熊　宇，楊再?gòu)?qiáng)**，薛曉萍，李　軍（.南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 0044；.山東省氣候中心，濟(jì)南 500；.上海市氣候中心，上海 0000）

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遮光處理對(duì)溫室黃瓜幼齡植株葉片光合參數(shù)的影響*

熊宇1，楊再?gòu)?qiáng)1**，薛曉萍2，李軍3
（1.南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210044；2.山東省氣候中心，濟(jì)南 250031；3.上海市氣候中心，上海 200030）

摘要：以黃瓜品種“津優(yōu)35號(hào)”為試材，在溫室內(nèi)設(shè)置遮光20%（T1）、遮光40%（T2）和遮光60%（T3）3個(gè)處理，處理時(shí)間為5、10、15、20、25d，以自然光強(qiáng)為對(duì)照（CK），測(cè)定不同處理下黃瓜幼齡植株葉片光合參數(shù)和熒光參數(shù)。結(jié)果表明：遮光處理下黃瓜葉片的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均有不同程度增加，葉綠素a/b的值減小，遮光25d后，T3、T2、T1處理的葉綠素a含量較CK分別高30.6%、16.5%、15.4%；不同遮光處理下黃瓜葉片的光飽和點(diǎn)（LSP）、最大光合速率（Pmax）以及表觀量子效率（AQE）隨著處理天數(shù)的增加而減小，光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）則隨處理天數(shù)的增加而升高。處理25d后，T1、T2、T3處理的黃瓜葉片氣孔導(dǎo)度分別較CK低47.3%、57.4%、57.9%，蒸騰速率分別比CK低34.7%、34.0%和52.4%；隨著處理天數(shù)的增加，黃瓜葉片的氣孔限制值（Ls）和水分利用效率（WUE）均呈增加趨勢(shì)；遮光處理黃瓜葉片的光系統(tǒng)II潛在效率（Fv/Fm）隨著遮光天數(shù)的增加呈下降趨勢(shì)，而光化學(xué)淬滅（qP）減小，同時(shí)非光化學(xué)淬滅(qN)增大。本研究證實(shí)遮光導(dǎo)致黃瓜葉片葉綠素含量增加，光合能力降低。

關(guān)鍵詞：弱光；黃瓜；葉綠素；光合特性；熒光參數(shù)

熊宇,楊再?gòu)?qiáng),薛曉萍,等.遮光處理對(duì)溫室黃瓜幼齡植株葉片光合參數(shù)的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,2016,37(2):222-230

黃瓜（Cucumis sativus L）為葫蘆科黃瓜屬植物，喜溫喜濕，忌高溫，對(duì)光照強(qiáng)度的要求較高[1-2]，是主要設(shè)施作物之一。弱光逆境是中國(guó)日光溫室越冬和早春季生產(chǎn)中最常見(jiàn)的限制因素，弱光不僅影響植物的光合作用，也影響光合產(chǎn)物的運(yùn)輸和分配，從而影響溫室作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，研究不同光照水平對(duì)黃瓜生理參數(shù)影響可為設(shè)施環(huán)境管理提供依據(jù)。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外關(guān)于溫室光溫環(huán)境對(duì)黃瓜光合和生理特性的影響已有一定報(bào)道，關(guān)于弱光對(duì)溫室作物光合速率的影響，目前研究結(jié)論較一致，Ody 等[3]研究發(fā)現(xiàn)弱光使植物凈光合速率下降，下降幅度受其它環(huán)境因素（溫度、CO2濃度和相對(duì)濕度）的影響，同時(shí)也與作物品種的耐光性有很大關(guān)系。國(guó)內(nèi)有研究結(jié)論表明，弱光條件下葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量均呈上升趨勢(shì)[4]。對(duì)黃瓜進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn)，弱光處理既降低黃瓜葉片的凈光合速率[5-7]，也減緩了光合產(chǎn)物的運(yùn)輸，導(dǎo)致植株生長(zhǎng)緩慢、莖蔓纖細(xì)、化瓜多、產(chǎn)量低等[8-11]；還有進(jìn)一步的研究表明，弱光條件下黃瓜凈光合速率的降低是由氣孔限制因素造成的[12]。另外，楊廣東等[13]發(fā)現(xiàn)，在遮光60%時(shí)黃瓜葉片的Fv/Fo，F(xiàn)v/Fm變化并不大，說(shuō)明適當(dāng)?shù)恼诠饽軌蛱岣逷SII的光化學(xué)效率，減輕光抑制。

國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究主要集中在利用人工氣候箱研究恒定光強(qiáng)對(duì)黃瓜生理特性的影響，試驗(yàn)環(huán)境與實(shí)際溫室環(huán)境有一定差距，試驗(yàn)結(jié)果的應(yīng)用受到限制，為此，本研究利用遮陽(yáng)網(wǎng)直接在溫室中對(duì)黃瓜植株進(jìn)行遮光處理，與正常日光溫室下種植的黃瓜進(jìn)行比較，研究不同遮光處理對(duì)黃瓜光合特性、熒光動(dòng)力參數(shù)和葉片水勢(shì)的影響，以期為黃瓜溫室栽培環(huán)境管理提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年4-6月在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站的Venlo溫室內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)溫室頂高5.0m，肩高4.5m，寬9.6m，長(zhǎng)30.0m。以黃瓜品種“津優(yōu)35號(hào)”為試材，于2015年3月10日播種，采用基質(zhì)培育，基質(zhì)為蛭石和珍珠巖，體積比為2:1。黃瓜幼苗第3片真葉完全展開(kāi)時(shí)定植，定植日期為2015年4月21日，選取長(zhǎng)勢(shì)茁壯且一致的幼苗定植于塑料花盆中，花盆盆底直徑10cm，高15cm，上口內(nèi)直徑18cm，外直徑21cm。供試土壤為壤質(zhì)黏土，呈弱酸性，土壤肥力均一。定植后緩苗10d。在溫室內(nèi)搭架，架離地面2.0m高，架上覆蓋黑色遮陽(yáng)網(wǎng)遮光，設(shè)置3個(gè)遮光處理，T1遮光20%，T2遮光40%，T3遮光60%，以不遮光為對(duì)照（CK），試驗(yàn)設(shè)計(jì)遮光處理時(shí)間為5、10、15、20、25d，每個(gè)處理15盆。其它管理措施同正常生長(zhǎng)栽培。

1.2項(xiàng)目測(cè)定

1.2.1葉綠素的測(cè)定

參照李合生(2000)的方法[14]，選擇植株中部生長(zhǎng)健壯的成熟葉片剪碎，稱取0.2g，將樣品置25mL濃度為96%的乙醇中，避光放置48h直至葉片中的葉綠素完全被提取出，使用分光光度計(jì)在波長(zhǎng)為663、646、470nm條件下比色。每個(gè)處理重復(fù)3次，取平均值。

式中，Ca和Cb分別為葉綠素a和b含量（mg·g?1)，Chl為葉綠素總含量（mg·g?1)，Cx.c為類胡蘿卜素含量（mg·g?1)，D663、D646、D470分別為葉綠體色素提取液在波長(zhǎng)663、646和470nm下的光密度。

1.2.2溫室氣象數(shù)據(jù)測(cè)定

日光溫室內(nèi)氣象數(shù)據(jù)由數(shù)據(jù)采集器（WatchDog 2000，USA）自動(dòng)采集，包括溫室內(nèi)1.5m高處空氣溫度、相對(duì)濕度和冠層上方1.5m的太陽(yáng)光合有效輻射。采集頻率為10s，存儲(chǔ)每30min的平均值。

3-5月日平均空氣溫度、相對(duì)濕度和各處理光合有效輻射日變化見(jiàn)圖1。

1.2.3光合參數(shù)的測(cè)定

利用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)（LI-COR Biosciences Inc,USA），選擇生長(zhǎng)良好的功能葉作為測(cè)定葉片，在晴天9：00-11：00進(jìn)行測(cè)量，每個(gè)處理重復(fù)3次，取平均值，測(cè)量指標(biāo)包括凈光合速率（Pn, μmol·m?2·s?1）、蒸騰速率（Tr, mmol·m?2·s?1）、氣孔導(dǎo)度（Gs, mol·m?2·s?1）、大氣CO2濃度（Ca, μmol·mol?1）及胞間CO2濃度（Ci, μmol·mol?1）。由Ca和Ci可計(jì)算得到氣孔限制值Ls，即

圖1　2015年試驗(yàn)期間日平均溫度、相對(duì)濕度（a）和光合有效輻射（b）的日變化Fig. 1　Variation of the daily temperature and relative humidity(a), photosynthetically active radiation(b) during the experiment period,2015

水分利用率（WUE）的計(jì)算式為[15]

光響應(yīng)曲線的測(cè)量利用LI-6400光合作用測(cè)定系統(tǒng)的6400-02B紅藍(lán)光源，控制葉室內(nèi)光合有效輻射（PAR）為0～1800μmol·m? 2·s?1之間的12個(gè)水平，按照由弱到強(qiáng)的順序依次為0、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800μmol·m? 2·s?1，分別測(cè)定不同PAR水平下的凈光合速率，設(shè)定參比室中葉片溫度為25℃，CO2濃度為400μmol·mol?1。

1.2.4葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力參數(shù)的測(cè)定

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)量日期同光合參數(shù)的測(cè)定。葉綠素?zé)晒獠捎肍MS-2型便攜脈沖調(diào)制式熒光儀（Hansatech，UK），選取生長(zhǎng)良好的功能葉，在10：00左右測(cè)定光適應(yīng)狀態(tài)下的熒光參數(shù)Fs、Fo’、Fm’。再讓葉片暗適應(yīng)20min，測(cè)量暗適應(yīng)熒光參數(shù)Fo、Fm，并計(jì)算PSII最大光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）、PSII電子傳遞效率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）及非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）等參數(shù)，每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.3數(shù)據(jù)處理

使用Photosynthesis Work Bench程序進(jìn)行光合作用光響應(yīng)曲線擬合。采用Microsoft Excel 2007及SPSS軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與圖表繪制。

2　結(jié)果與分析

2.1遮光對(duì)溫室黃瓜幼苗葉片葉綠素含量的影響

由表1可見(jiàn)，同一處理天數(shù)不同遮光處理下，黃瓜幼苗葉片葉綠素a含量均高于CK，但不同遮光處理與CK的差異不一，除處理第5天外，其它處理時(shí)間T3處理與CK的差異均為最大，說(shuō)明遮光使黃瓜幼苗葉片中葉綠素a含量增加，且遮光率越大，葉綠素a含量增幅越大。從處理時(shí)間看，遮光15d各處理間差異最顯著，至25d試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，T3處理葉片的葉綠素a含量達(dá)到最高，為26.27mg·g?1，比CK 高30.6%。從表中可見(jiàn)，隨著試驗(yàn)天數(shù)的增加，同一處理天數(shù)不同遮光處理下的黃瓜幼苗葉片葉綠素b含量均高于CK，遮光率越大，含量增幅也越大，說(shuō)明遮光也會(huì)使黃瓜葉片中葉綠素b含量增加，遮光25d后T3處理葉片中葉綠素b的含量達(dá)到8.02mg.g?1，比CK高41.4%。葉綠素總含量的變化趨勢(shì)與葉綠素a一致。由表還可見(jiàn)，各處理的黃瓜葉片中類胡蘿卜素含量的差異隨著遮光天數(shù)的增加而增加，并在遮光15d時(shí)與CK處理差異最顯著（P<0.05），至25d試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，T3處理葉片的類胡蘿卜素含量達(dá)到6.66mg·g?1，比CK高31.6%?？梢?jiàn)，遮光使黃瓜幼苗葉片葉綠素a和葉綠素b的含量均增加，而由于葉綠素b增加更快，因此，葉綠素a/ b的值呈減小趨勢(shì)。

2.2遮光對(duì)溫室黃瓜幼苗葉片光合參數(shù)的影響

由圖2a可以看出，同一遮光處理水平下，黃瓜葉片的光飽和點(diǎn)(LSP)隨著處理天數(shù)的增加呈逐漸下降趨勢(shì)（P<0.05）。而同一處理天數(shù)下，各遮光處理間差異亦顯著（P<0.05），所有遮光處理的黃瓜葉片其光飽和點(diǎn)均低于對(duì)照，遮光越嚴(yán)重，其光飽和點(diǎn)越低，遮光處理黃瓜葉片的光飽和點(diǎn)按照由高到低的順序表現(xiàn)為CK> T1 > T2 > T3，可見(jiàn)，遮光能夠影響黃瓜葉片的光合性能，使其光飽和點(diǎn)降低。T3處理的遮光率達(dá)到60%，該處理下的黃瓜葉片光飽和點(diǎn)一直處于較低水平，隨著處理天數(shù)的增加，其光飽和點(diǎn)隨之降低，遮光25d時(shí)降至583.2μmol·m?2·s?1，遠(yuǎn)低于正常水平。從圖2b可以看出，黃瓜葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)與光飽和點(diǎn)呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)，同一遮光水平下，隨著處理天數(shù)的增加呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)。而同一處理天數(shù)下，各遮光處理的黃瓜葉片其光補(bǔ)償點(diǎn)均高于對(duì)照，且遮光越重，黃瓜葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)也越高，呈現(xiàn)出CK< T1 < T2

從圖2c可以看出，同一遮光水平下，黃瓜葉片的最大凈光合速率（Pmax）隨著處理天數(shù)的增加呈下降趨勢(shì)，遮光5d時(shí)各處理間的差異不顯著，遮光10d后各處理間差異顯著（P<0.05），說(shuō)明遮光導(dǎo)致黃瓜葉片的最大光合速率降低。25d時(shí)，遮光60%水平下黃瓜葉片的最大光合速率降低至8.479 μmol·m?2·s?1，僅為對(duì)照的67.7%；而遮光40%和20%的黃瓜葉片其最大光合速率分別為10.537和11.008μmol·m?2·s?1，為對(duì)照的84.1%和87.8%。

表1　不同處理黃瓜葉片葉綠素含量的比較（平均值±均方差，mg·g?1）Table 1　Compare of the chlorophyll concentration of cucumber leaves among treatments(mean±SD, mg·g?1)

圖2　不同遮光處理對(duì)溫室黃瓜幼苗葉片光合參數(shù)的影響Fig. 2　The effect of different shading on the photosynthetic parameter of the young cucumber leaves in greenhouse

從圖2d可以看出，同一遮光水平下，黃瓜葉片的表觀量子效率(AQE)隨著遮光天數(shù)的增加而降低，且相同處理時(shí)間下，各遮光處理黃瓜葉片的表觀量子效率均低于對(duì)照。遮光10d后，各處理黃瓜葉片的表觀量子效率雖然逐漸降低，但降幅均不大，整體來(lái)看，遮光5d和遮光10d下降幅度較大。

由圖3a可見(jiàn)，隨著處理天數(shù)的增加，各遮光處理黃瓜葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，且遮光處理的黃瓜葉片氣孔導(dǎo)度值均低于對(duì)照，遮光60% 的T3處理黃瓜葉片的氣孔導(dǎo)度值最低。同時(shí)，由圖還可看出，遮光5d后，黃瓜葉片的氣孔導(dǎo)度值出現(xiàn)明顯下降趨勢(shì)；10d后降幅逐漸減小。遮光25d時(shí)，各處理黃瓜葉片的氣孔導(dǎo)度值分別比對(duì)照低47.3%、57.4%、57.9%。

不同遮光處理的黃瓜葉片蒸騰速率（Tr）見(jiàn)圖3b，由圖可見(jiàn)，隨著處理天數(shù)的增加，各遮光處理黃瓜葉片的蒸騰速率均下降，且10d后下降趨勢(shì)顯著（P<0.05）。同一處理天數(shù)下，各遮光處理黃瓜葉片的蒸騰速率均比對(duì)照低，其中，T3（遮光60%）的蒸騰速率變化最大，T1（遮光20%）變化最小。遮光25d時(shí)，各處理黃瓜葉片的蒸騰速率分別比對(duì)照低34.7%、34.0%和52.4%。

圖3　不同遮光處理對(duì)溫室黃瓜幼苗葉片氣孔導(dǎo)度(a)、蒸騰速率(b)、水分利用率(c)和氣孔限制值(d)的影響Fig. 3　The effect of different shading on the stomatal conductance(a), transpiration rate(b), water use efficiency(c) and the stomatal limitation(d) of the young cucumber leaves in greenhouse

葉片的水分利用率(WUE)通常用葉片凈光合速率與蒸騰速率的比值來(lái)表示，由圖3c可見(jiàn)，同一處理天數(shù)下，各遮光處理均以T3處理的黃瓜葉片水分利用率最高；同時(shí)，隨著處理天數(shù)的增加，各遮光處理水平下黃瓜葉片的水分利用率均呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)，其中，T3（遮光60%）黃瓜葉片的水分利用率變化最大，至25d時(shí)，比處理5d時(shí)增加了近兩倍，比對(duì)照高26.7%；T1（遮光20%）的黃瓜葉片其水分利用率次之，比對(duì)照高25.8%；而T2（遮光40%）黃瓜葉片的水分利用率比對(duì)照高21.5%。

氣孔限制值（Ls）是指當(dāng)葉片氣孔導(dǎo)度下降時(shí)，CO2進(jìn)入葉片的阻力增大，導(dǎo)致胞間CO2濃度降低，從而影響光合速率。因此，氣孔限制值與光合作用和呼吸作用密切相關(guān)，可以直接反應(yīng)氣孔調(diào)節(jié)系統(tǒng)受損狀況。各黃瓜葉片的氣孔限制值見(jiàn)圖3d，從圖可以看出，隨著處理天數(shù)的增加，各處理黃瓜葉片的氣孔限制值均呈先增加后逐漸趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)。同一處理天數(shù)下，各遮光處理相比，遮光5d時(shí)，各處理間黃瓜葉片的氣孔限制值差異不大；隨著處理天數(shù)的增加，至處理10d時(shí)，T3即遮光60%時(shí)黃瓜葉片的氣孔限制值在各處理中最大，而對(duì)照最小，至遮光25d時(shí)，T3黃瓜葉片的氣孔限制值比對(duì)照高30.1%。

2.3遮光對(duì)溫室黃瓜幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

最大光量子產(chǎn)量Fv/Fm可以反映光系統(tǒng)中心最大光能轉(zhuǎn)換效率（optimal/ maximal PSⅡefficiency）[16]，不同遮光處理對(duì)黃瓜葉片熒光參數(shù)的影響見(jiàn)圖4。由圖4a可知，黃瓜葉片的Fv/Fm隨著遮光天數(shù)的增加其變化較小，呈大致降低趨勢(shì)，處理后期略有升高，同一處理天數(shù)下各遮光處理間差異并不顯著，說(shuō)明適當(dāng)遮光有利于提高PSII的光化學(xué)效率，減輕光抑制；從圖中還可看出，遮光后期各處理黃瓜葉片的Fv/Fm均比對(duì)照低，說(shuō)明長(zhǎng)時(shí)間的遮光會(huì)傷害黃瓜葉片的PSII，導(dǎo)致光化學(xué)反應(yīng)中心活性和原初光能轉(zhuǎn)化效率降低。

qP是光化學(xué)淬滅系數(shù)，可以反映光系統(tǒng)的電子傳遞效率；而qN是非光化學(xué)淬滅系數(shù)，可以反映光系統(tǒng)的熱耗散的變化。由圖4b、4c可以看出，隨著遮光天數(shù)的增加，各遮光處理黃瓜葉片的qP逐漸減小，相反，qN則逐漸增大，而對(duì)照則一直處于較穩(wěn)定水平，在遮光后期，各處理與對(duì)照差異顯著（P<0.05）。遮光25d時(shí)，與對(duì)照相比，各處理黃瓜葉片的qP值分別降低1.5%、1.6%、1.8%；而qN值分別升高29.0%、36.3%、40.1%，表明遮光導(dǎo)致PSⅡ電子傳遞效率降低，而相應(yīng)的熱耗散能力增強(qiáng)。

ETR是光合系統(tǒng)的非循環(huán)光合電子傳遞速率，由圖4d可見(jiàn)，隨著遮光天數(shù)的增加，ETR的變化不大，僅有略微下降。

圖4　不同遮光處理對(duì)溫室黃瓜幼苗葉片熒光參數(shù)的影響Fig. 4　The effect of different shading on the fluorescence parameter of the young cucumber leaves in greenhouse

3　結(jié)論與討論

遮光使黃瓜葉片中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量均升高，類胡蘿卜素的含量則變化不大。原因是遮光處理導(dǎo)致周圍光強(qiáng)減弱，植物光合效率降低，為了更好地適應(yīng)周圍的弱光環(huán)境，植物葉片會(huì)通過(guò)增加自身葉綠素含量來(lái)彌補(bǔ)因光照不足引起的光合能力的降低[17]。葉綠素a以吸收長(zhǎng)波輻射為主，葉綠素b以吸收短波輻射為主，本試驗(yàn)設(shè)計(jì)遮光處理主要是遮掉以長(zhǎng)波為主的直射光，因此，葉綠素b含量增多，能有效吸收以短波為主的漫射光，試驗(yàn)結(jié)果與李曉征等的研究結(jié)果相一致[18]。

葉片上的氣孔是作物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換和水分蒸騰的重要通道，氣孔的張開(kāi)程度與植物的蒸騰以及光合作用有著密切聯(lián)系[19]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著遮光處理天數(shù)的增加，各處理黃瓜葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均呈下降趨勢(shì)，且均低于對(duì)照。遮光25d時(shí)，各處理間差異達(dá)到最大，遮光處理下黃瓜葉片的氣孔導(dǎo)度值分別較CK低47.3%、57.4%、57.9%，蒸騰速率較CK低34.7%、34.0%和52.4%。說(shuō)明遮光導(dǎo)致葉片的氣孔開(kāi)張度縮小，氣孔阻力增大，葉片與外界的水氣交換受到阻礙，CO2進(jìn)出氣孔受到限制，氣孔限制值增大，從而導(dǎo)致胞間CO2濃度降低，光合作用的進(jìn)行受到限制，減少蒸騰失水，因此，蒸騰速率減小，水分利用率增大。

光合參數(shù)是最能直接反映植物光合作用強(qiáng)弱的指標(biāo)。本試驗(yàn)中，長(zhǎng)期遮光處理導(dǎo)致黃瓜葉片的光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率和表觀量子效率均降低，與對(duì)照相比，其由高到低表現(xiàn)為CK> T1 > T2 > T3；光補(bǔ)償點(diǎn)則呈相反的變化規(guī)律。長(zhǎng)期遮光使黃瓜葉片對(duì)弱光的利用能力下降，光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率和表觀量子效率均降低，光補(bǔ)償點(diǎn)升高，導(dǎo)致黃瓜葉片對(duì)光強(qiáng)的利用范圍變窄，光合潛能下降。光合作用下降的同時(shí)，呼吸消耗增加，相應(yīng)的光合產(chǎn)物下降，影響干物質(zhì)量的積累[20]。也有研究對(duì)黃瓜進(jìn)行長(zhǎng)期遮光處理，發(fā)現(xiàn)其光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)均有所降低[21-22]。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化可以用于判斷植物葉片的光系統(tǒng)是否遭到破壞[23]，本試驗(yàn)結(jié)果表明，黃瓜葉片的Fv/Fm值隨著遮光天數(shù)的增加變化并不大，大致呈下降趨勢(shì)，而qP則逐漸減小，qN逐漸增大。Fv/Fm是最大光量子產(chǎn)量，反映了光系統(tǒng)原初光能的轉(zhuǎn)換效率和植物葉片受光抑制的程度。在遮光前期Fv/Fm下降較明顯，說(shuō)明黃瓜葉片受到了光抑制，后期光抑制減輕，F(xiàn)v/Fm得到略微的升高。qP與PSII的光化學(xué)反應(yīng)有關(guān)，qP降低說(shuō)明原初電子受體QA氧化還原能力減弱，PSⅡ的電子傳遞活性下降[24]，qN則是一種保護(hù)機(jī)制，為了有效保護(hù)黃瓜葉片PSII系統(tǒng)，通過(guò)耗散多余能量保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受弱光傷害[25-26]。

本研究證實(shí)，弱光條件下黃瓜葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均下降，凈光合速率降低，PSII光化學(xué)活性受到抑制。本文僅考慮了光照對(duì)黃瓜的影響，但實(shí)際生產(chǎn)中，光照往往與溫度和相對(duì)濕度等環(huán)境因子共同作用，影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育，因此，今后可以以單因素對(duì)作物的影響為基礎(chǔ)，設(shè)置多因素復(fù)合作用試驗(yàn)，對(duì)黃瓜葉片光合和熒光參數(shù)的變化作進(jìn)一步研究；不同遮光對(duì)黃瓜生長(zhǎng)和品質(zhì)影響較大，今后需在控制環(huán)境下進(jìn)一步研究遮光對(duì)黃瓜植株干物質(zhì)生產(chǎn)、果實(shí)品質(zhì)的影響。本研究?jī)H用“津優(yōu)35”品種為試材，研究結(jié)論對(duì)其它品種是否適用還有待進(jìn)一步檢驗(yàn)。

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Effect of Shading on Photosynthetic Parameters in Greenhouse Cucumber Leaves

XIONG Yu1, YANG Zai-qiang1, XUE Xiao-ping2, LI Jun3
(1.Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China; 2.Shandong Climate Center, Jinan 250031; 3.Shanghai Climate Center, Shanghai 200030)

Abstract：A cucumber cv.‘JinYou35’was chosen as an experimental material to examine the effects of shading on the photosynthetic parameters and fluorescence parameters of the young cucumber leaves. Four levels of light intensity were set in greenhouse during 25 days which comprise full light intensity(CK), 20% of full light intensity(T1), 40% of full light intensity(T2) and 60% of full light intensity(T3). The results showed that: shading make the content of chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll increased in different degrees, while the value of chlorophyll a/b decreases. After shading 25 days, the content of chlorophyll a under the block 60%, 40%, 20% of the light were 30.6%, 16.5%, 15.4% higher than the control treatment respectively. The light saturation point(LSP), maximum photosynthetic rate (Pmax) and the apparent quantum efficiency (AQE) of young cucumber leaves which under shade processing decreased, while the light compensation point (LCP) increased with the increase of the days of treatment. Treating after 25 days, the stomatal conductance（Gs）of blocking 60%, 40%, 20% of light were 57.9%, 57.4%, 47.3% smaller than the controlled treatment respectively, and the transpiration rates(Tr) were 34.7%, 34.0% and 52.4% lower than the controlled treatment respectively. With the increase of the days of treatment, the stomatal limitation (Ls) and water use efficiency (WUE) of cucumber leaves were shown an increasing trend. The potential efficiency of photosystem II (Fv/Fm) of shading cucumber leaves shown a downtrend roughly with the increased of shading days, and the photochemical quenching (qP) decreased, while the non-photochemical quenching (qN) increased. The study confirmed that shading made the chlorophyll content of cucumber leaves increased, affectedphotosynthesis.

Key words：Low light level; Cucumber; Chlorophyll; Photosynthetic characteristics; Fluorescence parameters

doi:10.3969/j.issn.1000-6362.2016.02.0125

* 收稿日期：2015-07-28**通訊作者。E-mail: yzq6751@163.com

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（41475107）；“十二五”國(guó)家支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2014BAD10B07)

作者簡(jiǎn)介：熊宇（1991-），女，碩士生，主要研究方向?yàn)樵O(shè)施農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害預(yù)警。E-mail:245712378@qq.com