lái)評(píng)價(jià)選擇育種的效果，篩選具有優(yōu)良性狀的親本、雜交組合及優(yōu)良家系。在牙鲆選擇育種中利用逐代篩選建立的育種核心群體，從2007-2014年利用雜交、側(cè)交、回交和雌核發(fā)育等方式建立F1、F2、F3代半同胞和全同胞家系376個(gè)，利用“加-顯性”遺傳模型對(duì)其親本加性、顯性效應(yīng)、隨機(jī)遺傳效應(yīng)、遺傳力等進(jìn)行了評(píng)估，篩選出了優(yōu)良的親本群體和雜交組合[19，22]。在大菱鲆育種研究中利用家系選育方法，構(gòu)建了大量的家系，并進(jìn)行了耐高溫品系的選育[23—24]。本研究利用4個(gè)星斑川鰈育種群體初次構(gòu)建了29個(gè)家系，對(duì)體質(zhì)量、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和體寬4個(gè)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行測(cè)定，利用“加-顯性”遺傳模型對(duì)性狀間的遺傳相關(guān)、遺傳方差分量、遺傳力、親本加性效應(yīng)和雜交顯性效應(yīng)進(jìn)行預(yù)測(cè)，評(píng)估星斑川鰈生產(chǎn)性狀的遺傳特性，以及進(jìn)行選擇育種的可行性，同時(shí)篩選優(yōu)良的親本和雜交組合，為生長(zhǎng)快優(yōu)良新品種培育及優(yōu)良苗種生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

遺傳力及相關(guān)方差分量是衡量遺傳進(jìn)展的主要標(biāo)志，一般認(rèn)為遺傳力在0.2以上的性狀選擇效果較明顯。大黃魚(yú)(Larimichthyscrocea)40日齡時(shí)的體長(zhǎng)和體質(zhì)量遺傳力分別為0.31和0.29[25]；鯉魚(yú)(Cyprinuscarpio)早期個(gè)體體長(zhǎng)和體質(zhì)量的遺傳力為0.11～0.16[26]。牙鲆家系早期生長(zhǎng)的體長(zhǎng)遺傳力0.22～0.40、體質(zhì)量遺傳力0.29～0.48[27]。牙鲆家系生長(zhǎng)230 d時(shí)的體長(zhǎng)和體質(zhì)量狹義遺傳率分別為0.199 和0.256，廣義遺傳率分別為0.312 和0.336[19]； Liu等估計(jì)牙鲆不同時(shí)期生長(zhǎng)性狀的遺傳力為0.13～0.39[28]。大黃魚(yú)家系生長(zhǎng)早期(1～6月齡)的全長(zhǎng)和體質(zhì)量遺傳力分別為0.67～0.31和0.79～0.40[29]。虹鱒二代全同胞家系體質(zhì)量和體長(zhǎng)遺傳力分別為 0.20～0.45和0.27～0.60[30]。星斑川鰈家系生長(zhǎng)到150 d時(shí)體質(zhì)量、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體寬的狹義遺傳力和廣義遺傳力分別為0.311～0.444和0.377～0.525，與其他魚(yú)類(lèi)遺傳力相比為中高等遺傳力，說(shuō)明利用不同地理群體星斑川鰈進(jìn)行家系建立和選擇育種具有一定的潛力。

基因加性效應(yīng)是影響數(shù)量性狀的多個(gè)微效基因型值的累加，也稱(chēng)性狀的育種值，是性狀表型值的主要成分。在基因的傳遞過(guò)程中加性遺傳效應(yīng)相對(duì)穩(wěn)定，通過(guò)遺傳選擇可以遺傳給后代。對(duì)興國(guó)紅鯉(Cyprinuscarpiovar.singuonensis)、荷包紅鯉(C.carpiovar.color)和甌江彩鯉(C.carpiovar.color)3個(gè)種群雙列雜交后代的體質(zhì)量等10個(gè)性狀的加性和上位遺傳效應(yīng)進(jìn)行分析，結(jié)果顯示甌江彩鯉的加性和上位效應(yīng)能顯著增加后代的體質(zhì)量、全長(zhǎng)和體長(zhǎng)，而興國(guó)紅鯉和荷包紅鯉的加性和上位效應(yīng)能顯著的降低后代的體質(zhì)量、全長(zhǎng)和體長(zhǎng)[31]。利用全基因組關(guān)聯(lián)分析(GWAS)評(píng)估了Yakima River上游和Mann Creek上游硬頭鱒 (Oncorhynchusmykiss)加性遺傳效應(yīng)和顯性遺傳效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)與海洋的長(zhǎng)期隔離造成了硬頭鱒基因遺傳多樣性減少和遺傳相似性的提高[32]。利用來(lái)自4個(gè)地理環(huán)境(Washington State NUC，F(xiàn)reshwater Institute FI，Peru PE，and Germany GER)的虹鱒育種核心群體建立100個(gè)家系，對(duì)標(biāo)準(zhǔn)體質(zhì)量、收獲體質(zhì)量和生長(zhǎng)率4個(gè)性狀的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)進(jìn)行評(píng)估，發(fā)現(xiàn)FI 和PE育種群體在加性遺傳效應(yīng)上存在異質(zhì)性，選擇性偏差導(dǎo)致了更高的加性遺傳方差，利用家系信息進(jìn)行基因和環(huán)境互作效應(yīng)評(píng)估將提高遺傳育種的收益率[33]。本研究利用星斑川鰈家系對(duì)體質(zhì)量、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和體寬4個(gè)性狀的加性遺傳效應(yīng)進(jìn)行預(yù)測(cè)，篩選出了6個(gè)具有顯著正向加性效應(yīng)和10個(gè)顯著負(fù)向加性效應(yīng)的親本，在后期育種和生產(chǎn)中可利用這些親本進(jìn)行優(yōu)良家系的建立和優(yōu)良苗種的大量繁殖。

顯性效應(yīng)是基因位點(diǎn)內(nèi)等位基因之間的互作效應(yīng)，是可以遺傳但不能固定的遺傳因素，是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的主要部分。挪威對(duì)虹鱒種群的收獲體質(zhì)量利用6個(gè)遺傳模型(A，A+F，A+CE，A+CE+F，A+D+F，A+D+CE+F)對(duì)加性、顯性和環(huán)境方差分量進(jìn)行評(píng)估，發(fā)現(xiàn)顯性方差比率變動(dòng)在0%～22%，環(huán)境方差比率變動(dòng)在0%～6%，說(shuō)明虹鱒收獲體質(zhì)量存在顯著的顯性遺傳效應(yīng)[34]。戶國(guó)等利用不同的遺傳模型對(duì)大規(guī)格虹鱒加性和顯性效應(yīng)進(jìn)行了分析，認(rèn)為將顯性效應(yīng)納入育種規(guī)劃，可以獲得更大的遺傳進(jìn)展[35]。Winkelman等對(duì)淡水和海水環(huán)境下大鱗大馬哈魚(yú)體質(zhì)量遺傳力、顯性效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)及基因環(huán)境互作效應(yīng)進(jìn)行分析，淡水環(huán)境下體質(zhì)量遺傳力、顯性效應(yīng)和家系組間相關(guān)系數(shù)分別為0.24、0.26 和 0.21，在海水環(huán)境下分別為0.34、0.08和0.08[36]。本研究對(duì)4個(gè)星斑川鰈養(yǎng)殖群體的25個(gè)雜交組合的顯性效應(yīng)進(jìn)行預(yù)測(cè)，發(fā)現(xiàn)其中6個(gè)雜交組合在體質(zhì)量、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和全寬4個(gè)性狀上具有顯著的正向效應(yīng)，8個(gè)雜交組合具有顯著的負(fù)向效應(yīng)，為星斑川鰈養(yǎng)殖群體間的雜交育種篩選出了優(yōu)良的雜交組合。

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The family lines establishment and genetic effects analysis of the starry flounder Platichthys stellatus

Tian Yongsheng1，6，Li Xiangkong1，2，Duan Huimin1，3，Li Hong1，3，Song Lini1，3，Chen Zhangfan1，Tang Jiang1，3，Wang Bo4，Sun Zongzhe5

(1.KeyLaboratoryofSustainableDevelopmentofMarineFisheries，MinistryofAgriculture，YellowSeaFisheriesResearchInstitue，ChineseAcademyofFisherySciences，Qingdao266071，China; 2.CollegeofFisheriesandLifeScience，DalianOceanUniversity，Dalian116023，China; 3.CollegeofFisheriesandLifeScience，ShanghaiOceanUniversity，Shanghai201306，China; 4.TheFirstInstituteofOceanography，StateOceanicAdministration，Qingdao266061，China; 5.ZongzeAquacultureLimitedCompany，Penglai265617，China; 6.LaboratoryforMarineFisheries，QingdaoNationalLaboratoryforMarinaScienceandTechnology，Qingdao266273，China)

Abstract:The starry flounder Platichthys stellatus is one of the superior flatfish species in China and occupies an important place in flatfish aquaculture. 350 brood fish consisting of 4 cultural populations were collected from Shandong Peninsula (Rizhao，Jiaonan，Weihai and Penglai). The body length and weight of 100 male and female brood fish were measured. The relationship of the power function between body length and weight was fitted as y=0.034 2x2.8436 (R2=0.565) (female) and y=0.075 9x2.5334 (R2=0.753 8) (male). 55 male and 46 female fish were used for artificial reproduction with 4.39 times spawning and 2.36 times spermatogenesis. There were 25 successful cross combinations，which reproduced 29 half-sib families and full-sib families. After 150-day culture，the weight，full length，body length and width of 1 640 fries were measured. Variance components were evaluated by using the minimum norm quadratic unbiased estimator (MINQUE). Heritability of growth-related traits was estimated by using additive-dominance model. Heritability (additive and dominant genetic effects) was predicted by using linear unbiased prediction (LUP). Results showed that the genetic correlations among four traits were 0.809-0.999 (P<0.01) and variance components of their additive and dominant genetic effects were significantly different (P<0.01). Narrow heritability was 0.311-0.444(P<0.01)，while broad heritability was 0.377-0.525(P<0.01). Additive genetic effects analysis showed that 6 of 31 parents were extremely significantly positive in these 4 traits (P<0.01)，while 10 parents were extremely significantly (P<0.01) or significantly negative (P<0.05). Dominant random effects analysis showed that 6 of 25 cross combinations were extremely significantly positive (P<0.01)，while 8 were extremely significantly negative (P<0.01). All these results first provided abundant genetic data for the selection of good parents and cross combinations in the family lines establishment and seed culture of the starry flounder．

Key words:Platichthys stellatus; selective breeding; heritability; additive genetic effects; dominant random effects

收稿日期：2015-11-18；

修訂日期：2016-01-14。

基金項(xiàng)目：青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室鰲山科技創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目(2015ASKJ02)；青島市市南區(qū)科技發(fā)展基金項(xiàng)目(2015-6-023-ZH)。

作者簡(jiǎn)介：田永勝(1964—)，男，甘肅省會(huì)寧縣人，博士，研究員，研究方向：魚(yú)類(lèi)低溫生物學(xué)及遺傳育種。E-mail：tianys@ ysfri.ac.cn

中圖分類(lèi)號(hào):S917.4

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：0253-4193(2016)06-0021-11

田永勝，李祥孔，段會(huì)敏，等. 星斑川鰈家系建立及遺傳效應(yīng)分析[J].海洋學(xué)報(bào)，2016，38(6)：21—31，doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2016.06.003

Tian Yongsheng，Li Xiangkong，Duan Huimin，et al. The family lines establishment and genetic effects analysis of the starry flounderPlatichthysstellatus[J]. Haiyang Xuebao，2016，38(6)：21—31，doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2016.06.003