廖愚 陳子桂 王培培 呂業(yè)堅(jiān) 楊賓蘭 鄭海濤 盧飛麟

摘要：【目的】分析評(píng)估廣西鯉魚選育F2代家系選育效果，為培育適合廣西本地養(yǎng)殖的鯉魚新品種打下基礎(chǔ)。【方法】采用最佳線性無偏差預(yù)測(cè)法（BLUP）對(duì)60個(gè)F1代家系的育種值進(jìn)行評(píng)估，構(gòu)建獲得71個(gè)F2代選育系（A1～A71）和20個(gè)對(duì)照系（B1～B20），經(jīng)被動(dòng)整合應(yīng)答標(biāo)記法（PIT）標(biāo)記后同塘混養(yǎng)320 d，然后進(jìn)行F2代家系生長(zhǎng)性狀測(cè)定，并對(duì)其體質(zhì)量遺傳增益效果及各性狀現(xiàn)實(shí)遺傳力進(jìn)行初步估算?！窘Y(jié)果】F2代選育系和對(duì)照系的平均體質(zhì)量分別為1008.5和911.9 g，平均日增重3.1和2.8 g，瞬時(shí)增重率分別是1.18和1.15%/d，選育系的生長(zhǎng)速度比對(duì)照系遺傳增益10.6%，二者差異顯著（P<0.05，下同）；其全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和體高也有顯著提高。F2代選育系的體質(zhì)量、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、體寬現(xiàn)實(shí)遺傳力分別為0.25、0.33、0.22、0.27和0.15，屬于中等遺傳力。從獲得的71個(gè)F2代選育系中選出成活率在60.0%以上、平均體質(zhì)量超過1100.0 g的7個(gè)F2代家系進(jìn)行生長(zhǎng)性狀參數(shù)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)A54和A35兩個(gè)F2代家系是所有家系中生長(zhǎng)性狀較優(yōu)良的家系?！窘Y(jié)論】廣西鯉魚選育F2代家系育種效果明顯，其中A54和A35兩個(gè)家系不但生長(zhǎng)速度快，而且體型較長(zhǎng)、生長(zhǎng)整齊，具有較大的選育潛力，可作為下一代選育的后備親本，為繁育場(chǎng)提供優(yōu)良的鯉魚種苗。

關(guān)鍵詞： 鯉魚；選育；F2代家系；現(xiàn)實(shí)遺傳力

中圖分類號(hào)： S965.116 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）10-1790-05

0 引言

【研究意義】鯉魚（Cyprinus carpio）隸屬于鯉形目（Cypriniformes）鯉科（Cyprinidae），在淡水養(yǎng)殖業(yè)中占據(jù)舉足輕重的地位。無論是規(guī)模養(yǎng)殖還是在天然水域，鯉魚產(chǎn)量均占有很高的比例（朱健等，2000）。建鯉（Cyprinus carpio var. Jian）是以荷包紅鯉（Cyprinus carpio var. wuyuanensis）和元江鯉（Cyprinus carpio var. yuankiang）雜交組合的后代作為育種基礎(chǔ)群，經(jīng)六代選育定向培育出的新品種（顧穎等，2013），目前已在廣西普及推廣，但在養(yǎng)殖過程中由于選種存在隨意性，造成近親繁殖，種質(zhì)嚴(yán)重退化，遺傳多樣性水平下降，出現(xiàn)體型小型化、性成熟過早、大小分化差異明顯，致使鯉魚養(yǎng)殖效益較低。因此，要改變廣西鯉魚養(yǎng)殖行業(yè)結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀，就必須培育出適應(yīng)廣西本地水域生態(tài)養(yǎng)殖環(huán)境的鯉魚新品種?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】雜交育種是魚類育種的重要途徑之一，在魚類的品種改良和生產(chǎn)中發(fā)揮了巨大作用，其基本原理是利用兩個(gè)或兩個(gè)以上遺傳基礎(chǔ)不同的品種通過人工雜交的方法使其基因自由組合，從而產(chǎn)生新的遺傳類型個(gè)體，再經(jīng)過人工選育最終培育出新品種（謝中國(guó)，2006）。劉付永忠等（2007）以赤點(diǎn)石斑魚（Epinephelus akaara，♂）與斜帶石斑魚（Epinephelus coioides，♀）雜交獲得了雜交優(yōu)勢(shì)明顯的后代；郭金濤等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，以尼羅羅非魚（♀）×薩羅羅非魚（♂）雜交獲得的F1代遺傳了雙親的形態(tài)特征，但表現(xiàn)出一定的偏母遺傳。此外，有大量文獻(xiàn)報(bào)道魚類經(jīng)過幾代選育后，其生長(zhǎng)性能可得到大幅提高，如大菱鲆（于飛，2007）、黃河鯉與建鯉雜交子代（佟雪紅等，2008）、黃顙魚（劉朋朋等，2013）、大黃魚（黃偉卿等，2013）、白斑狗魚（海薩·艾也力汗等，2015）、牙鲆（田永勝等，2015）等，通過多代的選擇育種效果分析，證實(shí)其選育后代的生長(zhǎng)性狀均較其父本有顯著提高。近年來，鯉魚新品種的選育及遺傳改良也取得了豐碩成果，培育出建鯉（張建森和孫小異，2007）、豐鯉、穎鯉、福瑞鯉等品種。朱健和王建新（2004）通過開展建鯉與黃河鯉雜種魚、建鯉與荷包紅鯉雜種魚及其親本黃河鯉、荷包紅鯉的單養(yǎng)和混養(yǎng)對(duì)比試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)品種雜交對(duì)建鯉的生長(zhǎng)和品質(zhì)提高有明顯效果?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】為培育出適合廣西本地養(yǎng)殖的鯉魚新品種，本研究在建鯉的優(yōu)良性狀基礎(chǔ)上，從廣西本地封閉水域等采集野生鯉魚，兩者進(jìn)行正反雜交開展家系選育，以期改善廣西鯉魚養(yǎng)殖行業(yè)結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀。【擬解決的關(guān)鍵問題】通過對(duì)建鯉×廣西鯉魚的F2代家系幾個(gè)表型性狀差異進(jìn)行方差分析，并對(duì)其體質(zhì)量遺傳增益效果及各生長(zhǎng)性狀現(xiàn)實(shí)遺傳力進(jìn)行初步估算，分析評(píng)估廣西鯉魚選育F2代家系選育效果，為培育適合廣西本地養(yǎng)殖的鯉魚新品種打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1. 1 F1代家系建立

以本課題組2004年從無錫淡水漁業(yè)中心引進(jìn)并經(jīng)連續(xù)2代群體選育的建鯉及2012年從廣西天等縣封閉水域等采集的野生鯉魚為育種材料進(jìn)行配對(duì)繁殖，共獲得60個(gè)F1代家系。F1代家系利用被動(dòng)整合應(yīng)答標(biāo)記法（Passive integrated transponder，PIT）同塘培育至性成熟。

1. 2 F2代家系建立

2014年6月采用最佳線性無偏差預(yù)測(cè)法（Best li-near unbiased prediction，BLUP）對(duì)60個(gè)F1代家系的育種值進(jìn)行評(píng)估，并依據(jù)育種值進(jìn)行排序，選擇育種值靠前、親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的雌雄個(gè)體各90尾，按雌∶雄=1∶1比例進(jìn)行配對(duì)繁殖后代，構(gòu)建獲得71個(gè)F2代選育系（A1～A71），選擇育種值為0的雌、雄個(gè)體各40尾，按1∶1比例建立20個(gè)對(duì)照系（B1～B20），經(jīng)過4個(gè)月的養(yǎng)殖，從每個(gè)F2代家系中隨機(jī)抽取100尾單獨(dú)網(wǎng)箱培育。2014年10月對(duì)71個(gè)F2代選育系和20個(gè)對(duì)照系進(jìn)行PIT標(biāo)記，每個(gè)家系標(biāo)記約40尾，共標(biāo)記2003尾，在同一池塘內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)。2015年9月對(duì)混養(yǎng)的F2代家系進(jìn)行生長(zhǎng)性狀測(cè)量。

1. 3 生長(zhǎng)性狀測(cè)量

所有F2代家系PIT標(biāo)記混養(yǎng)320 d后，進(jìn)行生長(zhǎng)性狀測(cè)量，測(cè)量指標(biāo)包括：全長(zhǎng)（L全）、體長(zhǎng)（L體）、體高（H）、體寬（W）和體質(zhì)量（M）。用MS-222（100 mg/L）麻醉后先用電子天平稱量體質(zhì)量（精確到0.1 g），然后依測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)用游標(biāo)卡尺測(cè)量（精確到1 mm）體長(zhǎng)、全長(zhǎng)、體寬及體高。

1. 4 數(shù)量性狀參數(shù)分析

1. 4. 1 生長(zhǎng)性能參數(shù)評(píng)價(jià)

絕對(duì)增重率（g/d）=（W2-W1）/（t2-t1）

瞬時(shí)增重率（%/d）=[（lnW2-lnW1）/（t2-t1）]×100

變異系數(shù)（%）=標(biāo)準(zhǔn)差（σ）/平均值（X）×100

式中，W1和W2分別為試驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)的體質(zhì)量，t1和t2是試驗(yàn)開始日期和結(jié)束日期。

1. 4. 2 遺傳參數(shù)評(píng)價(jià) 參考Zheng等（2006）的方法計(jì)算不同生長(zhǎng)期的選擇反應(yīng)：

式中，BS是F2代選育系的表型性狀值，BC是對(duì)照系的表型性狀值，σBC是對(duì)照系的表型性狀標(biāo)準(zhǔn)差。

同時(shí)參考Zheng等（2006）的方法計(jì)算現(xiàn)實(shí)遺傳力：

式中，χS和χc分別是F2代選育系和對(duì)照組的表型性狀值，Sc是對(duì)照系的標(biāo)準(zhǔn)差，i是選擇強(qiáng)度。

1. 5 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2007和SPSS 18.0進(jìn)行分析處理，采用ANOVA-LSD方法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 F2代選育系的經(jīng)濟(jì)性狀遺傳進(jìn)展

從F2代選育系和對(duì)照系中各隨機(jī)選取141尾，共282尾鯉魚進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，群體實(shí)際測(cè)量結(jié)果見表1，群體間差異結(jié)果見表2，生長(zhǎng)性能比較見表3。經(jīng)PIT標(biāo)記同池混養(yǎng)320 d后，F(xiàn)2代選育系和對(duì)照系的平均體質(zhì)量分別為1008.5和911.9 g，平均日增重3.1和2.8 g，瞬時(shí)增重率分別是1.18和1.15%/d，其中選育系群體的平均體質(zhì)量?jī)粼隽勘葘?duì)照系提高94.9 g，生長(zhǎng)速度比對(duì)照系遺傳增益10.6%，且二者差異顯著（P<0.05，下同）。在其他生長(zhǎng)性狀指標(biāo)上，選育系的全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和體高分別比對(duì)照系提高了5.72%、3.93%和5.10%，均達(dá)顯著差異水平，但在體寬指標(biāo)方面無顯著差異（P>0.05，下同）。對(duì)照系的體質(zhì)量、體長(zhǎng)、體寬變異系數(shù)較選育系的分別高5.56%、5.84%和3.74%，全長(zhǎng)和體高變異系數(shù)則表現(xiàn)為選育系比對(duì)照系分別高35.44%和0.58%。

2. 2 F2代選育系的選擇反應(yīng)與現(xiàn)實(shí)遺傳力估計(jì)結(jié)果

由表4可看出，5個(gè)生長(zhǎng)性狀中以全長(zhǎng)的選擇反應(yīng)和現(xiàn)實(shí)遺傳力最高，分別為0.37和0.33；其次是體高和體質(zhì)量，對(duì)應(yīng)的選擇反應(yīng)與現(xiàn)實(shí)遺傳力分別為0.29和0.27、0.28和0.25。選擇反應(yīng)與遺傳獲得呈正相關(guān)，選擇反應(yīng)越大，遺傳給下一代的遺傳改進(jìn)量越大，且較大的現(xiàn)實(shí)遺傳力和選擇反應(yīng)可提高育種效率，縮短育種年限。

2. 3 幾個(gè)較快生長(zhǎng)F2代家系的生長(zhǎng)性狀分析結(jié)果

從71個(gè)F2代選育系中選出成活率在60.0%以上、平均體質(zhì)量超過1100.0 g的7個(gè)F2代家系進(jìn)行生長(zhǎng)性狀參數(shù)分析。由表5可看出，選出的7個(gè)F2代家系平均體質(zhì)量排序?yàn)锳41>A60>A64>A63>A30>A54>A35，體質(zhì)量變異系數(shù)較小的是A54、A64、A60和A35，分別為25.6%、27.2%、29.8%和30.5%；體長(zhǎng)/體高的排序?yàn)锳54>A64>A60>A35>A41>A63>A30，比值超過3.40的F2代家系有A54、A64、A60和A35，分別為3.53、3.47、3.46和3.40；成活率超過80.0%的F2代家系有A54和A35，分別為87.5%和82.5%。綜上所述，A54和A35兩個(gè)F2代家系是所有家系中生長(zhǎng)性狀較優(yōu)良的家系。

3 討論

魚類家系選育是以家系為單位建立系譜進(jìn)行選育，能有效避免后代近交衰退的缺陷（佟雪紅等，2007）。遺傳變異豐富的親本群體是進(jìn)行性狀選育的基礎(chǔ)。本研究在建鯉的基礎(chǔ)上，引入廣西本地鯉魚的遺傳多樣性，建立了基礎(chǔ)群體，獲得的F1代家系是以100組廣西天等縣封閉水域等采集的野生鯉魚和200組經(jīng)連續(xù)2代選育的建鯉作為選育親本，其數(shù)量保證了所選性狀的選育空間，有效避免因基礎(chǔ)群體過小而導(dǎo)致的遺傳漂變或優(yōu)良基因喪失。BLUP育種法具有估計(jì)值無偏性、方差最小、可消除因選擇和淘汰等原因造成的偏差等特點(diǎn)，獲得的個(gè)體育種值具有最佳線性無偏性等優(yōu)點(diǎn)。本研究引入BLUP育種法，以期最大限度消除環(huán)境因素和人為選擇的影響，提高對(duì)各生產(chǎn)性狀育種值估算的精確性，進(jìn)而提高育種效果、縮短育種年限。

本研究通過對(duì)F2代家系的各生長(zhǎng)性狀進(jìn)行測(cè)量和參數(shù)估算，結(jié)果表明，選育系群體的平均體質(zhì)量顯著高于對(duì)照系，且選育系群體的體質(zhì)量?jī)粼隽勘葘?duì)照系提高94.9 g，其生長(zhǎng)速度的遺傳增益為10.6%。遺傳增益的大小取決于選擇強(qiáng)度和性狀遺傳力，選擇強(qiáng)度越強(qiáng)，選擇響應(yīng)就越大，遺傳力越高，相同時(shí)間內(nèi)獲得的遺傳進(jìn)展越大，即能更快實(shí)現(xiàn)選育目標(biāo)。本研究從1600尾F1代親本選出200尾作為F2代親本，選擇強(qiáng)度為12%，從分析結(jié)果來看，說明已獲得了較好的遺傳增益，但過強(qiáng)的選擇強(qiáng)度也意味著會(huì)喪失更多優(yōu)良基因，因此在今后的選育過程中應(yīng)保持適當(dāng)?shù)倪x擇強(qiáng)度，以提升選育效果。興國(guó)紅鯉經(jīng)過連續(xù)6代選育，生長(zhǎng)速度提高12.7%；彭澤鯽經(jīng)過7年6代系統(tǒng)選育，生長(zhǎng)速度提高53.2%（朱健等，2002）。本研究結(jié)果表明，F(xiàn)2代選育系與對(duì)照系在全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和體高方面均存在顯著差異，但其體寬差異不顯著，說明獲得的F1代家系具有進(jìn)一步選擇和改良的潛力。

魚類生長(zhǎng)是否整齊可用變異系數(shù)來度量（朱健等，2002）。本研究結(jié)果表明，F(xiàn)2代選育系群體的體質(zhì)量變異系數(shù)（36.0%）低于對(duì)照系（38.0%），說明鯉魚家系經(jīng)過2代選育，其后代性狀分離有所下降，生長(zhǎng)規(guī)格更趨于整齊；在體長(zhǎng)、體寬變異系數(shù)方面，對(duì)照系比選育系分別高5.84%和3.74%，且體長(zhǎng)與體重呈正相關(guān)，獲得的鯉魚肥滿度（體型）也更符合廣西本地的消費(fèi)習(xí)慣?？梢?，廣西鯉魚經(jīng)過2代家系選育后，所獲得的F2代選育系生長(zhǎng)速度更快，規(guī)格更趨于一致，遺傳性狀的穩(wěn)定性和一致性也得到提高，育種效果明顯。

在魚類選育過程中，現(xiàn)實(shí)遺傳力大于0.40的屬于高遺傳力，0.20～0.40屬于中遺傳力，小于0.20的為低遺傳力（佟雪紅等，2007）。張建森和孫小異（2006）通過對(duì)鯉魚主要數(shù)量性狀遺傳力的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)鯉魚的體質(zhì)量遺傳力為0.39、體長(zhǎng)遺傳力為0.79、體高遺傳為0.40、體寬遺傳力為0.38，除了體長(zhǎng)外，均屬于中等遺傳力。本研究結(jié)果表明，F(xiàn)2代選育系的體質(zhì)量、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、體寬現(xiàn)實(shí)遺傳力分別為0.25、0.33、0.22、0.27和0.15，屬于中等遺傳力。因此，在F2代家系所表現(xiàn)出來的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)要穩(wěn)定遺傳給子代，還需經(jīng)過多代選育。本研究從獲得的71個(gè)F2代選育系中選出成活率在60.0%以上、平均體質(zhì)量超過1100.0 g的7個(gè)F2代家系進(jìn)行生長(zhǎng)性狀參數(shù)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)A54和A35兩個(gè)F2代家系是所有家系中生長(zhǎng)性狀較優(yōu)良的家系，生長(zhǎng)速度快，且體型較長(zhǎng)、生長(zhǎng)整齊，在生產(chǎn)上可作為優(yōu)良的親本進(jìn)行大規(guī)模培育鯉魚種苗，促進(jìn)鯉魚養(yǎng)殖行業(yè)的可持續(xù)性，提高廣西鯉魚良種覆蓋率。

4 結(jié)論

廣西鯉魚選育F2代家系育種效果明顯，其中A54和A35兩個(gè)優(yōu)良家系不但生長(zhǎng)速度快，而且體型較長(zhǎng)、生長(zhǎng)整齊，具有較大的選育潛力，可作為下一代選育的后備親本，為繁育場(chǎng)提供優(yōu)良的鯉魚種苗。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）