汪筱林　蔣順興

對(duì)熱河生物群和燕遼生物群多個(gè)新翼龍屬種的研究，在翼龍習(xí)性、起源與演化，以及世界范圍內(nèi)的翼龍動(dòng)物群對(duì)比等方面取得若干進(jìn)展。新疆發(fā)現(xiàn)的哈密翼龍動(dòng)物群，含有大量三維保存的雌、雄翼龍個(gè)體和翼龍蛋化石，在翼龍性雙型、個(gè)體發(fā)育和蛋殼結(jié)構(gòu)等方面取得了重要成果。結(jié)合遼寧建昌、浙江臨海等翼龍產(chǎn)地的野外工作和同位素測(cè)年結(jié)果，初步建立了中國(guó)的翼龍化石地層序列和時(shí)代框架。

1990年代以來，遼西及其周邊地區(qū)持續(xù)發(fā)現(xiàn)了大量保存精美的翼龍化石，成為全球最重要的翼龍產(chǎn)地之一。近年來依然有許多重要的翼龍化石及其產(chǎn)地被發(fā)現(xiàn)，它們分屬于兩個(gè)不同的生物群：早白堊世熱河生物群和晚侏羅世燕遼生物群。新疆地區(qū)也是中國(guó)的翼龍化石重要產(chǎn)地之一，中國(guó)首個(gè)命名的翼龍屬種——魏氏準(zhǔn)噶爾翼龍（Dsungaripterus weii），就是在新疆克拉瑪依烏爾禾地區(qū)被發(fā)現(xiàn)的，在同一地區(qū)還發(fā)現(xiàn)了與其共生的復(fù)齒湖翼龍（Noripterus complicidens）等恐龍化石，稱之為烏爾禾翼龍動(dòng)物群。近年來，在新疆哈密地區(qū)又發(fā)現(xiàn)一新的舉世矚目的重要翼龍產(chǎn)地，產(chǎn)出大量雌、雄天山哈密翼龍（Hanipterus tianshanensis）及其三維保存的翼龍蛋化石等，引起了國(guó)際古生物界的廣泛關(guān)注。

在對(duì)含翼龍化石地層的野外詳細(xì)研究及剖面實(shí)測(cè)的基礎(chǔ)上，通過對(duì)鋯石U-Pb同位素測(cè)年，獲得了多個(gè)有爭(zhēng)議產(chǎn)地和層位的絕對(duì)年齡。如浙江臨海上盤的臨海浙江翼龍（Zhejiangopterus linhaiensis）化石地點(diǎn)的塘上組（小雄組）凝灰?guī)r年齡，證實(shí)浙江翼龍時(shí)代為晚白堊世；遼寧建昌玲瓏塔的翼龍化石時(shí)代一直存在爭(zhēng)議，最新測(cè)定的鋯石年齡表明化石時(shí)代為晚侏羅世。在對(duì)有爭(zhēng)議的翼龍化石產(chǎn)出層位同位素測(cè)年的基礎(chǔ)上，初步建立了中國(guó)翼龍的地層序列和時(shí)代框架。

熱河生物群的翼龍新發(fā)現(xiàn)

自從20世紀(jì)末早白堊世熱河生物群發(fā)現(xiàn)翼龍化石以來，20多年來翼龍研究取得了許多舉世矚目的成果。隨著新化石的發(fā)現(xiàn)，研究?jī)?nèi)容已不再局限于形態(tài)學(xué)和分類學(xué)，更多的是關(guān)注翼龍的習(xí)性、起源與演化，以及世界范圍內(nèi)翼龍動(dòng)物群的對(duì)比等。

隱居森林翼龍（Nemicolopterus crypticus）是目前發(fā)現(xiàn)的世界上已知最小的翼龍，對(duì)這一化石的研究主要集中在個(gè)體大小和生活習(xí)性兩方面。森林翼龍發(fā)現(xiàn)于遼西熱河群上部的九佛堂組，距今約1.2億年。它的體型嬌小，翼展僅25厘米。盡管其頭蓋骨和部分頭后骨骼沒完全愈合，但組成化石骨架的幾乎所有骨骼都已完全骨化，包括趾骨和跗骨，另外腹膜肋和胸骨這類在幼年個(gè)體中很難保存也很容易破碎的骨骼都很好地保存了下來，很顯然它已經(jīng)不是一個(gè)幼年個(gè)體了，至少是一亞成年個(gè)體。森林翼龍比發(fā)現(xiàn)于熱河生物群的未孵化的翼龍胚胎（翼展約27厘米）還要小。因此，從個(gè)體發(fā)育來推斷，成年的森林翼龍很可能是已知最小的翼龍了。

森林翼龍還具有一些特有的形態(tài)學(xué)特征，如在股骨遠(yuǎn)端發(fā)育股骨后突，第四趾倒數(shù)第2趾節(jié)彎曲等。其中三角形股骨后突很可能是為了更好地附著肌肉，連接股骨和脛骨，甚至到足部，以增強(qiáng)后肢下部和足部的運(yùn)動(dòng)能力；倒數(shù)第2趾骨強(qiáng)烈彎曲，以及趾節(jié)加長(zhǎng)等特征都是樹棲生活的重要形態(tài)學(xué)證據(jù)，很顯然，這樣的腳趾結(jié)構(gòu)并不適應(yīng)地面行走和奔跑。在樹棲鳥類中，倒數(shù)第2趾節(jié)也較長(zhǎng)，這也佐證了這類飛行爬行動(dòng)物的樹棲習(xí)性，有利于嬌小的身體在森林中隱居或穿插飛行，以躲避大型食肉動(dòng)物的掠殺。

獵手鬼龍（Guidraco venator）是一非常奇特的大型翼龍類，它的發(fā)現(xiàn)和研究為世界范圍內(nèi)翼龍動(dòng)物群的對(duì)比提供了重要的化石證據(jù)。獵手鬼龍也來自遼西九佛堂組，盡管只保存了頭部骨骼，但卻是一類十分特別的翼龍，與其類似的翼龍僅有一件標(biāo)本，即席氏玩具翼龍（Ludodactylus sibbicki），發(fā)現(xiàn)于巴西早白堊世桑塔納翼龍動(dòng)物群，也僅保存頭部骨骼。兩者頭部的頂骨脊較大，其形態(tài)都與無齒翼龍（Pteranodon）十分相似，然而，牙齒的存在卻與無齒翼龍相差甚遠(yuǎn)。

除鬼龍和玩具翼龍外，中國(guó)和巴西早白堊世翼龍組合還存在其他相似之處，如古神翼龍科（Tapejaridae）的成員古神翼龍（Tapejara）最早發(fā)現(xiàn)于巴西，在巴西的桑塔納翼龍動(dòng)物群中分布廣泛，種類和數(shù)量都十分豐富。之后在遼西九佛堂組中發(fā)現(xiàn)了同樣米自古神翼龍科的中國(guó)翼龍（Sinopterus），雖然其多樣性不如巴西的古神翼龍科的成員豐富，但是數(shù)量眾多，可以肯定的是，中國(guó)翼龍?jiān)谠绨讏资赖倪|西地區(qū)的湖泊環(huán)境中是優(yōu)勢(shì)類群?？紤]到九佛堂組的沉積時(shí)代相對(duì)桑塔納組略早，中國(guó)翼龍的頭飾變化相對(duì)簡(jiǎn)單，多樣性不如桑塔納組的豐富，推測(cè)桑塔納組的古神翼龍類很可能來自我國(guó)以中國(guó)翼龍為代表的這一類群的輻射和遷移。不過有報(bào)道在歐洲發(fā)現(xiàn)了可能的古神翼龍類的成員，化石材料不是很好，但如果化石可靠，證明在白堊紀(jì)早期古神翼龍類就已出現(xiàn)在歐洲大陸上，古神翼龍類的演化遠(yuǎn)比我們想象的復(fù)雜，還需要進(jìn)一步比較和研究。

另一相似類群是古魔翼龍科（Anhangueridae），古魔翼龍科的成員在歐洲、非洲和北美洲都有分布。桑塔納翼龍動(dòng)物群中的古魔翼龍是一個(gè)多樣性十分豐富的類群，數(shù)量也很多；而我國(guó)九佛堂組翼龍組合中的古魔翼龍類就不那么繁盛了，發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本僅有顧氏遼寧翼龍（Liaoningopterus gui）1屬1種一件標(biāo)本，也僅有頭部骨骼被保存下來。由此可見，古魔翼龍類在早，白堊世晚期的熱河翼龍動(dòng)物群中還處于劣勢(shì)地位。不過，這一標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)同樣代表了古魔翼龍類在九佛堂組的分布，也進(jìn)一步證明位于北方勞亞大陸的我國(guó)遼西地區(qū)和位于南美岡瓦納大陸的巴西白堊紀(jì)翼龍組合面貌的相似性。

翼龍的食性和捕食方式也各有不同，與鬼龍保存在一起的糞便化石也被發(fā)現(xiàn)，其中殘留有魚類牙齒和骨骼碎片等。這些糞便化石很可能屬于獵手鬼龍，是其以捕魚為生的直接證據(jù)。熱河生物群生存時(shí)期的湖泊中有大量狼鰭魚、北票鱘等，都是其食物來源，而鬼龍的牙齒結(jié)構(gòu)，也從另一個(gè)方面說明了其捕魚的習(xí)性。

梳頜翼龍科（Ctenochasmatidae）是一類濾食性翼龍，近年來在熱河生物群發(fā)現(xiàn)了多個(gè)新的類型，目前已發(fā)表的有6屬6種，另外還有幾個(gè)屬種也可能屬于梳頜翼龍類。由此可見，梳頜翼龍類在熱河翼龍動(dòng)物群占有重要的地位，說明白堊紀(jì)時(shí)期遼西地區(qū)廣闊的湖泊發(fā)育，有利于這種濾食性生物的捕食和生存，它們的繁盛與周圍的生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)。

北方翼龍科（Boreopteridae）是近幾年來僅在我國(guó)發(fā)現(xiàn)的一類翼龍，它們的牙齒數(shù)量眾多，前部牙齒細(xì)長(zhǎng)，而后部牙齒卻小很多，牙齒長(zhǎng)度相差可達(dá)10倍。目前已報(bào)道的有2屬3種：崔氏北方翼龍（Boreopterus cuiae）、巨大北方翼龍（Boreopterus giganticus）和長(zhǎng)吻振元翼龍（Zhenyuanopterus longirostris）。北方翼龍科的特殊牙齒形態(tài)和柔弱的后肢可能代表了不同于其他梳頜翼龍類的進(jìn)食方式，它可能在飛行中用前部牙齒將魚捕獲，再用后部牙齒將其固定，待著陸后再進(jìn)食。

發(fā)現(xiàn)于遼西的阿凡達(dá)伊卡蘭翼龍（Ikrandraco avatar）也是一類非常特殊的翼龍，它的頭部形態(tài)類似于電影《阿凡達(dá)》中的飛行翼獸——伊卡蘭。伊卡蘭翼龍很可能代表了一類非常特殊的捕食方式，與其他已知翼龍的最大不同在于其頭飾只發(fā)育下頜脊，而沒有上頜脊。其下頜脊應(yīng)該與動(dòng)力學(xué)相關(guān)，而與翼龍頭飾主要功能——性展示無關(guān)。伊卡蘭翼龍的下頜脊呈半圓形，邊緣平滑似刀片狀，很可能還具有一層較薄的角質(zhì)鞘，這使得其在飛行和捕食時(shí)具有切割流體和降低阻力的功能，推測(cè)伊卡蘭翼龍?jiān)谒麄兩畹牡床东C食物的過程中，會(huì)貼近水面飛行，薄薄的下頜脊部分或全部切入水中，一旦發(fā)現(xiàn)水面附近的獵物就迅速將其捕獲，下頜脊在捕食過程中起到穩(wěn)定和瞄準(zhǔn)獵物的作用，類似現(xiàn)生的剪嘴鷗的捕食行為。曾有研究者認(rèn)為，之前推測(cè)在水面低飛掠食的翼龍可能并不具有這種能力，原因在于它們的體型過大，如此貼近水面飛行捕食所消耗的能量也大很多，然而伊卡蘭翼龍的翼展大約只有1.5米，屬于中小型的翼龍類，也僅比剪嘴鷗（翼展約1.2米）略大一點(diǎn)。

在伊卡蘭翼龍的下頜脊的后側(cè)發(fā)育有明顯的鉤狀突，這一特征在其他翼龍和現(xiàn)生動(dòng)物中都未曾被發(fā)現(xiàn)。這一鉤狀突很可能代表它具有類似鵜鶘的喉囊，這一結(jié)構(gòu)正是為了附著柔軟的皮質(zhì)喉囊，也代表喉囊最前端的位置。伊卡蘭翼龍喉囊的功能可能與鵜鶘的略有不同，鵜鶘利用喉囊進(jìn)行捕食，而伊卡蘭翼龍利用喉囊來儲(chǔ)存在水面連續(xù)和就近多次捕獲到的魚類等食物，不需要每次捕到食物就立刻吞咽，也不需要先飛離水面再尋找目標(biāo)進(jìn)行下一次捕食，這樣就可以節(jié)省體能，代表了一種全新的捕食方式。

燕遼翼龍動(dòng)物群

近年來，在晚侏羅世燕遼生物群中發(fā)現(xiàn)了大量脊椎動(dòng)物化石，它主要分布在遼寧西部及相鄰的內(nèi)蒙古東南部和河北北部。翼龍類在燕遼生物群中的種類和數(shù)量都較多，占有重要地位。燕遼生物群的翼龍化石最早發(fā)現(xiàn)于內(nèi)蒙古寧城的道虎溝，包括蛙嘴翼龍類的熱河翼龍等，后來在遼西建昌玲瓏塔有大量發(fā)現(xiàn)，被稱為玲瓏塔翼龍動(dòng)物群。燕遼生物群的翼龍組合相對(duì)熱河生物群更加原始，主要以長(zhǎng)尾翼龍為主，包括代表翼龍演化關(guān)鍵缺失環(huán)節(jié)的悟空翼龍科（Wukongopteridae），以及蛙嘴翼龍科（Anurognathidae）、喙嘴龍科（Rhamphorhynchidae）和掘頜翼龍科（Scaphognathidae）的成員。

玲瓏塔是近年來發(fā)現(xiàn)的一個(gè)十分重要的翼龍化石產(chǎn)地，位于遼寧省葫蘆島市建昌縣縣城東北方向約15公里。該處產(chǎn)出一類在全世界其他地方都沒有被發(fā)現(xiàn)的翼龍類型——悟空翼龍類，這類翼龍對(duì)深入了解翼龍的演化關(guān)系具有重要的科學(xué)價(jià)值。傳統(tǒng)上將翼龍分為兩大類，一類是較為原始的“喙嘴龍類”（非翼手龍類），長(zhǎng)尾，頸椎和掌骨短，第五趾發(fā)育，鼻孔和眶前孔分開，主要繁盛于侏羅紀(jì)；另一類是較為進(jìn)步的翼手龍類，短尾，頸椎和掌骨加長(zhǎng)，第五腳趾退化消失，鼻眶前孔愈合，牙齒也出現(xiàn)分化甚至無齒，主要繁盛于白堊紀(jì)。不過這兩大類之間的過渡環(huán)節(jié)的化石記錄始終沒有找到，悟空翼龍類恰恰就是這兩者間的關(guān)鍵缺失環(huán)節(jié)，其特征揭示了翼龍演化過程的形態(tài)變化趨勢(shì)。

悟空翼龍類具有許多喙嘴龍類和翼手龍類的鑲嵌特征，頭部首先向翼手龍類演化，鼻孔和眶前孔已愈合，是較為明顯的翼手龍類特征；而它們的頸椎、掌骨相對(duì)加長(zhǎng)，這幾個(gè)特征都介于喙嘴龍類和翼手龍類之間；而其第五腳趾特別發(fā)育和仍然保留長(zhǎng)長(zhǎng)的尾巴則是明顯的喙嘴龍類的特征。從悟空翼龍類的特征可以看出，翼龍的演化首先從頭部和上肢開始，后肢和尾部相對(duì)滯后，推測(cè)可能與其飛行能力有關(guān)。目前在玲瓏塔發(fā)現(xiàn)的悟空翼龍科成員不僅數(shù)量多，種類也很豐富，已發(fā)表3屬5種，包括李氏悟空翼龍（Wukongopterus，lii）、模塊達(dá)爾文翼龍（Darwinopterus modularis）、玲瓏塔達(dá)爾文翼龍（Darwinopterus linglongtaensis）、中國(guó)鯤鵬翼龍（Kunpengopterus sinensis）和強(qiáng)齒達(dá)爾文翼龍（Darwinopterus robustodens）。

我國(guó)發(fā)現(xiàn)的最早的蛙嘴翼龍類是來自道虎溝的寧城熱河翼龍（Jeholopterus ningchengensis），也是全世界軟組織（翼膜和毛狀皮膚衍生物）保存最完整的翼龍。同屬于燕遼生物群的河北青龍木頭凳地區(qū)也報(bào)道了2件長(zhǎng)尾蛙嘴翼龍類標(biāo)本，即木頭凳樹翼龍（Dendrorhynchoides mutoudengensis）和一件屬種未定的標(biāo)本。由于蛙嘴翼龍類的標(biāo)本數(shù)量較少，頭部骨骼大都不完整，僅阿氏蛙嘴翼龍（Anurognathus ammoni）的一件青年個(gè)體保存了較完整的頭部骨骼，所以對(duì)其分類位置也一直存在爭(zhēng)議。部分研究者認(rèn)為其處于翼龍最原始的位置；還有部分研究者認(rèn)為其處于相對(duì)原始的位置，只比少數(shù)類型進(jìn)步；最近有研究者認(rèn)為蛙嘴翼龍類與翼手龍類構(gòu)成姐妹群。木頭凳樹翼龍具有長(zhǎng)尾以及加長(zhǎng)的前后關(guān)節(jié)突，而在另一件蛙嘴翼龍中還觀察到加長(zhǎng)的脈弧。加長(zhǎng)的尾椎以及加長(zhǎng)的前后關(guān)節(jié)突和脈弧都是原始翼龍類型所具有的特征，而在其他蛙嘴翼龍中都沒有出現(xiàn)，這代表蛙嘴翼龍類很可能處于翼龍類型中較原始的位置。

掘頜翼龍科的標(biāo)本在全世界發(fā)現(xiàn)也很少，在燕遼生物群中僅報(bào)道了一個(gè)屬種，即強(qiáng)壯建昌頜翼龍（Jianchangnathus robustus），它為掘頜翼龍類的研究提供了重要化石材料。此外，喙嘴龍科的成員在燕遼生物群中發(fā)現(xiàn)的數(shù)量和種類也不多，僅有威氏翼手喙龍（Pterorhynchus wellnhoferi）等3個(gè)屬種。

建昌玲瓏塔和寧城道虎溝發(fā)現(xiàn)的化石都屬于燕遼生物群，然而道虎溝發(fā)現(xiàn)的翼龍類型明顯少于玲瓏塔，僅有熱河翼龍、翼手喙龍和最近報(bào)道的嬌小道虎溝翼龍（Daohugoupterus delicatus），道虎溝翼龍的發(fā)現(xiàn)豐富了道虎溝翼龍化石組合。

燕遼生物群的翼龍組合與世界上其他侏羅紀(jì)翼龍組合有一些相似之處，比如在中亞哈薩克斯坦卡拉套晚侏羅世的地層中，發(fā)現(xiàn)了蛙嘴翼龍科的飛行蛙頜翼龍（Batrachognathus volans）和掘頜翼龍科的多毛索德斯翼龍（Sordes pilosus）。在德國(guó)晚侏羅世索倫霍芬灰?guī)r中也發(fā)現(xiàn)蛙嘴翼龍科的阿氏蛙嘴翼龍（Anurognathus ammoni）、掘頜翼龍科的粗喙掘頜翼龍（Scaphognathus crassirostris）和喙嘴龍科的喙嘴龍屬（Rhamphorhynchus）等。索倫霍芬灰?guī)r還共生其他重要的翼龍類群如翼手龍類，而玲瓏塔地點(diǎn)也共生大量悟空翼龍科的成員。

哈密翼龍動(dòng)物群

經(jīng)十余年的野外考察和研究，在新疆哈密下白堊統(tǒng)吐咕嚕群地層中發(fā)現(xiàn)了以翼龍為代表的大量脊椎動(dòng)物化石，即哈密翼龍動(dòng)物群。該動(dòng)物群中，目前研究命名的僅天山哈密翼龍一個(gè)屬種，但是化石數(shù)量極為豐富，已發(fā)表的化石材料就包括約40個(gè)雌、雄個(gè)體和5枚蛋化石，還有更多材料正在進(jìn)一步研究中，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)了大量恐龍和少量龜鱉類等脊椎動(dòng)物化石。

哈密翼龍化石埋藏在早白堊世的湖泊風(fēng)暴沉積中，雖然目前還未發(fā)現(xiàn)完整關(guān)聯(lián)的化石骨架，但發(fā)現(xiàn)了大量完整的頭骨和下頜，且每一塊分散保存的骨骼都保存完整，沒有被搬運(yùn)破壞的痕跡，記錄了突發(fā)性大型風(fēng)暴導(dǎo)致在湖岸邊生活著的翼龍?jiān)獾綒缧詾?zāi)難事件而集群死亡，并與它們產(chǎn)在湖岸潮濕沙灘軟泥中的蛋快速埋藏在一起。

哈密翼龍具有一些獨(dú)特的形態(tài)特征，最明顯的是頭骨上發(fā)育有明顯的頭飾——前上頜脊。脊表面有向前向上彎曲或向上伸展的凹凸相間的溝槽狀紋飾。上、下頜腹面分別有細(xì)長(zhǎng)脊突和溝槽，并一直延伸到吻端，且上下頜前端略有膨大等。哈密翼龍頭飾不僅是重要的形態(tài)學(xué)特征，也是鑒別雌、雄個(gè)體的標(biāo)志。已發(fā)現(xiàn)的大量哈密翼龍頭骨中，毫無例外的都發(fā)育有頭飾。這些頭飾從頭骨前部開始向后延伸形成一個(gè)頭骨脊，有兩類明顯的形態(tài)：一類脊較大，出現(xiàn)的位置相對(duì)靠前，始于第5或第6枚牙齒處并一直延伸到頭骨后部，脊的前緣強(qiáng)烈向前向上彎曲；另一類脊較小，出現(xiàn)位置相對(duì)靠后，始于第6或第7枚牙齒并一直向后延伸，脊的前緣后傾而沒有明顯向前彎曲現(xiàn)象。這兩種頭飾的形態(tài)代表了翼龍的性雙型，即脊較大的為雄性，較小的為雌性，具有性展示的功能。這一性雙型現(xiàn)象在晚白堊世大型無齒翼龍中也曾有發(fā)現(xiàn)，即頭飾大者為雄性、小者為雌性。部分研究者認(rèn)為在所有的翼龍中，雄性具有頭骨脊而雌性沒有。通過哈密翼龍大量頭骨的發(fā)現(xiàn)和研究，顯然這一觀點(diǎn)并不成立。翼龍類群中的頭飾大小和形態(tài)等差異不僅是翼龍屬種間形態(tài)鑒別的重要特征，也是翼龍雌、雄個(gè)體鑒別的主要特征。

哈密翼龍目前已發(fā)現(xiàn)的最大個(gè)體翼展可達(dá)3.5米。大量不同發(fā)育階段的幼年和成年雌、雄個(gè)體也被發(fā)現(xiàn)，它們的頭后骨骼僅有長(zhǎng)度和粗細(xì)的變化，沒有其他明顯的個(gè)體發(fā)育差異。其最明顯的個(gè)體發(fā)育特征表現(xiàn)在上、下頜的前部，即隨著個(gè)體發(fā)育從幼年到成年，上、下頜前部逐漸出現(xiàn)側(cè)向膨大。在較小的幼年個(gè)體中幾乎沒有膨大，而在較大的成年個(gè)體中膨大現(xiàn)象較明顯，且隨個(gè)體年齡增加其膨大越來越明顯，這一個(gè)體發(fā)育特征在已知翼龍類群尚屬首次發(fā)現(xiàn)，可能與它們?cè)趥€(gè)體發(fā)育過程中的捕食有關(guān)。

翼龍蛋與胚胎

2004年報(bào)道了世界上首枚翼龍胚胎化石，這件標(biāo)本發(fā)現(xiàn)于我國(guó)遼西義縣金剛山義縣組上部距今約1.21億年湖相沉積中。標(biāo)本保存了正、負(fù)模，是一件幾乎完整保存的翼龍蛋與胚胎。胚胎化石骨架全部保存在橢圓形蛋中，蛋的最大長(zhǎng)度53毫米，最大寬度41毫米。蛋的邊界光滑清晰，蛋內(nèi)呈褐色.顏色較深，與灰色圍巖區(qū)別明顯。翼龍胚胎不但骨骼保存完整，且保存有翼膜纖維和皮膚，蛋殼及其乳突狀結(jié)構(gòu)也保存很好，說明這枚發(fā)育了胚胎的翼龍蛋化石因被迅速埋藏，才保存如此完好。胚胎毫無疑問屬于翼龍，因?yàn)榕咛ス趋里@示了加長(zhǎng)的第4指、發(fā)育三角脊的肱骨和加長(zhǎng)的翼掌骨等。這一標(biāo)本可以初步歸于鳥掌翼龍類，但由于翼龍發(fā)育過程中存在明顯的異速生長(zhǎng)現(xiàn)象，因此還不能確認(rèn)其屬于鳥掌翼龍類的任何已知屬種。這枚翼龍胚胎化石代表了翼龍?jiān)谄渑咛グl(fā)育過程中的最后階段，不但保存有完整的骨架和翼膜，同時(shí)具有幼年發(fā)育階段的許多特征，反映了這類翼龍出生后不久即可能具備飛行能力，類似于早熟性的鳥類，而當(dāng)其成年后可能是一類中到大型的翼龍。

巧合的是，就在同一年在遼西相同地點(diǎn)還發(fā)現(xiàn)另一枚翼龍胚胎，與此同時(shí)美國(guó)古生物學(xué)家也報(bào)道了發(fā)現(xiàn)于阿根廷的翼龍胚胎化石。2011年，在我國(guó)玲瓏塔又發(fā)現(xiàn)了一枚翼龍蛋，雖然其僅保存了部分蛋殼的印痕，但是卻與產(chǎn)蛋的翼龍母體保存在一起，這枚蛋位于翼龍?bào)w外的尾根部。有意思的是，這件標(biāo)本的負(fù)模后來也被發(fā)現(xiàn)，不但發(fā)現(xiàn)了保存在體外的那枚蛋，而且在其體內(nèi)腹腔中又發(fā)現(xiàn)一枚大小近等的蛋，證明翼龍類似恐龍和現(xiàn)生爬行動(dòng)物，具有功能性雙輸卵管，同時(shí)可產(chǎn)兩枚蛋，而不同于鳥類的單側(cè)輸卵管。這些重要的新發(fā)現(xiàn)，確鑿無疑地證明翼龍與其他爬行動(dòng)物和鳥類一樣是卵生的，而且至少很多類群具有早熟性的胚胎發(fā)育模式。

由于早期發(fā)現(xiàn)的翼龍蛋及其胚胎都呈二維壓扁方式保存，雖然能夠確認(rèn)翼龍是卵生的，但是對(duì)于翼龍蛋的類型，如硬殼的還是軟殼的等卻一直存在爭(zhēng)議。在第一枚翼龍蛋和胚胎化石的蛋殼上發(fā)現(xiàn)有乳突狀結(jié)構(gòu)，推測(cè)具有硬質(zhì)外殼；第二枚來自遼西相同地點(diǎn)的蛋，沒有發(fā)現(xiàn)任何組成硬殼蛋的鈣質(zhì)層，被認(rèn)為是皮質(zhì)的軟殼蛋；在第三枚來自阿根廷的南方翼龍（Pterodaustro）的蛋殼外層發(fā)現(xiàn)了一層十分?。?0微米）的鈣質(zhì)層，認(rèn)為具有類似于主龍類（包括鳥、翼龍和恐龍等）的蛋殼結(jié)構(gòu)，具有V型的殼單元。

最近，在哈密翼龍動(dòng)物群發(fā)現(xiàn)的大量二維立體保存的翼龍蛋很好地解決了這些問題。通過肉眼觀察，發(fā)現(xiàn)翼龍蛋表面不僅具有塑性變形的不規(guī)則凹陷，同時(shí)還具有脆性破裂的裂紋。利用掃描電鏡觀察和同位素質(zhì)譜對(duì)翼龍蛋的微觀結(jié)構(gòu)和成分進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)哈密翼龍的蛋殼具有一層約60微米厚的鈣質(zhì)外層和11微米厚的軟質(zhì)殼膜層。與現(xiàn)生錦蛇“軟殼蛋”的蛋殼結(jié)構(gòu)對(duì)比，發(fā)現(xiàn)兩者的鈣質(zhì)層厚度相當(dāng)，而錦蛇的殼膜層約200微米，推測(cè)哈密翼龍的軟質(zhì)殼膜層可能也較厚，只是在化石化過程中沒有完全保留下來。成分分析也顯示外層的鈣質(zhì)含量比較高，所以推測(cè)哈密翼龍蛋殼的外部是一層較薄的硬質(zhì)鈣質(zhì)層，內(nèi)部則是一層較厚的軟質(zhì)殼膜層，這樣的結(jié)構(gòu)可以很好解釋塑性變形和脆性破裂共存的現(xiàn)象。

翼龍年代學(xué)

就我國(guó)目前發(fā)現(xiàn)的翼龍而言，早白堊世熱河生物群和晚侏羅世燕遼生物群的多樣性最為豐富，而哈密翼龍動(dòng)物群的多樣性較低但數(shù)量最多。在對(duì)部分有爭(zhēng)議地層同位素測(cè)年的基礎(chǔ)上，初步建立了中國(guó)翼龍化石的地層序列和時(shí)代框架。

遼西及相鄰冀北地區(qū)賦存熱河生物群的大北溝組、義縣組和九佛堂組已經(jīng)有精確的同位素測(cè)年數(shù)據(jù)，三個(gè)地層單元主要化石層位的同位素年齡分別為1.31億、1.25億和1.2億，其時(shí)代是早白堊世。在遼西地區(qū)的西部盆地建昌喇嘛洞及其周邊發(fā)現(xiàn)多個(gè)重要的化石產(chǎn)地，發(fā)現(xiàn)大量翼龍及其他脊椎動(dòng)物化石，但對(duì)于賦存化石的層位存在爭(zhēng)議。在對(duì)這一地區(qū)剖面實(shí)測(cè)和研究的基礎(chǔ)上，對(duì)其中兩層凝灰?guī)r中的鋯石進(jìn)行了U-Pb同位素測(cè)年，獲得了1.17～1.2億的絕對(duì)年齡，確認(rèn)這一地層屬于早白堊世晚期。依據(jù)其地層層序、絕對(duì)年齡以及化石組合，都能與遼西東部盆地的九佛堂組地層對(duì)比。

近年來，在燕遼生物群中發(fā)現(xiàn)大量翼龍化石，其中建昌玲瓏塔和寧城道虎溝地區(qū)是最重要的化石產(chǎn)地之一，但對(duì)翼龍產(chǎn)出層位的年齡一直存在爭(zhēng)議。在對(duì)玲瓏塔大西山剖面進(jìn)行實(shí)測(cè)的基礎(chǔ)上，對(duì)其中多層凝灰質(zhì)砂巖中的鋯石進(jìn)行了U-Pb同位素測(cè)年，獲得了一組約1.5～1.6億的絕對(duì)年齡，這一年齡代表了這套含化石沉積地層年齡的時(shí)代下限，與其他研究者獲得的同位素年齡大致相當(dāng)，由此可見，玲瓏塔翼龍動(dòng)物群及相當(dāng)化石層位的時(shí)代為晚侏羅世，也有學(xué)者認(rèn)為屬于中侏羅世。

浙江翼龍產(chǎn)自浙江臨海上盤鎮(zhèn)的塘上組。在這一地區(qū)，塘上組的年齡一直存在爭(zhēng)議。通過最新的鋯石U-Pb同位素測(cè)年，發(fā)現(xiàn)含翼龍化石的小雄盆地塘上組的凝灰?guī)r絕對(duì)年齡為0.9億，而天臺(tái)盆地賦存大量恐龍蛋化石陸相紅層的下伏地層塘上組的凝灰?guī)r絕對(duì)年齡為1.138億。這一測(cè)年結(jié)果顯示，浙江不同盆地的塘上組年齡是不同的，不屬于同一套地層，而浙江翼龍的生存時(shí)代為晚白堊世，而非有些學(xué)者認(rèn)為的屬于早白堊世。因此，我國(guó)翼龍化石的地史分布從中侏羅世（自貢大山鋪）一直延續(xù)到晚白堊世（浙江臨海），主要繁盛在晚侏羅世到早白堊世。