陳金元，陳學林，滿吉琳，郭楠楠

(西北師范大學 生命科學學院，甘肅 蘭州 730070)

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混合鹽堿脅迫對紅砂種子萌發(fā)的影響

陳金元，陳學林，滿吉琳，郭楠楠

(西北師范大學 生命科學學院，甘肅 蘭州 730070)

[摘要]【目的】 研究紅砂種子在混合鹽堿脅迫下的萌發(fā)行為?！痉椒ā?將2種中性鹽(NaCl、Na2SO4)和2種堿性鹽(NaHCO3、Na2CO3)按不同的物質(zhì)的量比配制成pH分別為6.26，8.45，9.09，9.93和10.73的混合鹽溶液，在每個pH下又設(shè)置鹽濃度分別為50，100，200，300和400 mmol/L，以蒸餾水處理為對照(pH=7.08)，比較不同鹽堿脅迫處理下紅砂種子的萌發(fā)情況及幼苗生長狀況?！窘Y(jié)果】 (1)紅砂種子在蒸餾水和低鹽濃度(50，100，200 mmol/L)下萌發(fā)迅速而集中，在高鹽濃度(300和400 mmol/L)下萌發(fā)遲緩；在蒸餾水和50 mmol/L鹽溶液中，紅砂種子均在第4天開始萌發(fā)，隨著鹽濃度增大紅砂種子開始萌發(fā)的時間逐漸延遲。(2)紅砂種子在蒸餾水中初始萌發(fā)率最高(92%)；在pH為6.26～10.73時，50，100，200 mmol/L鹽堿脅迫對紅砂種子萌發(fā)的抑制作用較弱，初始萌發(fā)率與對照差異不顯著；與對照相比，300，400 mmol/L鹽堿脅迫顯著抑制紅砂種子萌發(fā)。(3)鹽濃度是影響紅砂種子萌發(fā)的主要因素，pH值對紅砂種子萌發(fā)的影響次之。(4)紅砂種子在400 mmol/L鹽堿條件下可長時間(40 d)保持萌發(fā)潛力，一旦抑制條件解除，短時間內(nèi)(1～2 d)即可恢復萌發(fā)。(5)紅砂種子在蒸餾水中萌發(fā)形成的幼苗初生根長和胚軸長顯著高于混合鹽堿脅迫組；同一pH值下隨著鹽濃度逐漸增大或同一鹽濃度下隨著pH值逐漸增大，紅砂幼苗初生根和胚軸受抑制程度均逐漸增大。【結(jié)論】 混合鹽堿脅迫對紅砂種子的萌發(fā)和幼苗生長均有明顯的抑制作用。

[關(guān)鍵詞]紅砂；混合鹽堿脅迫；種子萌發(fā)

紅砂(Reaumuriasongarica(Pall.) Maxim.)為檉柳科(Tamaricaceae)紅砂屬超旱生小灌木[1]，廣泛分布于我國青海、新疆、甘肅、內(nèi)蒙古、寧夏以及原蘇聯(lián)、蒙古，為荒漠和草原區(qū)域的重要建群種，是荒漠區(qū)羊和駱駝采食的主要小灌木，也是沙蓯蓉(CistanchesinensisG.Beck)、蘭州肉蓯蓉(CistanchelanzhouensisZ.Y.Zhang)、鹽生肉蓯蓉(Cistanchesalsa(C.A.Mey.) G.Beck)的寄主植物[2]。紅砂主要生長于荒漠地區(qū)的山前沖積、洪積平原上和戈壁侵蝕面上，土壤都有不同程度的鹽漬化[3]。紅砂為典型的泌鹽植物，能將體內(nèi)多余的鹽分通過莖、葉表面密布的鹽腺排出來。紅砂一般以種子、根基劈裂和不定根3種方式進行繁殖[4]。在自然選擇壓力下，種子繁殖對物種的延續(xù)尤為重要[5]。

自然界中鹽土和堿土通常同時存在。我國鹽堿地分布廣泛，主要在東北、華北、華東及西北地區(qū)[6]。鹽堿地傷害植物組織，特別是根系，過多鹽積累會導致植物代謝混亂，引起植物生理干旱，進而影響植物的營養(yǎng)狀況[7]。以往國內(nèi)外對紅砂種子脅迫的研究主要是其對單鹽脅迫及干旱脅迫的響應，結(jié)果表明單鹽脅迫會降低紅砂種子的萌發(fā)率，抑制胚根和胚軸生長[8-9]；王芳等[10]得出堿性鹽對紅砂種子萌發(fā)的抑制程度比中性鹽大；也有研究認為，適度干旱有助于提高紅砂種子的萌發(fā)率和活力，促進幼苗干物質(zhì)量的積累[8，11]。有關(guān)混合鹽堿脅迫對紅砂種子萌發(fā)的影響尚未見報道。因此，本試驗研究了紅砂種子在不同pH的混合鹽堿脅迫條件下的萌發(fā)行為，并與單鹽脅迫下紅砂種子的萌發(fā)行為進行比較，以期為鹽堿地改良和鹽堿地植被恢復提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

紅砂種子于2015年3月采自蘭州北山(N 36° 07′，E 103° 43′)，為2014年成熟的種子，千粒質(zhì)量為(1.49±0.07) g。試驗所用NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3均為分析純。

1.2試驗設(shè)計

分別將不同質(zhì)量的NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3加入蒸餾水中并定容，測定各溶液的pH值(如表1)。各溶液按pH由小到大的順序依次用A、B、C、D和E標記，在每個pH下再設(shè)定鹽濃度依次為50，100，200，300和400 mmol/L的處理，以蒸餾水處理作為對照(CK)。

表 1　紅砂種子鹽堿脅迫試驗下各處理組鹽分組成的物質(zhì)的量比與pH值

1.3試驗方法

選整齊、飽滿的種子用質(zhì)量分數(shù)0.5% KMnO4消毒10 min后，蒸餾水沖洗5次，無菌濾紙吸去水分，均勻擺入直徑9 cm的培養(yǎng)皿發(fā)芽床，恒溫(25 ℃)、黑暗條件下發(fā)芽；分別在培養(yǎng)皿中加入5 mL蒸餾水或相應的鹽堿溶液，每處理設(shè)置3個重復，每重復50粒種子。試驗過程中每天更換1次相應溶液，以確保溶液濃度的一致性。以種子露白為萌發(fā)的標志，每24 h統(tǒng)計1次萌發(fā)數(shù)，連續(xù)培養(yǎng)40 d。開始萌發(fā)后第8天分別測量幼苗胚軸與初生根長度。對于40 d后仍未萌發(fā)的種子用蒸餾水沖洗5次，然后在相同條件下用蒸餾水進行培養(yǎng)，每24 h統(tǒng)計1次萌發(fā)數(shù)，持續(xù)培養(yǎng)10 d?；謴兔劝l(fā)后第8天分別測量恢復生長形成的幼苗胚軸與初生根長度，萌發(fā)結(jié)束后計算萌發(fā)勢、萌發(fā)率、根冠比，各指標計算公式如下：

初始萌發(fā)率=b/a；恢復萌發(fā)率=c/(a-b)；

累積萌發(fā)率=(b+c)/a；萌發(fā)勢=d/a；

根冠比=初生根長/胚軸長。

式中：a為供試種子總數(shù)，b為混合鹽堿脅迫條件下萌發(fā)的種子總數(shù)，c為恢復萌發(fā)條件下萌發(fā)的種子總數(shù)，d為每天萌發(fā)的種子數(shù)。

1.4數(shù)據(jù)處理

萌發(fā)率數(shù)據(jù)采用“平均值±標準差”表示，用Excel 2007和SPSS Statistics 17.0進行數(shù)據(jù)分析，Origin Pro 8.5繪圖。用Duncan’s多重比較確定各處理間的差異顯著性水平。

2結(jié)果與分析

2.1混合鹽堿脅迫對紅砂種子萌發(fā)率的影響

表2為混合鹽堿脅迫對紅砂種子初始萌發(fā)率、恢復萌發(fā)率及累積萌發(fā)率的影響。由表2可知，紅砂種子在蒸餾水(CK)中初始萌發(fā)率較高；同一pH值下，50，100，200 mmol/L鹽濃度下初始萌發(fā)率與對照組差異不顯著，300和400 mmol/L時則顯著低于對照組。鹽濃度為50，100，200 mmol/L時，不同pH組的初始萌發(fā)率均達到80%以上，300 mmol/L時在39.33%～58%，400 mmol/L時在10%以下。

表 2　混合鹽堿脅迫對紅砂種子萌發(fā)率的影響

注：同列數(shù)據(jù)后標不同小寫字母表示同一pH不同鹽濃度之間差異顯著(P<0.05)。

Note：Different lowercase letters indicate significant difference at each pH value (P<0.05).

在pH為6.26，8.45和9.09時，400 mmol/L鹽濃度下恢復萌發(fā)率顯著大于300 mmol/L處理；pH為9.93時，400 mmol/L鹽濃度處理的恢復萌發(fā)率大于300 mmol/L處理，但差異不顯著；pH為10.73時，400 mmol/L鹽濃度處理的恢復萌發(fā)率小于300 mmol/L處理，差異也不顯著。300 mmol/L鹽濃度下，pH為8.45時種子恢復萌發(fā)率顯著高于其他4個pH組，且這4組之間差異不顯著；400 mmol/L鹽濃度下，恢復萌發(fā)率隨pH增大而下降，其中pH=6.26與pH=8.45、pH=9.09與pH=9.93 這2組間差異均不顯著。

在相同pH條件下，50，100，200 mmol/L 鹽濃度處理的累積萌發(fā)率均與對照組無顯著差異；在鹽濃度為300 mmol/L時，各pH組間累積萌發(fā)率無顯著差異，均在57%～74%；鹽濃度為400 mmol/L時，隨pH值的增大累積萌發(fā)率逐漸減小，其中pH=6.26與pH=8.45間無顯著差異，pH=9.09、pH=9.93和pH=10.73 三組之間也無顯著差異，但pH=6.26和pH=8.45組的累積萌發(fā)率顯著大于另外3組。

2.2混合鹽堿脅迫對紅砂種子萌發(fā)勢的影響

混合鹽堿脅迫對紅砂種子萌發(fā)勢的影響見圖1。

圖 1　混合鹽堿脅迫對紅砂種子萌發(fā)勢的影響

2.3鹽濃度、pH值及其交互作用對紅砂種子萌發(fā)率的影響

鹽濃度、pH值及其交互作用對紅砂種子萌發(fā)率的影響見表3。由表3可以看出，紅砂種子的初始萌發(fā)率受到pH值(F=2.907，P<0.05)的顯著影響，受到鹽濃度(F=338.198，P<0.01)的極顯著影響，但二者的交互作用對紅砂種子初始萌發(fā)率的影響不顯著。由此得出，鹽濃度是影響紅砂種子萌發(fā)的主要因素，pH值對紅砂種子萌發(fā)的影響次之。

表 3　鹽濃度、pH值及其交互作用

注：**表示差異極顯著(P<0.01)；*表示差異顯著(P<0.05)。

Note：** means highly significant difference(P<0.01)；* means significant difference(P<0.05).

2.4混合鹽堿脅迫對紅砂幼苗初生根長、胚軸長及根冠比的影響

圖2顯示，各混合鹽堿脅迫處理下，紅砂幼苗的初生根長和胚軸長均小于對照組(分別為(3.16±0.26) cm和(1.55±0.15) cm)；同一pH下，隨著鹽濃度的增大或同一鹽濃度下隨著pH值的增大，初生根長均逐漸減小；300和400 mmol/L鹽濃度下種子露白后均停止生長。同一pH下隨鹽濃度增大，胚軸長逐漸減??；50 mmol/L鹽濃度下，pH=8.45時胚軸長最長，其他4組隨pH的增大胚軸長逐漸減?。?00 mmol/L鹽濃度下，胚軸長也隨pH的增大逐漸減?。?00 mmol/L時各組之間差別不大。

圖 2　混合鹽堿脅迫對紅砂幼苗初生根長、胚軸長及根冠比的影響

各混合鹽堿脅迫處理下，紅砂幼苗的根冠比均小于對照組(2.36±0.35)；鹽濃度為50 mmol/L時，隨著pH值的增大根冠比逐漸減小；鹽濃度為100 mmol/L時，根冠比先減小后逐漸增大至1.0；鹽濃度為200 mmol/L時，根冠比變化不明顯，均為1.0左右。

圖3為解除脅迫(恢復萌發(fā))后紅砂種子萌發(fā)形成的幼苗的初生根長、胚軸長及根冠比。由圖3可知，恢復萌發(fā)形成的幼苗初生根長和胚軸長均小于對照組(分別為(3.16±0.26) cm和(1.55±0.15) cm)；在pH為6.26，8.45和9.09時，400 mmol/L鹽濃度下初生根長和胚軸長均大于300 mmol/L；pH為9.93和10.73時，二者初生根長和胚軸長差別不大。鹽濃度為300 mmol/L時，各pH條件下初生根長和胚軸長均接近0；鹽濃度為400 mmol/L時，pH為8.45條件下初生根長和胚軸長最大，然后依次是pH為6.26，9.09，9.93和10.73。

各混合鹽堿脅迫處理下紅砂種子恢復萌發(fā)形成的幼苗根冠比均小于對照組(2.36±0.35)；相同的鹽濃度下，隨pH值的增大，根冠比先減小后增大至1.0。

圖 3　解除脅迫(恢復萌發(fā))對紅砂幼苗初生根長、胚軸長及根冠比的影響

3討論

土壤鹽堿度影響滲透壓，高濃度的可溶性鹽往往會抑制種子發(fā)芽和出苗。紅砂種子在蒸餾水對照中萌發(fā)最好，低鹽堿脅迫條件(50,100,200 mmol/L)下種子萌發(fā)率與對照組無顯著性差異，但對紅砂種子幼苗初生根長、胚軸長均產(chǎn)生了抑制。這與前人對鹽穗木和鹽爪爪研究得出的低濃度鹽溶液可明顯促進種子萌發(fā)的結(jié)論[12]不一致，可能是因為鹽穗木與鹽爪爪為鹽生植物，低濃度鹽脅迫對其具有促進作用，而紅砂不是鹽生植物，因而低濃度鹽脅迫對其種子萌發(fā)沒有促進作用。在400 mmol/L鹽濃度下，pH=6.26和8.45時，紅砂種子能保持較高的萌發(fā)潛力，但pH=9.93或10.73時，種子恢復萌發(fā)率很低，這可能是因為種子受到的傷害超過了自身的耐鹽堿范圍，因而導致了不可逆的損傷。植物種子萌發(fā)對干旱荒漠區(qū)環(huán)境具有2種適應機制：需要外界較高水分供應，萌發(fā)迅速而集中；不需要外界較高水分的供應，萌發(fā)持續(xù)而分散[13]。紅砂種子在蒸餾水中萌發(fā)集中而迅速，在高濃度鹽溶液中萌發(fā)持續(xù)很長時間。這表明紅砂種子可能具有這2種適應機制：在外界水分含量較高時迅速萌發(fā)、生長，實現(xiàn)成功定居；而在外界水分含量較低時萌發(fā)持續(xù)而分散，防止“閃苗”現(xiàn)象的發(fā)生。

鹽堿環(huán)境對種子造成的主要傷害有滲透脅迫和離子毒害。鹽濃度和pH值2個影響因素中，鹽濃度是影響紅砂種子萌發(fā)的主要因素。在pH=6.26和8.45時，400 mmol/L鹽濃度下紅砂種子可以長時間(40 d)保持萌發(fā)潛力。因此對紅砂種子來說，在pH=6.26和8.45時，滲透脅迫是主要的抑制因素。原因可能是紅砂種子進入了由滲透脅迫引起的休眠狀態(tài)，在一定程度上避免了高鹽的毒害甚至致死作用[14-15]。在pH=9.93和10.73時，400 mmol/L鹽濃度條件下紅砂種子的恢復萌發(fā)率很小，說明紅砂種子可能受到了滲透脅迫和離子毒害的不可逆?zhèn)Α?/p>

紅砂種子萌發(fā)形成的幼苗在混合鹽堿脅迫下初生根長和胚軸長均小于對照組，抑制程度隨鹽堿濃度的增加而增大；各pH條件下，隨著鹽濃度的增大，根冠比均逐漸減小，說明混合鹽堿脅迫抑制了紅砂種子的生長和發(fā)育，導致紅砂對根發(fā)育的營養(yǎng)投入減少，或者說根的生長受到了抑制。

4結(jié)論

蒸餾水最適宜紅砂種子萌發(fā)，初生根、胚軸生長最好；紅砂種子在400 mmol/L混合鹽堿脅迫下可長時間(40 d)保持萌發(fā)潛力；在pH為6.26～10.73時，50，100，200 mmol/L混合鹽堿脅迫對紅砂種子萌發(fā)的抑制作用較弱，而300和400 mmol/L混合鹽堿脅迫顯著抑制了紅砂種子萌發(fā)；同一鹽濃度下隨著pH值逐漸增大或同一pH值下隨著鹽濃度逐漸增大，紅砂幼苗初生根和胚軸生長受抑制程度也逐漸增大。

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Effects of mixed saline-alkali stress on germination ofReaumuriasongaricaseeds

CHEN Jin-yuan,CHEN Xue-lin,MAN Ji-lin,GUO Nan-nan

(CollegeofLifeScience,NorthwestNormalUniversity,Lanzhou,Gansu730070,China)

Abstract：【Objective】 This paper studied the germination behavior of Reaumuria songarica seeds under mixed saline-alkali stresses.【Method】 Different combinations of two neutral salts (NaCl and Na2SO4 ) and two alkaline salts (NaHCO3 and Na2CO3) were used to simulate the saline-alkali mixed solutions with pH values of 6.26,8.45,9.09,9.93 and 10.73,respectively.Under each pH,salt concentrations of 50,100,200,300 and 400 mmol/L were set and distilled water treatment was used as control (pH=7.08).The germination of R.songarica seeds and seedling growth under different saline-alkali mixed stresses were compared.【Result】 (1) R.songarica seeds germinated quickly and concentrated in distilled water and salt solutions with low concentrations(50,100,and 200 mmol/L),but they germinated lately and sporadicly under high concentrations(300 and 400 mmol/L).R.songarica seeds started to germinate on the fourth day in distilled water and salt solutions with low concentration of 50 mmol/L.As the salt concentration increased gradually,the start time delayed gradually.(2) The initial germinate rate of R.songarica seeds was the highest in distilled water(92%).In pH of 6.26-10.73 low concentrations of saline-alkali stress (50,100,and 200 mmol/L) had little inhibition on seed germination and the seed initial germinate rate was close to control group.High saline-alkali stresses (300 and 400 mmol/L) had significantly suppression on initial seed germination rate.(3) Salt concentration was major factor influencing R.songarica seeds germination followed by pH.(4) R.songarica seeds could keep germinate potential for long time (40 d) in saline-alkali solution (400 mmol/L).Once the inhibition condition disappears,it could quickly start germinate in a short period of time (1-2 d).(5) The length of seedling root and shoot axis in distilled water were significantly higher than those in salt solutions.As the salt concentration increased gradually,the inhibition level increased gradually at each pH value;As the pH value increased,the inhibition degree also increased gradually at each salt concentration.【Conclusion】 Seed germination rate and seedlings growth of R.songarica were inhibited by saline-alkali mixed stress.

Key words：Reaumuria songarica;saline-alkali mixed stress;seed germination

DOI：網(wǎng)絡(luò)出版時間:2016-04-0709:0010.13207/j.cnki.jnwafu.2016.05.015

[收稿日期]2015-09-25

[基金項目]國家中醫(yī)藥管理局中醫(yī)藥公共衛(wèi)生專項(財社[2011]76號)；國家中醫(yī)藥管理局中醫(yī)藥行業(yè)科研專項(201207002)

[作者簡介]陳金元(1990-)，男，甘肅永登人，在讀碩士，主要從事系統(tǒng)與進化植物學研究。E-mail:18993176162@189.cn[通信作者]陳學林(1963-)，男，甘肅永登人，教授，博士，碩士生導師，主要從事系統(tǒng)與進化植物學和種子生態(tài)學研究。E-mail:chenxuelin63@163.com

[中圖分類號]S793.905；Q945.78

[文獻標志碼]A

[文章編號]1671-9387(2016)05-0113-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160407.0900.030.html