王旭歌，何勇鳳，李昊成， 顏文斌，楊德國

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，武漢　430223；2.上海海洋大學(xué)，上?！?01306)

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長湖短頜鱭的年齡與生長特性

王旭歌1,2，何勇鳳1，李昊成1， 顏文斌1,2，楊德國1

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，武漢430223；2.上海海洋大學(xué)，上海201306)

摘要：2014年采集自湖北長湖的479尾短頜鱭(Coilia brachygnathus)樣本，研究了長湖種群的年齡結(jié)構(gòu)和生長特性。短頜鱭的耳石和鱗片均可用于鑒定短頜鱭年齡，且兩者鑒定年齡的吻合度達(dá)到75.8%。長湖短頜鱭種群的年齡組成為1～4齡，其中1～3齡魚為主，占總樣本量的96.0%。短頜鱭屬勻速生長型，其體重和體長的關(guān)系為：W=6.290×10-6L2.855(n=479，R2=0.959，P<0.01)，且無明顯性別差異。長湖短頜鱭體長與體重的生長符合Von Bertalanffy生長方程：Lt=332.869[1-e-0.213(t+1.775)]，Wt=99.940[1-e-0.213(t+1.775)]2.855，其生長拐點(diǎn)為t=3.15齡。為了可持續(xù)開發(fā)利用長湖短頜鱭漁業(yè)資源，建議捕撈規(guī)格提高到體長200 mm。

關(guān)鍵詞：短頜鱭(Coilia brachygnathus)；年齡結(jié)構(gòu)；生長特性；長湖

長湖是湖北省第三大湖泊和江漢平原四湖水系的重要組成部分，但近年來，過度捕撈現(xiàn)象嚴(yán)重，圍欄/圍網(wǎng)養(yǎng)殖、廢水排放導(dǎo)致水質(zhì)污染加劇，對(duì)長湖水生生物資源帶來了不利影響。

短頜鱭(Coiliabrachygnathus)別名毛花魚、鳳尾魚，主要分布在長江中下游，尤其以沿江湖泊中數(shù)量較多，在長江口偶有出現(xiàn)[1]。短頜鱭是一種小型經(jīng)濟(jì)魚類，既以小型魚、蝦類為食，同時(shí)又作為大型肉食性魚類和江豚的餌料，在食物鏈中具有重要的地位。有關(guān)學(xué)者對(duì)短頜鱭的研究主要集中在鄱陽湖、洪澤湖、固城湖、長江天鵝洲故道等[2-8]，而有關(guān)長湖短頜鱭研究在國內(nèi)尚未見報(bào)道。

1材料和方法

2014年8月-2015年1月每月在長湖采集短頜鱭樣本共479尾，采用的漁具為地籠、流刺網(wǎng)等。所有樣本均在新鮮狀態(tài)下進(jìn)行體長、全長(精確至1 mm)和體重(精確至0.01 g)等測(cè)量，同時(shí)取鱗片和矢耳石作為年齡鑒定材料。

鱗片采用4%NaOH浸泡12 h，經(jīng)清洗、干燥、制片后于顯微鏡下讀取年齡。去除包膜和黏液的矢耳石于55 ℃烘箱中烘烤24 h，稱量重量，精確至0.001 g，利用熱熔膠固定于載玻片備用。先后采用600#、1000#水砂紙打磨，直至顯微鏡下觀察輪紋清晰，厚度約0.1～0.2 mm。參照文獻(xiàn)[9]方法進(jìn)行年齡確認(rèn)和計(jì)數(shù)，年齡鑒定時(shí)不了解樣本的背景信息，進(jìn)行三次獨(dú)立的年齡鑒定，當(dāng)鑒定結(jié)果不一致時(shí)，經(jīng)查閱相關(guān)文獻(xiàn)討論后確定。

鱗徑測(cè)量均為鱗焦向正測(cè)區(qū)的方向進(jìn)行，此處年輪清晰。耳石輪距以不透明帶向透明帶過渡的部位為基準(zhǔn)，由中心到?jīng)]有缺刻一端的外緣為耳石半徑R，自中心至各輪的長度作為輪徑(如圖1)。

吻合率是以耳石年齡記錄為總數(shù)，采用鱗片與之年齡記錄相同樣本數(shù)比上總數(shù)。

2結(jié)果與分析

2.1鱗片和耳石的形態(tài)及年輪特征

短頜鱭的鱗片著生于真皮鱗囊里，較淺，易脫落。屬圓鱗，薄而透明，表面有一層表皮粘膜并含有反光體，在光照下呈現(xiàn)多種色彩。上有許多輪紋，依次形成逐年的生長年帶。年輪標(biāo)志有切割紋和破碎紋，且伴有幼輪和副輪，再生鱗相對(duì)較多。

副輪出現(xiàn)在一個(gè)生長年帶內(nèi)，輪紋曲折、斷裂、排列不規(guī)則，為不連續(xù)的半圓形，只從側(cè)區(qū)延伸到輻射溝附近，而年輪為連續(xù)的半圓形，副輪出現(xiàn)的概率為6.89%。第一個(gè)生長年帶上，有時(shí)會(huì)出現(xiàn)幼輪，其破碎紋少，輪紋疏密現(xiàn)象不明顯，幼輪出現(xiàn)的概率為2.51%(如圖1)。

短頜鱭的矢耳石位于腦顱腹面，左右各一，多成橢圓形有兩峰，一高一低，外緣有鈍棘。耳石經(jīng)打磨后，輪紋清晰，能準(zhǔn)確反映短頜鱭的年齡情況。在顯微鏡透射光下，可以清晰地觀察到圍繞中心核的透明帶和暗帶，有規(guī)律地圍繞中心核交替排列，每一個(gè)生長年帶明帶和暗帶組成(如圖1)。

用鱗片和耳石鑒定短頜鱭年齡時(shí)所得的鑒定結(jié)果不完全一致，不同年齡組兩種材料鑒定年齡的吻合率也不同(表1)。

圖1　長湖短頜鱭年齡鑒定材料特征

2.2短頜鱭種群年齡組成及體長和體重分布

479尾短頜鱭體長為102～326 mm，優(yōu)勢(shì)體長為131～217 mm，占總尾數(shù)的89.77%。體重為3.36～120.10 g，均值為19.10 g，優(yōu)勢(shì)體重為3.36～32.55 g，占樣本總量的88.94%(圖2)。1～3齡年齡組個(gè)體為優(yōu)勢(shì)年齡組，占樣本總量的96.0%，4齡個(gè)體最少，占4.0%。

表1　鱗片和耳石鑒定年齡吻合率

圖2　長湖短頜鱭體長和體重分布

對(duì)各年齡組雌雄個(gè)體的體長、體重進(jìn)行T檢驗(yàn)的結(jié)果表明，同年齡組雌雄個(gè)體體長、體重?zé)o明顯的性別差異(P>0.05)(表2)。

表2　短頜鱭不同年齡組樣本的平均體長和體重

2.3生長特性

2.3.1體長和體重關(guān)系

短頜鱭體重與體長的關(guān)系采用W=aLb來描述，關(guān)系式為：W=6.290×10-6L2.855(n=479，R2=0.959，P<0.01)。經(jīng)t檢驗(yàn)，參數(shù)b=2.855，與3.0沒有顯著差異(P>0.05)，這表明短頜鱭屬于勻速生長類型(圖3)。

圖3　長湖短頜鱭的體長與體重關(guān)系

2.3.2鱗徑、耳石短軸半徑、耳石長軸半徑與體長的關(guān)系

將短頜鱭個(gè)體分別選用線性、對(duì)數(shù)、多項(xiàng)式、乘冪、指數(shù)五種回歸模型對(duì)鱗徑、耳石短軸半徑、耳石長軸半徑與體長關(guān)系的擬合，選用相關(guān)系數(shù)最高的作為該短頜鱭群體的最佳回歸方程。三者都以三次曲線相關(guān)系數(shù)最高，其方程分別為：

鱗徑：L=-15.028R3+77.709R2-21.474R+101.744 (n=479，R2=0.728)

耳石短軸半徑：L=-23.351R3+140.005R2-148.880R+160.373 (n=369，R2=0.746)

耳石長軸半徑：L=-2.564R3+36.128R2+70.398 (n=367，R2=0.754)

最終選用擬合效果最好(決定系數(shù)R2最大，標(biāo)準(zhǔn)差較小)的耳石長軸半徑與體長三次曲線關(guān)系式做生長退算。

2.3.3體長退算

將各齡魚的耳石長軸半徑帶入上述體長與耳石長軸半徑關(guān)系式退算得到年齡組的退算體長(表3)。

2.3.4生長方程、生長速度和拐點(diǎn)年齡

將各齡組退算體長按最小二乘法原理列回歸方程，得出k=0.213，L∞=332.86，t0=-1.775。據(jù)此得出的短頜鱭體長和體重生長方程分別為：Lt=332.86[1-e-0.213(t+1.775)]，Wt=99.940[1-e-0.213(t+1.775)]2.855。

將上述方程分別求一階和二階微分，得到體長和體重的生長速度方程和生長加速度方程分別為：

表3　長湖短頜鱭的退算體長

體長生長速度方程

dL/dt=70.901e-0.213(t+1.775)

體重生長速度方程

dW/dt=60.775e-0.213(t+1.775)[1-

e-0.213(t+1.775)]1.855

體長生長加速度方程

aL=d2Lt/dt2=-15.102e-0.213(t+1.775)

體重生長加速度方程

aW=d2Wt/dt2=12.945e-0.213(t+1.775)[1-

e-0.213(t+1.775)]0.855[2.855e-0.213(t+1.775)-1]

根據(jù)上述4方程，分別作出體長和體重生長速度、生長加速度曲線(圖4)。

短頜鱭的體長絕對(duì)增長隨年齡的增長而下降，其生長速度先以較快的趨勢(shì)下跌，隨后下跌的速度變緩，而體長生長加速度一直增加，最后趨于平緩；體重生長速度達(dá)到最大或者體重加速度為0時(shí)的年齡為3.15齡(體長216.2 mm、體重29.1 g)，此處即為短頜鱭種群的生長拐點(diǎn)。在此之前，體重生長加速度值為正，其后則為負(fù)值。同時(shí)體重生長加速度曲線表現(xiàn)為明顯的“S”形狀(圖4)。

3討論

3.1短頜鱭年齡鑒定材料的選擇

魚類的年齡鑒定通常用鱗片、耳石、鰭條和脊椎骨等材料進(jìn)行，鱗片是最方便取材的鑒定材料，然而對(duì)于一些無鱗魚或因鱗片有副輪、生殖輪等無法正確觀察其年齡的魚類，可用耳石或其他骨組織來鑒定年齡。耳石在鑒定年齡時(shí)，因其生長是連續(xù)的、與外界環(huán)境相對(duì)獨(dú)立而且耳石上的鈣不會(huì)被重新吸收利用，無論生活環(huán)境變化多大，都不會(huì)輕易改變其生長輪紋，生長較為穩(wěn)定而優(yōu)于其他骨質(zhì)材料[10-12]。

在本文中，短頜鱭的鱗片和耳石均可作為年齡鑒定材料，然而短頜鱭鱗片常出現(xiàn)幼輪和副輪，再生鱗也比較多。短頜鱭的矢耳石年輪清晰且耳石長軸半徑與體長的擬合度最高。因此，采用耳石鑒定短頜鱭年齡具有更高的準(zhǔn)確性。

3.2長湖短頜鱭的生長特征

體長-體重關(guān)系式中W=aLb中，b值一般在2.5～4.0，本研究b為2.855，趨近于3，屬于勻速生長類型，這與羅紅波[3]的結(jié)果相一致，但小于鄱陽湖短頜鱭的生長參數(shù)，表明長湖短頜鱭生長相對(duì)鄱陽湖短頜鱭生長較慢，生命周期也相對(duì)較長，與長湖短頜鱭種群年齡結(jié)構(gòu)相對(duì)鄱陽湖短頜鱭年齡結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜相吻合[13]。生長拐點(diǎn)為3.15齡，在樣本的調(diào)查采集過程中發(fā)現(xiàn)短頜鱭的性成熟年齡為1齡，故生長拐點(diǎn)年齡落后于性成熟年齡，這表明短頜鱭在性成熟后仍有一段快速生長期。

圖4　長湖短頜鱭體長、體重生長速度和生長加速度

比較鱭屬4種魚的生長參數(shù)[14-16]，結(jié)果顯示符合勻速生長的特點(diǎn)；生長系數(shù)k大于0.2，屬于生長快速的魚類；理論生長起點(diǎn)年齡t0均為負(fù)值；由此表明鱭屬魚類為壽命較短的生長快速型魚類。

3.3長湖短頜鱭資源的合理利用

肉食性魚類可以認(rèn)為是天然水體中一個(gè)起穩(wěn)定作用的因子，它有助于維持生態(tài)平衡，有利于不同種類豐度的相對(duì)穩(wěn)定[17]。短頜鱭主要攝食經(jīng)濟(jì)價(jià)值較低的小型魚類，為較大型的經(jīng)濟(jì)魚類提供餌料，同時(shí)短頜鱭的增長抑制了野雜魚的生長，其它的經(jīng)濟(jì)魚類由于競爭壓力的減輕而得到發(fā)展，有利于阻止長湖魚類小型化，提高長湖資源的利用價(jià)值。

長湖是一個(gè)開放的水體，餌料資源豐富，魚類生長速度快，長湖短頜鱭的生長拐點(diǎn)為3.15齡，此時(shí)體重和體長分別為Wt=29.1g，Lt=216.2 mm。然而此次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)低齡個(gè)體比例偏大，短頜鱭漁獲物主要以1～2齡個(gè)體為主(占樣本總量的71.45%)，而短頜鱭的最小性成熟年齡為1齡，此時(shí)剛進(jìn)入生殖高峰階段的個(gè)體被大量捕撈，使得種群繁殖能力大大減弱。對(duì)此，為了保障長湖短頜鱭資源的可持續(xù)利用，參照目前漁業(yè)生產(chǎn)情況，用體長做標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)短頜鱭的生長指標(biāo)和生長曲線，建議起捕規(guī)格提高到200 mm。

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(責(zé)任編輯：陳細(xì)華)

Study on the age and growth characteristics of Coilia brachygnathus in lake Changhu

WANG Xu-ge1,2,HE Yong-feng1,LI Hao-cheng1,YAN Wen-bin1,2,YANG De-guo1

(1.ChineseAcademyofFisherySciences,YangtzeRiverFisheriesResearchInstituteofMinistryofAgriculture/KeyLaboratoryofFreshwaterbiodiversityconservation,Wuhan430223,Hubei,China;2.ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China)

Abstract：A total of 479 individuals of Coilia brachygnathus were collected from Lake Changhu,Hubei Province,in 2014,to reveal the age and growth characteristics.Both otoliths and scales of C.brachygnathus could be used to identify its age,and their matching degree reached 75.8%.There were 4 age classes ranging 1 to 4 in the population,with preponderant age classes of 1～3 years old,which accounted for 96.0% of the total population;The relationship between body weight and body length was described by the equation:W=6.290×10-6L2.855(n=479，R2=0.959，P<0.01),and significant difference was not found between both sexes in the length-weight relation.The Von Bertalanffy growth function was Lt=332.869[1-e-0.213(t+1.775)]，Wt=99.940[1-e-0.213(t+1.775)]2.855,and the growth inflexion point of the body weight was 3.15 years.In order to sustainably utilize the C.brachygnathus population,we suggest that the individuals larger that 200 mm could be harvested.

Key words：Coilia brachygnathus;age structure;growth characteristics;lake Changhu

收稿日期：2015-10-20；

修訂日期：2016-01-03

第一作者簡介：王旭歌(1989-)，女，碩士研究生，專業(yè)方向?yàn)轸~類生態(tài)學(xué)。E-mail：15290214105@126.com通訊作者：楊德國。E-mail：yangdg@yfi.ac.cn

中圖分類號(hào)：S931.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-6907-(2016)03-0029-05

資助項(xiàng)目：“十二五”國家科技支撐計(jì)劃課題(2012BAD25B08-03)