談洪英，熊源新*，楊 冰，曹 威，羅先真

貴州裂葉苔屬Lophozia植物的研究

談洪英1，熊源新1*，楊 冰2，曹 威1，羅先真1

(1．貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴州貴陽550025; 2．貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州貴陽550005)

查閱相關(guān)文獻(xiàn)并檢視標(biāo)本，對(duì)貴州裂葉苔屬Lophozia植物進(jìn)行了系統(tǒng)研究和整理，初步理清了該屬在貴州的分布，確定貴州有裂葉苔屬植物6種，其中林生裂葉苔(新擬)Lophozia silvicola為中國新紀(jì)錄種，貴州是該種分布的南緣．圓葉裂葉苔Lophozia wenzelii和高山裂葉苔Lophozia sudetica是廣布種類．分析可知，6種裂葉苔屬植物在西南地區(qū)分布最為豐富，其次是東北地區(qū)．

裂葉苔科;裂葉苔屬;中國新記錄;貴州

裂葉苔的屬名源于希臘文lophos，有尖銳之意，裂瓣具尖．中文取自葉裂瓣，稱裂葉苔屬［1］．該屬是裂葉苔科中最復(fù)雜、最具爭議的屬，種間形態(tài)特征區(qū)別較小，分類工作十分困難．根據(jù)最新研究［2］，裂葉苔屬Lophozia(Dumort．)Dumort．隸屬于苔類植物門Marchntiophyta Stotler＆Crand．－Stotl葉苔綱Jungermanniopsida Stotler＆Crand．－Stotl裂葉苔目Lophoziales Schljakov裂葉苔科Lophoziaceae Cavers．在我國的研究中:S．Piippo等［3］1998年記錄了我國分布的22個(gè)種名;2008年在《中國苔蘚志》(第十卷)中裂葉苔屬的分類采用Grolle的分類觀點(diǎn)記錄了我國分布的19個(gè)種名:L．chichibuensis、L．heterocolpos、L．igiana、L．diversiloba、L．obtusa、L．incisa、L．cornuta、L．handelii、L．excisa、L．lacerata、L．longidens、L．a(chǎn)scendens、L．ventricosa、L．bantriensis、L．collaris、L．morrisoncola、L．setosa、L．sudetica、L．wenzelii［4］;賈渝等［2］采用 W．Frey等［5］的觀點(diǎn)在《中國生物物種名錄》(第一卷:苔蘚植物)中認(rèn)為我國有18種，將上述種類中的L．bantriensis、L．collaris、L．igiana、L．obtusa歸類到葉苔科Jungermanniaceae無褶苔屬Leiocolea，分別作為Leiocolea bantriensis、L．collaris、L．igiana、L．obtusa的異名，同時(shí)將Jungermannia guttulata、Jungermannia decolorans、Schistochilopsis nakanishii等3個(gè)種歸入裂葉苔屬，即該屬在中國共有18個(gè)種的分布［2］．2014年筆者在斗篷山自然保護(hù)區(qū)采到了中國新紀(jì)錄種林生裂葉苔(新擬)Lophozia silvicola H．Buch，該屬在貴州現(xiàn)有6個(gè)種分布．

根據(jù)貴州大學(xué)植物標(biāo)本館30余年在貴州全省各地收集的該屬標(biāo)本，首次對(duì)貴州裂葉苔屬植物進(jìn)行系統(tǒng)研究，旨在摸清該屬在貴州的類群及分布特點(diǎn)，介紹特定地理環(huán)境中的新類群．

1 材料與方法

我國苔蘚植物的專著一直采用陳邦杰先生主編的《中國苔蘚植物屬志》(上、下冊(cè))中的系統(tǒng)，隨著苔蘚植物分類學(xué)研究的深入，最近20年分子系統(tǒng)學(xué)方法在苔蘚植物分類中的運(yùn)用取得了許多成功，改變了一些分類群的系統(tǒng)位置并得到國際公認(rèn)［2］．因此，本研究采用W．Frey等［3］的分類系統(tǒng)．

研究中所用裂葉苔屬標(biāo)本均由實(shí)驗(yàn)室成員歷年來采自貴州省眾多自然保護(hù)區(qū)、森林公園等地．相關(guān)引證標(biāo)本存放在貴州大學(xué)植物學(xué)苔蘚植物標(biāo)本室．整理裂葉苔科庫存標(biāo)本，將標(biāo)本浸泡后制作成臨時(shí)裝片，在顯微鏡下觀察其形態(tài)結(jié)構(gòu)，查閱相關(guān)苔蘚植物分類工具書和相關(guān)文獻(xiàn)［6－16］，對(duì)標(biāo)本進(jìn)行鑒定．對(duì)每個(gè)種的識(shí)別特征、生境特點(diǎn)及分布規(guī)律進(jìn)行簡要論述，并編制了貴州省裂葉苔屬植物分種檢索表，對(duì)中國新紀(jì)錄種林生裂葉苔(新擬)L．silvicola做出詳細(xì)文字描述．繪制了玉山裂葉苔L．morrisoncola、刺葉裂葉苔L．setosa、林生裂葉苔L．silvicola等3個(gè)種的墨線圖．

2 結(jié)果與分析

2．1 結(jié)果 按照W．Frey等［5］對(duì)裂葉苔科的分屬，該科全世界有9屬，中國有3屬分布，戈氏苔屬Gottschelia、裂葉苔屬Lophozia、三瓣苔屬Tritomaria．根據(jù)標(biāo)本特征裂葉苔屬植物區(qū)別于其他兩屬的特征是:1)葉片先端2裂，稀3～4裂;2)腹葉披針形，或深裂，有些種類或僅生于嫩枝上，亦或無腹葉;3)莖橫切面細(xì)胞不分化．

檢視貴州裂葉苔科植物標(biāo)本，整理得出貴州裂葉苔屬苔蘚植物6個(gè)種，其中林生裂葉苔(新擬) Lophozia silvicola為中國新紀(jì)錄種．根據(jù)各種的特征編制了貴州裂葉苔屬分種檢索表．

分種檢索表

1)異瓣裂葉苔Lophozia diversiloba S．Hatt．

Lophozia diversiloba S．Hatt．，Journ．Jap．Bot．20: 265．1944;J．Sun＆T．Cao．in C．Gao＆Wu Yu－Huan．Fl．Bryo．Sin．10:33．2008．

識(shí)別特征:植物體大，黃綠色至深綠色，葉片背仰，葉細(xì)胞具3～5個(gè)油體．角質(zhì)層具明顯條紋疣．

引證標(biāo)本:NJ20151207095．

生境:貴陽市南江峽谷海拔840 m山谷潮濕土壤上．

2)玉山裂葉苔Lophozia morrisoncola Horik．(圖1:1～5)

Lophozia morrisoncola Horik．，J．Sci．Hiroshima Univ．，Ser．B，Div．2，Bot．2:150．1934;J．Sun＆T．Cao．in C．Gao＆Wu Yu－Huan．Fl．Bryo．Sin．10:30．2008．

識(shí)別特征:植物體小，淺綠色，側(cè)葉2裂，先端常具1～3單列細(xì)胞長尖，平展，不對(duì)稱;葉細(xì)胞大，三角體大且明顯;腹葉缺失．

引證標(biāo)本:CS20110704120B;DS20110724117; DY20131122039;F2427b．

生境:生于灌木林下潮濕的巖石表面上．

3)刺葉裂葉苔 Lophozia setosa(Mitt．)Steph． (圖1:6～9)

Lophozia setosa(Mitt．)Steph．，Sp．Hepat．2: 151．1906;J．Sun＆T．Cao．in C．Gao＆Wu Yu－Huan．Fl．Bryo．Sin．10:33．2008．

識(shí)別特征:植物體大形，葉形不規(guī)則，具4～6個(gè)大小不等的裂瓣;葉細(xì)胞圓方形，三角體小，角質(zhì)層平滑;植物體無腹葉．

引證標(biāo)本:F1394c．

生境:生于山地高海拔潮濕的巖石表面上．

4)林生裂葉苔(新擬—中國新紀(jì)錄)Lophozia silvicola H．Buch(圖1:10～15)

Lophozia silvicola H．Buch，Ann．Bryol．6:125．1933．

植株:植株亮綠色，疏松墊狀生長．

擬莖:莖匍匐上升，長5～8 mm，連葉寬1～1．4 mm;莖橫切面圓形淺棕色，175～225 μm寬，皮層發(fā)達(dá)，棕色至褐色，約占橫截面2/5厚，細(xì)胞分化不明顯;假根密集，淺灰色至近無色．

擬葉:側(cè)葉覆瓦狀，斜列著生，蔽后式排列，圓長方形，先端2裂，裂口深達(dá)葉長的1/7至1/5，裂瓣片鈍三角形，先端銳尖;葉細(xì)胞不規(guī)則多邊形，細(xì)胞壁薄，三角體不明顯，葉中部細(xì)胞壁薄，長22～30μm，寬15～25 μm，細(xì)胞角質(zhì)層近于光滑;每個(gè)細(xì)胞具10～25個(gè)油體;腹葉小，2裂，基部邊緣有齒;芽胞豐富，著生于枝條上部的側(cè)葉頂端，多角形，直徑13～15 μm．

引證標(biāo)本:V．A．Bakalin 564113(VBGI)．

生境:貴州省都勻市斗篷山、犀牛瀑布區(qū)(26°22'23″N/107°21'21″E)，海拔1 300 m的流水石面．

該種主要分布在受海洋影響的亞高山高寒帶山地地區(qū)．常生長在55°N左右的云杉、冷杉等喬木的樹干上［17］．俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)、西伯利亞、蒙古北部［18］．我國首次發(fā)現(xiàn)，貴州是該種分布的南緣．

5) 高山裂葉苔 Lophozia sudetica(Nees ex Huben．)Grolle．

Lophozia sudetica(Nees ex Huben．)Grolle，Tarns．Brit．Bryol．Soc．6:262．1971;J．Sun＆T．Cao．in C．Gao＆Wu Yu－Huan．Fl．Bryo．Sin．10: 32．2008．

識(shí)別特征:植物體形態(tài)變異大，深綠色，或褐綠色;葉2裂，裂瓣等大;葉細(xì)胞長圓形，三角體大，角質(zhì)層平滑;芽孢紫紅色．

引證標(biāo)本:XS1007311208B．

生境:生于山區(qū)林下潮濕的巖石表面或土壤上．

6)圓葉裂葉苔Lophozia wenzelii(Nees)Steph．

Lophozia wenzelii(Nees)Steph．，Sp．Hepat．2:135．1906;J．Sun＆T．Cao．in C．Gao＆Wu Yu－Huan．Fl．Bryo．Sin．10:35．2008．

識(shí)別特征:植物體小，淺綠色，葉闊卵形，2裂，裂瓣闊三角形，相等;無腹葉;芽孢淡綠色，這是與高山裂葉苔區(qū)分的關(guān)鍵．

引證標(biāo)本:DS20110724083．

生境:生于潮濕的巖石和樹干表面或土壤上．

2．2 分析 研究表明按W．Frey等［5］的分類系統(tǒng)，中國裂葉苔屬植物19種，貴州分布有6種(其中有一中國新記錄種)，占全國總種數(shù)的31．6%．對(duì)比該屬在中國其他省份的分布，由圖2可以得出，云南省最多，其次是吉林、四川省，河北省僅有2種分布，內(nèi)蒙古和貴州均有6種分布．以云南、四川、貴州為主的西南地區(qū)成為該屬分布的重要地區(qū)．

在Grolle分類觀點(diǎn)下，有研究表明中國裂葉苔科植物最豐富的地區(qū)主要集中在東北、陜西秦嶺地區(qū)、西南地區(qū)以及臺(tái)灣省，東北地區(qū)包括吉林、遼寧、黑龍江和內(nèi)蒙古的東北部，并且各屬的分布南方比北方多，西南地區(qū)是中國特有種的主要分布地［6］．本研究根據(jù)W．Frey等［5］的分類觀點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)裂葉苔屬在西南、東北、臺(tái)灣等地分布較多，這一點(diǎn)與科的分布一致．

貴州6種裂葉苔屬植物，分布在高海拔山地潮濕環(huán)境中．從圖3可以看出，圓葉裂葉苔L．wenzelii和高山裂葉苔L．sudetica分布地比較廣，東北、西南、臺(tái)灣等地均有分布，是廣布種類．

刺葉裂葉苔L．setosa在云南、西藏有分布，玉山裂葉苔L．morrisoncola在云南、四川、臺(tái)灣有分布，異瓣裂葉苔L．diversiloba在四川分布．以上類群均為植株較大或莖橫切面細(xì)胞無明顯分化的種類，這些特征也使得該屬種類適合生長于中國西南中低緯度的山地環(huán)境．該6種裂葉苔在中國的分布主要在東北和西南，且更多種類集中在西南地區(qū)．因此裂葉苔屬的分布種類更適應(yīng)類似貴州高海拔山地潮濕環(huán)境．

新紀(jì)錄種林生裂葉苔 L．silvicola主要分布在北亞高寒地區(qū)，北緯26°22'23″的貴州斗篷山自然保護(hù)區(qū)是其分布的南緣．

3 結(jié)論

裂葉苔屬苔蘚植物在貴州有6個(gè)種類分布，其中一個(gè)是中國新紀(jì)錄種—林生裂葉苔Lophozia silvicola，該種主要分布在西伯利亞、蒙古北部、俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)，貴州是該種分布的南緣．通過與中國其他各省區(qū)該屬分布的比較，得出該屬在包括貴州在內(nèi)的西南地區(qū)分布最為豐富．

貴州分布的6種該屬植物主要在高海拔山地潮濕的環(huán)境中，其在全國的分布主要在東北和西南2個(gè)地區(qū)．分布于西南地區(qū)的部分種類具有的植株大或莖橫切面細(xì)胞無明顯分化的特征，是使其適合生長于中國西南中低緯度的山地環(huán)境的結(jié)構(gòu)特征．

［1］高謙，吳玉環(huán)．中國苔綱和角苔綱植物屬志［M］．北京:科學(xué)出版社，2010:155－160．

［2］賈渝，何思．中國生物物種名錄(第一卷):苔蘚植物［M］．北京:科學(xué)出版社，2013:333－336．

［3］PIIPPO S，HE X L，KOPONEN T．Hepaticae from Yunnan，China，with a checklist of Yunnan Hepaticae and Anthocerotae［J］．J Hattori Botanical Laboratory，1998(84):135－158．

［4］高謙，吳玉環(huán)．中國苔蘚志:第十卷［M］．北京:科學(xué)出版社，2008:1－41．

［5］FREY W，STECH M．Bryophytes and seedless vascular plants．3:Ⅰ－Ⅸ［C］//Syllabus of Plant Families:a Engler’s Syllabus der Pflanzenfamilien．13 Edition．Berlin:Gebruder Borntraeger Verlagsbuchhandlung，2009:64－67．

［6］孫軍．中國裂葉苔科植物的研究:分類、區(qū)系和生態(tài)［D］．沈陽:中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，2002．

［7］熊源新．黔渝湘鄂交界地區(qū)苔蘚植物物種多樣性研究［M］．貴陽:貴州科技出版社，2007:100－101．

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［17］BAKALIN V A，Xiong Y X．Lophozia silvicola(Scapaniaceae，Hepaticae)an unexpected record of a boreal species in the subtropical forest of Guizhou(southern China)［J］．Herzogia，2015，28(1):44－49．

［18］BAKALIN V A．The Monograph of Lophozia Genus［M］．Moscow:Nauka，2005:1－122．

Investigation on Lophozia(Lophoziaceae，Marchntiophyta)in Guizhou

TAN Hongying1，XIONG Yuanxin1，YANG Bing2，CAO Wei1，LUO Xianzhen1

(1．College of Life Science，Guizhou University，Guiyang 550025，Guizhou; 2．Guizhou Academy Forestry，Guiyang 550005，Guizhou)

On the basis of examining specimens and reading relevant literature，we carried out a systematic study on Lophozia genus in Guizhou．Six species of Lophozia are confirmed to be occured in Guizhou province，China．Among them，L．silvicola is a newly recorded species in China and its most southern distribution is Guizhou province．The widely distributed species are L．wenzelii and L．sudetica．According to the analysis，southwest is the rich area to the six species of Lophozia，followed by northeast．

Lophoziaceae;Lophozia;new record species from China;Guizhou

Q949．35

A

1001－8395(2016)05－0750－05

10．3969/j．issn．1001－8395．2016．05．023

(編輯 李德華)

2016－03－31

國家自然科學(xué)基金(31360041)

*通信作者簡介:熊源新(1954—)，男，教授，主要從事苔蘚植物學(xué)的研究，E－mail:xiongyx@vip．sina．com