肖保榮 吳偉煌 黃世清

摘要：為了評(píng)價(jià)不同交配組合F1代雜交鵝掌楸（Hybrid liriodendron）家系在湖北地區(qū)的生長(zhǎng)適應(yīng)情況，選育適合我國(guó)中部地區(qū)推廣應(yīng)用的優(yōu)良雜交鵝掌楸品系，以6株中國(guó)鵝掌楸為母本，4株北美鵝掌楸為父本，進(jìn)行人工控制授粉，共獲得21個(gè)雜交子代家系。于2014年將其中19個(gè)子代家系和1個(gè)中國(guó)鵝掌楸混系（對(duì)照）1年生幼苗定植于湖北省黃岡市林場(chǎng)，分別在2年和3年后進(jìn)行生長(zhǎng)測(cè)定。2016年測(cè)量各子代家系樹(shù)高（height）和米徑（diameter）2個(gè)指標(biāo)，2017年測(cè)量各子代家系樹(shù)高（height）和胸徑（DBH）2個(gè)指標(biāo)，進(jìn)行表型性狀和遺傳參數(shù)分析。結(jié)果表明，家系16、5、10、15在樹(shù)高、米徑和胸徑性狀均值上都具有顯著優(yōu)勢(shì);家系20、17、16、5、4的樹(shù)高、米徑和胸徑性狀的變異系數(shù)明顯低于其他家系;家系9、12、20、4的樹(shù)高、米徑和胸徑性狀遺傳力明顯高于其他家系;家系16、4、3、19的育種值顯著高于其他家系?？梢?jiàn)，在篩選優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng)的家系方面，樹(shù)高、米徑和胸徑的平均數(shù)值都比較高的家系，有更好的用材價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值;家系的數(shù)量性狀變異系數(shù)越小，生長(zhǎng)越穩(wěn)定，時(shí)間上的變異較小;遺傳力和育種值越大，家系的遺傳力越穩(wěn)定，更加適合子代育種的選擇;雜交的親本樹(shù)齡適宜選擇母本為13年生的中國(guó)鵝掌楸和父本為22年生的北美鵝掌楸進(jìn)行雜交，F(xiàn)1代的遺傳力較好并且育種值較高，適宜推廣種植。

關(guān)鍵詞：雜交鵝掌楸;遺傳力;遺傳變異;育種值;家系選擇

中圖分類(lèi)號(hào)：S792.210.4 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2019）13-0183-05

雜交育種是指通過(guò)不同的種間樹(shù)種進(jìn)行交配獲得的子代的過(guò)程。英國(guó)學(xué)者Henry在1912年開(kāi)展了楊樹(shù)（Populus）、白蠟樹(shù)（Fraxinus chinensis Roxb.）和櫟類(lèi)（Quercus）等種間雜交，第一次在林木改良中提出雜交的概念，并且成為育成楊樹(shù)人工雜交品種的第一人[1]。我國(guó)的林木雜交工作開(kāi)始于1948年，由已故著名林木遺傳育種學(xué)家葉培忠教授進(jìn)行楊樹(shù)雜交的初步試驗(yàn)，取得了很好的成就。而大規(guī)模雜交育種是從1955年開(kāi)始，以楊樹(shù)人工雜交為起點(diǎn)，開(kāi)展了杉（Taxodiaceae）、松（Pinus）、板栗（Castanea mollissima）等樹(shù)種的雜交育種[2]。雜交鵝掌楸（Hybrid liriodendron），又名雜交馬褂木，為鵝掌楸屬種間雜交種，具有很高的可配性和明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)[3]，上個(gè)世紀(jì)70年代由著名的林木育種學(xué)家葉培忠教授首次培育成功，雜交鵝掌楸材質(zhì)優(yōu)良，其葉形似馬褂奇特、整體樹(shù)形蜿蜒優(yōu)美、花朵大且顏色鮮艷，而且適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)快速，具有廣闊的園林綠化和用材林營(yíng)造等應(yīng)用前景[4]。

雜交鵝掌楸是中國(guó)和北美鵝掌楸種間雜交樹(shù)種，具備北美鵝掌楸的快速生長(zhǎng)和中國(guó)鵝掌楸對(duì)環(huán)境靈敏度高的特性。王章榮等的研究結(jié)果顯示，雜交鵝掌楸20年生時(shí)樹(shù)高、胸徑、材積的雜種優(yōu)勢(shì)分別達(dá)到20.79%、69.59%、232.13%[5]。雜交育種是植物遺傳改良的一種有效手段和主要途徑，是目前最有成效的育種方法之一，在雜交鵝掌楸家系生長(zhǎng)性狀的遺傳變異方面，李周崎等研究表明雜交鵝掌楸的苗高性狀，家系平均變異系數(shù)為29.16%、家系內(nèi)平均變幅為2.31 m，在地徑性狀上，家系平均變異系數(shù)為31.87%、家系內(nèi)平均變幅為2.63 cm[6]。張武兆等對(duì)15年生鵝掌楸雜交子代生長(zhǎng)測(cè)定結(jié)果表明，鵝掌楸雜種優(yōu)勢(shì)非常明顯，胸徑年生長(zhǎng)量達(dá)2 cm，樹(shù)高年生長(zhǎng)量1 m以上[7]。李火根等研究認(rèn)為，北美鵝掌楸胸徑、樹(shù)高早期增速較快，進(jìn)入中壯齡階段競(jìng)爭(zhēng)加劇，個(gè)體間分化增大[8]。李斌等研究認(rèn)為，中國(guó)鵝掌楸生長(zhǎng)性狀在種源間存在顯著的遺傳差異。地點(diǎn)間差異極顯著，種源對(duì)環(huán)境反映靈敏，種源與地點(diǎn)間存在明顯的交互作用[9]。劉洪謬等研究表明，與中國(guó)鵝掌楸相比，雜交鵝掌楸12年時(shí)樹(shù)高、胸徑和材積的雜種優(yōu)勢(shì)分別達(dá)到35%～53%、30%～83%、129%～411%[10]。張曉飛等研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是苗期還是幼齡期，鵝掌揪不同交配組合子代的生長(zhǎng)量均存在顯著的基因型環(huán)境交互作用，不同組合的遺傳穩(wěn)定性差異顯著[11]。雜交鵝掌楸子代家系的遺傳變異豐富，對(duì)環(huán)境響應(yīng)差異明顯，基于雜交鵝掌楸家系間的變異進(jìn)行優(yōu)良家系選育，必要而且可行。

雜交鵝掌楸是我國(guó)南方低山丘陵地區(qū)理想的造林樹(shù)種，目前已在福建、江蘇、浙江、江西和湖南等地廣泛引種栽植，長(zhǎng)勢(shì)良好[12-16]。但目前在我國(guó)中部地區(qū)有關(guān)雜交鵝掌楸生長(zhǎng)適應(yīng)性研究和報(bào)道仍較少，對(duì)雜交鵝掌楸在該部地域推廣應(yīng)用的科學(xué)性評(píng)價(jià)仍相對(duì)較薄弱。因此，本研究以18個(gè)雜交鵝掌楸子代家系和1個(gè)中國(guó)馬褂木混系為研究對(duì)象，綜合評(píng)價(jià)雜交鵝掌楸在黃岡地區(qū)的適應(yīng)性，以期初步選育出若干長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)異、穩(wěn)定性好的雜交鵝掌楸家系，為雜交鵝掌楸在我國(guó)中部地區(qū)的進(jìn)一步推廣和應(yīng)用，爭(zhēng)取營(yíng)林效益的最大化奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究材料

2012年以6株馬褂木作為母本、4株北美鵝掌楸作為父本開(kāi)展雜交育種（表1），共21個(gè)組合。10月初采種。次年春季育苗。2014年春季，將其中19個(gè)雜交鵝掌楸子代家系及1個(gè)中國(guó)鵝掌楸混系（對(duì)照）1年生苗定植于湖北黃岡，由于1號(hào)和21號(hào)苗數(shù)量較少，未種植，株行距為3 m×4 m，每個(gè)家系每個(gè)重復(fù)12株，共設(shè)4個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)地位于湖北省東部，大別山南麓，長(zhǎng)江中游北岸，114°55′E，30°27′N(xiāo)，海拔 25 m。地區(qū)氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，日照充足，雨量充沛，四季分明。年均日照時(shí)數(shù)為2 082 h，年均氣溫為17 ℃左右，年均降雨日為100.1 d，降水量為1 213.4 mm，年均無(wú)霜期為261 d，初霜日始于11月24日至12月1日，霜期止于3月 8—16日。土壤為江河沖擊平原，屬灰潮土類(lèi)型，土質(zhì)為沙壤土，pH值7.5，立地條件較好，原為耕地，土層深厚，較肥沃[17]。立地條件適宜雜交鵝掌楸的生長(zhǎng)。

1.2 雜交母樹(shù)及雜交家系的鑒定

以筆者所在實(shí)驗(yàn)室自主開(kāi)發(fā)的引物對(duì)雜交母樹(shù)及雜交后代進(jìn)行鑒定，引物序列及鑒定方法參考龍曉飛等的方法[18]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析方法

分別在2016年6月和2017年6月對(duì)試驗(yàn)地各子代家系每株樹(shù)高（height）、米徑（diameter）胸徑（DBH）、進(jìn)行生長(zhǎng)測(cè)定，使用SPSS 21.0軟件進(jìn)行方差分析和均方分析，由于家系8沒(méi)有存活，所以沒(méi)有測(cè)量，結(jié)合ASReml統(tǒng)計(jì)軟件，利用最佳線性無(wú)偏估計(jì)（BLUE，best linear unbiased estimation）方法得到固定效應(yīng)的最佳無(wú)偏估計(jì)值和利用最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)（BLUP，best linear unbiased prediction）方法計(jì)算得到估計(jì)遺傳力值，利用R語(yǔ)言進(jìn)行家系的遺傳力估計(jì)和Excel表格作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同家系苗期生長(zhǎng)差異比較分析

連續(xù)2年對(duì)19個(gè)定植3年的雜交鵝掌楸家系的樹(shù)高和胸徑進(jìn)行均值和標(biāo)準(zhǔn)差統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見(jiàn)表2和圖1。整體上看，2016年所有家系與家系0的樹(shù)高性狀對(duì)比差異性都是極顯著的，家系6的米徑性狀在2016年差異性和2017年樹(shù)高性狀的差異性均表現(xiàn)為顯著，而在2017年胸徑性狀的差異性表現(xiàn)為不顯著。家系7和12的2017年胸徑性狀的差異性表現(xiàn)為顯著，其余家系的2個(gè)性狀與家系0比較的差異性均表現(xiàn)為極顯著。

從圖1整體均值的趨勢(shì)上看，19個(gè)家系連續(xù)2年都是米徑和胸徑的變化明顯，2016年和2017年樹(shù)高均值最大的是

從遺傳力的分析圖（圖3）可以得知，遺傳力相對(duì)于樹(shù)高和胸徑整體波動(dòng)較大。同一個(gè)家系在連續(xù)2年都出現(xiàn)一定范圍的波動(dòng)，相對(duì)波動(dòng)較小且遺傳力都維持在一個(gè)較高值的是家系2、9、20。從遺傳的穩(wěn)定性考慮，這3個(gè)家系適宜作為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種選擇。

2.4 雜交親本組合確定

綜合遺傳力和育種值分析，優(yōu)勢(shì)的家系分別是家系2、3、4、9、12、16、20，對(duì)應(yīng)的親本雜交組合（表5）分別是♀C2×♂T1、♀C2×♂T2、♀C2×♂T3、♀C3×♂T4、♀C4×♂T3、♀C4×♂T3、♀C6×♂T3這7個(gè)。

3 結(jié)論與討論

在均值比較方面，通過(guò)連續(xù)2年對(duì)19個(gè)不同家系樹(shù)高和胸徑的均值比較分析，僅按照均值最大的標(biāo)準(zhǔn)分別篩選出優(yōu)勢(shì)的家系有家系16、5、10、15，這4個(gè)家系可以作為優(yōu)勢(shì)參考樹(shù)種在黃岡地區(qū)推廣。雜交鵝掌楸具有良好的景觀價(jià)值，樹(shù)形美觀且冠幅大葉形奇特，可以?xún)?yōu)先考慮在湖北省的風(fēng)景區(qū)進(jìn)行種植推廣。

在性狀變異分析方面，通過(guò)連續(xù)2年對(duì)19個(gè)不同家系2個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)比較分析得知，變異系數(shù)越小，性狀越穩(wěn)定，進(jìn)而篩選出家系20、17、16、5、4，在針對(duì)樹(shù)種家系性狀的選擇時(shí)可以參考性狀變異系數(shù)分析結(jié)果，良好穩(wěn)定的性狀可以作為種植參考依據(jù)進(jìn)一步推廣，這將有利于雜交鵝掌楸更好地適應(yīng)不同的生長(zhǎng)環(huán)境。

在遺傳力分析方面，通過(guò)連續(xù)2年對(duì)19個(gè)不同家系F1代的遺傳力估計(jì)分析得出，家系9的遺傳力最高，其次是家系12、20、4，這4個(gè)家系可以作為黃岡地區(qū)的遺傳優(yōu)勢(shì)家系進(jìn)行篩選，遺傳穩(wěn)定性好，也可以作為湖北省地區(qū)的雜交鵝掌楸的遺傳優(yōu)勢(shì)家系進(jìn)行推廣。針對(duì)育種值進(jìn)行分析，篩選出家系16、4、3、19這4個(gè)育種值高的家系。

綜合性狀均值分析，性狀穩(wěn)定性分析、遺傳力估計(jì)和育種值預(yù)測(cè)分析，篩選出了家系4、9、10、12、15、16、17、20，并根據(jù)這8個(gè)家系的親本組合，分別篩選出♀C2×♂T3、♀C3×♂T4、 ♀C4×♂T1、 ♀C4×♂T3、♀C5×♂T2、♀C5×♂T3、♀C5×♂T4、♀C6×♂T3，這8個(gè)親本組合雜交的子代生長(zhǎng)性狀優(yōu)越，子代的性狀穩(wěn)定，遺傳力高，育種值大。在樹(shù)齡選擇方面，中國(guó)馬褂木可以適宜選擇8、10、13、30年這4個(gè)階段，北美鵝掌楸適宜選擇10、22、30年這3個(gè)階段，雜交子代的生長(zhǎng)性狀穩(wěn)定性良好，遺傳力和育種值高。

綜上所述，在湖北地區(qū)進(jìn)行雜交馬褂木的家系推廣，宜選擇家系4、9、10、12、15、16、17、20這8個(gè)優(yōu)良家系，抗寒能力強(qiáng)，性狀的穩(wěn)定性好，生長(zhǎng)適應(yīng)性良好，遺傳力和育種值高，適合推廣種植。

4 展望

通過(guò)對(duì)黃岡地區(qū)的連續(xù)2年的19個(gè)不同家系的雜交鵝掌楸的樹(shù)高和胸徑進(jìn)行測(cè)量并且分析生長(zhǎng)狀況，初步確定了黃岡地區(qū)的優(yōu)勢(shì)家系及其遺傳穩(wěn)定性和育種能力，鑒定了雜交親本的組合方式和樹(shù)齡，為雜交鵝掌楸在湖北地區(qū)的推廣提供一定的理論參考依據(jù)。

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