黃玉新 羅霆 高軼靜 張保青 周珊 楊翠芳 段維興 雷敬超 韋金菊 張革民 李楊瑞

摘要：【目的】掌握斑茅割手密復(fù)合體（簡稱斑割復(fù)合體）在雜交利用過程中的染色體遺傳規(guī)律，為斑割復(fù)合體適宜回交利用代數(shù)提供參考依據(jù)。【方法】選用4對(duì)引物對(duì)甘蔗與斑茅割手密復(fù)合體的回交后代進(jìn)行SSR標(biāo)記鑒定，并利用甘蔗根尖細(xì)胞酶解去壁低滲法對(duì)真實(shí)雜種進(jìn)行染色體數(shù)目觀察。【結(jié)果】供試的28個(gè)雜交后代材料（15個(gè)GT05-164與GXASF108-2-28雜交BC1代，13個(gè)GT42與GXASBC112-A6-25雜交BC2代）均為真實(shí)雜種。選擇在2對(duì)SSR引物中均擴(kuò)增出父本特征帶的后代（5個(gè)BC1代和7個(gè)BC2代）進(jìn)行染色體觀察，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，5個(gè)BC1代的染色體數(shù)目介于95～98條，其染色體按“n+n”方式傳遞；7個(gè)BC2代的染色體數(shù)目介于94～101條，其染色體也按“n+n”方式傳遞?！窘Y(jié)論】甘蔗與斑割復(fù)合體雜交BC1和BC2代中染色體傳遞方式均為“n+n”，母本甘蔗的染色體未加倍，高貴化育種進(jìn)程減慢，可能需要更高的雜交代數(shù)才能獲得聚集斑茅和割手密血緣的優(yōu)良品種（系）。

關(guān)鍵詞： 甘蔗；斑割復(fù)合體；雜交后代；SSR標(biāo)記；染色體傳遞

中圖分類號(hào)： S566.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）10-1642-06

0 引言

【研究意義】甘蔗（Saccharum officinarum）是禾本科高光效C4作物，也是全球性最高效的糖能兼用可再生能源作物（廖芩等，2015）。但由于長期的種間種內(nèi)近交，育成品種的生活力、適應(yīng)性、抗逆性、宿根性等普遍下降，致使甘蔗育種工作難以取得重大進(jìn)展。甘蔗野生種質(zhì)斑茅和割手密具有抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣、多蘗、宿根性強(qiáng)等優(yōu)良特性（Piperidis et al.，2000）。斑茅割手密復(fù)合體（簡稱斑割復(fù)合體）為斑茅與割手密的屬間雜種，遺傳了雙親的優(yōu)點(diǎn)，且在長勢、綜合農(nóng)藝性狀及抗性上具有超親優(yōu)勢（高軼靜等，2012；劉昔輝等，2012a）。因此，開展甘蔗遠(yuǎn)緣雜交工作，引進(jìn)斑茅和割手密的優(yōu)異基因，既能豐富甘蔗品種的遺傳背景，又可有效提高育成品種的綜合水平?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】至今，國內(nèi)外已有關(guān)于甘蔗與其近緣野生種進(jìn)行雜交利用的研究報(bào)道。林秀琴等（2013）利用基因組原位雜交技術(shù)（GISH）對(duì)滇蔗茅與熱帶種雜交F1代染色體組成進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)雜種F1代染色體以“n+n”方式進(jìn)行傳遞，但由于滇蔗茅與熱帶種雜交F1代花粉高度不育，難以用作父本改良現(xiàn)有甘蔗品種，導(dǎo)致滇蔗茅種質(zhì)資源優(yōu)異基因的挖掘利用受到極大阻礙。王先宏等（2014）采用常規(guī)壓片法對(duì)甘蔗與蔗茅雜交F2BC1代的染色體數(shù)目進(jìn)行傳遞分析，結(jié)果表明，在觀察的5個(gè)后代中體細(xì)胞染色體數(shù)目均不恒定，存在3～7條的變幅；F2代材料04/14的染色體遺傳方式為“2n+n”，而F2BC1代的染色體遺傳方式為“n+n”。Wu等（2014）、Huang等（2015）先后利用GISH探討斑茅染色體在雜交后代的遺傳模式，結(jié)果發(fā)現(xiàn)部分BC1材料中染色體以特殊的“2n+n”方式傳遞，而BC2、BC3代中的染色體以“n+n”方式傳遞?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】根據(jù)前人的相關(guān)研究結(jié)果可知，盡管已獲得不少高世代的含斑茅或滇蔗茅血緣的材料，但至今未見有品種育成?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本課題組前期通過利用廣西斑割復(fù)合體GXAS07-6-1（2n=62）與甘蔗雜交，獲得一批經(jīng)分子標(biāo)記鑒定為真實(shí)雜種且表現(xiàn)優(yōu)良的育種新材料（高軼靜等，2012；劉昔輝等，2012a；劉許輝，2013），其雜交后代的染色體基本按“n+n”方式傳遞，但不排除存在部分染色體加倍現(xiàn)象（黃玉新等，2016）。因此，有必要采用SSR標(biāo)記對(duì)雜交BC1、BC2代進(jìn)行真實(shí)性鑒定，并對(duì)部分真實(shí)雜種進(jìn)行染色體觀察、計(jì)數(shù)，掌握斑割復(fù)合體在雜交利用過程中的染色體遺傳規(guī)律，為斑割復(fù)合體適宜回交利用代數(shù)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試材料包括斑割復(fù)合體雜交利用過程中的2個(gè)世代（BC1、BC2）及其雙親（表1）。BC1代的母本為GT05-164（廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所選育品系，不含斑茅血緣），父本為甘蔗與斑割復(fù)合體雜交F1代GXASF108-2-28（廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所選育品系，含廣西斑茅GXA87-36和廣西割手密GXS79-9血緣），其染色體為98條（黃玉新等，2016）。BC2代的母本為GT42（廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所選育品種，不含斑茅血緣），父本為BC1真實(shí)雜種GXASBC112-A6-25。

1. 2 SSR-PCR擴(kuò)增

基因組DNA提取參考高軼靜等（2012）的SDS法，應(yīng)用SSR標(biāo)記對(duì)雜交后代的真實(shí)性進(jìn)行鑒定。SSR引物（表2）設(shè)計(jì)參考Cordeiro等（2000）、Oliveira等（2009）的研究方法，并委托上海捷瑞生物工程公司合成。PCR反應(yīng)體系20.0 μL，包括10×Buffer（含2 mmol/L MgCl2）2.0 μL，dNTP（10 mmol/L）0.4 μL，上、下游引物（10 μmol/L）各1.0 μL，DNA樣品40 ng，Taq DNA聚合酶1 U，ddH2O補(bǔ)足至20.0 μL。擴(kuò)增程序：95 ℃預(yù)變性5 min；94 ℃ 30 s，53 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，進(jìn)行35個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸5 min。擴(kuò)增產(chǎn)物在7%聚丙烯酰胺凝膠上電泳分離，硝酸銀染色觀察。

1. 3 雜交后代真實(shí)性鑒定

以親本DNA為模板，篩選出父母本間具有父本特征性條帶的引物對(duì)雜交后代進(jìn)行真實(shí)性鑒定，當(dāng)雜交后代擴(kuò)增產(chǎn)物具有父本特征條帶，則判定為真雜種；如僅含有母本條帶而無父本特征帶的后代，是無法確定其真實(shí)性，還需采用其他引物進(jìn)行鑒定。

1. 4 染色體觀察及計(jì)數(shù)

染色體玻片制備參考吳嘉云（2013）的方法。蔗莖在28 ℃恒溫保濕沙培條件下發(fā)根，長至1～2 cm時(shí)，于上午9：00～10：00（夏季）或11：00～11：30（冬季）選取幼嫩的根尖置于飽和對(duì)二氯苯水溶液中室溫處理3～5 h，以現(xiàn)配卡諾氏固定液4 ℃固定12 h以上，再經(jīng)0.075 mol/L KCl低滲處理1 h，于4 ℃下用70%酒精保存?zhèn)溆谩Ｖ破瑫r(shí)，取出根尖用0.25 mol/L HCl酸解10 min，再轉(zhuǎn)移至混合酶液（纖維素酶∶果膠酶=3.50%∶1.75%）中37 ℃恒溫酶解約8 h。酶解后的根尖用火焰干燥法制片，以改良苯酚卡寶品紅染色后顯微鏡下觀察并拍照，選擇20個(gè)以上背景清晰、分散完整的染色體進(jìn)行計(jì)數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 GT05-164與GXASF108-2-28雜交BC1代的SSR鑒定結(jié)果

篩選出2對(duì)SSR引物對(duì)15個(gè)GT05-164與GXASF108-2-28雜交BC1代進(jìn)行真實(shí)性鑒定，結(jié)果如圖1所示。引物ESTC64（左）共擴(kuò)增出3條父本特征帶（箭頭所示），約位于180、430和560 bp處，12-A6-1、12-A6-3、12-A6-5、12-A6-16、12-A6-21、12-A6-28、12-A6-29等7個(gè)BC1代均能擴(kuò)增獲得這3條父本特征帶及約位于210 bp處的父母本共有帶。引物ESTC78（右）共擴(kuò)增出2條父本特征帶（箭頭所示），約位于145和210 bp處，12-A6-3、12-A6-4、12-A6-5、12-A6-9、12-A6-10、12-A6-14、12-A6-19、12-A6-20、12-A6-25、12-A6-27、12-A6-28、12-A6-29等12個(gè)BC1代均能擴(kuò)增獲得1～2條父本特征帶及約位于170 bp處的父母本共有帶。綜合2對(duì)引物的擴(kuò)增結(jié)果可知，15個(gè)BC1代均為真實(shí)雜種，其中12-A6-3、12-A6-5、12-A6-28、12-A6-29在2對(duì)SSR引物中均能擴(kuò)增出父本特征帶。

2. 2 GT42與GXASBC112-A6-25雜交BC2代的SSR鑒定結(jié)果

篩選出2對(duì)SSR引物對(duì)13個(gè)GT42與GXASBC112- A6-25雜交BC2代進(jìn)行真實(shí)性鑒定，結(jié)果如圖2所示。引物mSSCIR41（左）能擴(kuò)增出5條父本特征條帶（箭頭所示），約位于170、180、220、500和550 bp處，15-461-3、15-461-5、15-461-7、15-461-9、15-461-11、15-461-12、15- 461-13、15-461-17等8個(gè)BC2代均能擴(kuò)增出1條或1條以上的父本特征帶及約120 bp處的父母本共有帶。引物EST2-14（右）擴(kuò)增出2條父本特征條帶（箭頭所示），約位于120和340 bp處。除15-461-9以外，其余12個(gè)BC2代均能擴(kuò)增出1～2條父本特征條帶及約位于90、220和230 bp處的3條父母本共有帶。綜合2對(duì)引物的擴(kuò)增結(jié)果可知，13個(gè)BC2代均為真實(shí)雜種，其中15-461-3、15-461-5、15-461-7、15-461-11、15-461-12、15-461-13、15-

461-17在2對(duì)SSR引物中均能擴(kuò)增出父本特征帶。

2. 3 甘蔗×斑割復(fù)合體雜交BC1、BC2代染色體數(shù)目和傳遞方式推斷

選擇在2對(duì)SSR引物中均擴(kuò)增出父本特征帶的后代（除12-A6-25外）進(jìn)行染色體觀察，包括5個(gè)BC1代和7個(gè)BC2代，結(jié)果如圖3和表3所示。由表3可知，在5個(gè)BC1代組合中，親本及其子代的體細(xì)胞染色體數(shù)目均不恒定，變幅為6～9條。由于BC1代母本GT05-164的染色體為104條（眾數(shù)，下同），父本GXASF108-2-28的染色體為98條，雙親的配子體染色體數(shù)目之和為101條，5個(gè)BC1代的染色體數(shù)目介于95～98條，故推測甘蔗與斑割復(fù)合體雜交BC1代染色體基本按“n+n”方式傳遞。在7個(gè)BC2代組合中，親本及其子代的體細(xì)胞染色體數(shù)目也均不恒定，變幅為4～10條。母本GT42的染色體為107條，父本GXASBC112-A6-25的染色體為96條，雙親的配子體染色體數(shù)目之和為102條，7個(gè)BC2代的染色體數(shù)目介于94～101條，由此推測甘蔗與斑割復(fù)合體雜交BC2代染色體也基本按“n+n”方式傳遞。

3 討論

雜交后代真實(shí)性鑒定是利用甘蔗野生種質(zhì)拓寬遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新研究的根本。目前用于雜種真實(shí)性鑒定的方法主要有形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、同工酶及分子標(biāo)記等方法（黃家雍等，1997；劉文榮等，2004；鄭雪芳等，2004）。SSR標(biāo)記為共顯性標(biāo)記，其操作簡單、重復(fù)性好、結(jié)果可靠，是雜種真實(shí)性鑒定的有效手段（陰云伙等，2015；張恩慧等，2016）。桃聯(lián)安等（2009）對(duì)20個(gè)云南割手密82-114種間雜交后代進(jìn)行鑒定，利用2對(duì)SSR引物鑒定出15個(gè)真實(shí)雜種；劉昔輝等（2012b）研究表明，SSR標(biāo)記可用于甘蔗與河八王屬間雜種的真實(shí)性鑒定；陸鑫等（2012）對(duì)熱帶種與滇蔗茅遠(yuǎn)緣雜交F1代進(jìn)行SSR鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)鑒定的62個(gè)F1代均為真實(shí)雜種，所選用的4對(duì)引物表現(xiàn)出較高的鑒定效率。本研究利用SSR標(biāo)記對(duì)甘蔗與斑割復(fù)合體雜交BC1、BC2代進(jìn)行真實(shí)性鑒定，每個(gè)組合篩選出父本特征帶清晰且多態(tài)性豐富的2對(duì)引物進(jìn)行鑒定，結(jié)果表明，供試的28個(gè)雜交后代均為真實(shí)雜種，其中部分材料在2對(duì)引物中均能擴(kuò)增出父本特征帶，鑒定效率較高。

由于甘蔗為異源多倍體物種，遺傳背景較復(fù)雜（楊翠鳳等，2015），染色體傳遞方式有多種形式，且減數(shù)分裂過程染色體不能正常配對(duì)，會(huì)產(chǎn)生不平衡配子，造成同一親本組合后代染色體數(shù)目并不完全不一致。本研究對(duì)5個(gè)BC1代和7個(gè)BC2代進(jìn)行染色體觀察，結(jié)果表明，甘蔗與斑割復(fù)合體雜交BC1、BC2代染色體數(shù)目分別為95～98和94～101條，而雙親各自單倍的配子體染色體數(shù)目之和分別為101和102條，染色體基本按“n+n”方式傳遞，但同時(shí)存在部分染色體丟失現(xiàn)象。

在甘蔗的高貴化育種過程中，染色體傳遞方式為“2n+n”，雜種后代獲得母本熱帶種的全套染色體，其高糖的特性得以穩(wěn)定遺傳，同時(shí)獲得父本野生種的一半染色體，經(jīng)過多次回交，野生種血緣不斷減少，不良特性也隨之減少，因此，能夠快速選育出高產(chǎn)、高糖、抗性好的材料。Wu等（2014）對(duì)斑茅染色體遺傳的研究發(fā)現(xiàn)，在觀察的13個(gè)BC1代中有4個(gè)后代遺傳方式為“2n+n”，但這4個(gè)BC1代來自兩個(gè)不同親本組合，由此表明“2n+n”的傳遞方式并不限于個(gè)別植株。本研究僅觀察了5個(gè)BC1代和7個(gè)BC2代，且均來自一個(gè)親本組合，如觀察更多的組合或斑割復(fù)合體與不同甘蔗進(jìn)行正反交是否也會(huì)存在“2n+n”遺傳方式，尚有待進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

甘蔗與斑割復(fù)合體雜交BC1和BC2代中染色體傳遞方式均為“n+n”，母本甘蔗的染色體未加倍，高貴化育種進(jìn)程減慢，可能需要更高的雜交代數(shù)才能獲得聚集斑茅和割手密血緣的優(yōu)良品種（系）。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）