白光志，劉壽東，余焰文，楊再?gòu)?qiáng)**，殷建敏(. 南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 0044；. 江西氣候中心，南昌330000)

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花期低溫對(duì)晚稻干物質(zhì)積累及分配的影響*

白光志1，劉壽東1，余焰文1，楊再?gòu)?qiáng)1**，殷建敏2
(1. 南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210044；2. 江西氣候中心，南昌330000)

摘要：以“廣兩優(yōu)香66”為試材, 于2014年8-10月在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象站進(jìn)行人工控制實(shí)驗(yàn), 研究花期低溫對(duì)晚稻光合作用和后期灌漿過(guò)程的影響, 并分析低溫脅迫下晚稻后期干物質(zhì)積累和分配的變化。低溫脅迫溫度設(shè)定為22℃ /17℃（晝/夜）, 處理時(shí)間分別為2、4、6和8d, 分別依次記為T(mén)2d、T4d、T6d和T8d, 以外界環(huán)境條件32℃ /25℃ (晝/夜)為對(duì)照（CK）。結(jié)果表明：（1）低溫處理后, T2d處理最大光合速率（Pmax）變化較小, T4d和T6d分別比CK下降11.66%和21.47%, T8d的Pmax僅為17.25μmol·m?2·s?1, 比CK減少28.54%。低溫處理后葉片光飽和點(diǎn)（LSP）降低, 而光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）明顯升高, 與CK相比, T2d、T4d、T6d、T8d的LSP分別降低6.68%、8.08%、8.63%、10.87%, LCP升高2、3、4、6倍。說(shuō)明低溫處理降低晚稻葉片的光合能力；（2）對(duì)不同處理的灌漿過(guò)程的擬合表明, 低溫處理時(shí)間越長(zhǎng), 達(dá)到最大灌漿速率所需時(shí)間（T-GRmax）越長(zhǎng), 晚稻最大千粒重（A）越小, 灌漿活躍期的時(shí)間（T90）也越短, 導(dǎo)致整體平均灌漿速率（GR）呈不同程度下降, 說(shuō)明低溫會(huì)減緩?fù)淼镜墓酀{過(guò)程；（3）低溫處理時(shí)間越長(zhǎng), 晚稻結(jié)實(shí)率越低, 不超過(guò)2d低溫對(duì)結(jié)實(shí)率無(wú)顯著影響, 但4d及以上低溫處理能顯著降低晚稻結(jié)實(shí)率, T8d處理的結(jié)實(shí)率比CK降低34.39%；（4）晚稻總干物質(zhì)與花期低溫處理時(shí)間呈負(fù)相關(guān), 且低溫處理6d后總干物質(zhì)顯著減少, T8d處理總干物質(zhì)比CK減少28.05%, 其中葉片和穗部減少較明顯, 低溫處理4d后兩者干物質(zhì)均明顯下降, 處理8d后比CK分別減少42.57%和38.70%。研究表明花期低溫處理抑制晚稻光合作用, 4d及以上低溫處理顯著降低結(jié)實(shí)率, 減緩籽粒灌漿過(guò)程, 對(duì)產(chǎn)量形成不利。

關(guān)鍵詞：花期低溫；晚稻；光合作用；灌漿；干物質(zhì)

白光志,劉壽東,余焰文,等.花期低溫對(duì)晚稻干物質(zhì)積累及分配的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,2016,37(2):206-212

水稻的低溫冷害在許多國(guó)家均有發(fā)生，是全球性自然災(zāi)害。全球有1500萬(wàn)hm2以上的稻作面積受到低溫威脅，尤以日本、朝鮮和中國(guó)為甚[1]。據(jù)Deng 等[2]研究報(bào)道，全球每年因低溫傷害造成的農(nóng)、林業(yè)損失高達(dá)數(shù)千億，Bertrand等[3]指出隨著全球氣候變暖，極端氣候尤其是低溫將更頻發(fā)，這一損失甚至還有可能增加。

Lyons[4]研究表明，水稻在溫度低于10～12℃時(shí)即表現(xiàn)出冷害癥狀。關(guān)于冷害對(duì)植物造成危害的原因，目前較普遍接受的觀點(diǎn)是0℃以上低溫引起了生物膜系統(tǒng)的損害[5]，自由基產(chǎn)生和清除機(jī)制失衡[6-8]，葉綠體超微結(jié)構(gòu)破壞[9-10]，葉綠素合成受抑制，導(dǎo)致光合能力下降[11]。低溫不僅降低在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行的光合作用暗反應(yīng)活性[8]，也引起類(lèi)囊體膜介導(dǎo)的光反應(yīng)活性降低[12]，使類(lèi)囊體膜上的PSⅡ的光能傳遞效率和光能轉(zhuǎn)換效率降低[13]，從而導(dǎo)致CO2同化能力降低。據(jù)Kaniuga等[14]報(bào)道，低溫使葉綠體的希爾反應(yīng)活性降低，使類(lèi)囊體膜中PSⅡ的電子傳遞活性受抑，也會(huì)降低植物的光合能力。

穎花分化期低溫不僅顯著降低早稻葉片氣體交換能力，明顯降低穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重和最終產(chǎn)量[15]。抽穗開(kāi)花期遭遇低溫后，花粉育性受到影響，子房延長(zhǎng)受到阻礙，空粒顯著增加[16]，可導(dǎo)致結(jié)實(shí)率降低10%～20%，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致晚稻大幅減產(chǎn)[17]。邱上深[18]通過(guò)實(shí)驗(yàn)證明，水稻花期和灌漿期的冷害機(jī)制主要是因低溫影響同化物的形成和運(yùn)輸，進(jìn)而影響劣勢(shì)位粒胚乳的分化和灌漿，致使部分子粒停止灌漿變?yōu)轱豕?。低溫下，作物的多種生理活動(dòng)均會(huì)有不同程度的下降，在宏觀上表現(xiàn)為延緩生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而導(dǎo)致生育期延長(zhǎng)，此外還表現(xiàn)為作物生長(zhǎng)量降低，干物質(zhì)積累減少，群體生產(chǎn)力下降。夜間不同時(shí)段低溫處理明顯降低作物植株地上部分干物質(zhì)積累總量，并導(dǎo)致葉片中糖和淀粉的積累，夜低溫處理使根中的干物質(zhì)分配比率前期減少而后期增加，葉、莖的干物質(zhì)分配比率增加，果實(shí)的干物質(zhì)分配比率降低[19-20]。水稻產(chǎn)量形成的過(guò)程實(shí)質(zhì)上是干物質(zhì)積累與分配的過(guò)程，但關(guān)于晚稻干物質(zhì)積累和分配對(duì)花期低溫的響應(yīng)研究報(bào)道并不多見(jiàn)，本文通過(guò)研究花期不同低溫處理晚稻后期干物質(zhì)積累和分配的特征，以期為晚稻后期低溫災(zāi)害研究和指標(biāo)制定提供一定科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站進(jìn)行，以南京晚稻品種“廣兩優(yōu)香66”為試材，2014年4月30日播種，5月30日將秧苗（五葉）分別移栽至30個(gè)塑料盆中，盆上口為邊長(zhǎng)35cm 的正方形，盆底為邊長(zhǎng)30cm 的正方形，盆深40cm。每個(gè)處理6盆，3盆用于測(cè)定灌漿速率，3盆用于測(cè)定成熟期干物質(zhì)分配情況。每盆栽3株秧苗，置于田間保持良好生長(zhǎng)，待水稻開(kāi)始進(jìn)入抽穗揚(yáng)花期（8月27日）掛標(biāo)識(shí)牌定穗，并取其中的24盆置于人工氣候箱（TPG-1260, Australian）中進(jìn)行低溫處理，參照氣象行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《寒露風(fēng)等級(jí)》[21]氣候箱設(shè)定白天（6：00-18：00 ）和夜間（18：00-6：00）溫度分別為22℃和17℃，為避免臨界時(shí)間對(duì)試驗(yàn)的影響，低溫處理時(shí)間設(shè)定為2、4、6和8d（分別記為T(mén)2d、T4d、T6d和T8d），處理結(jié)束后即取出置于室外。剩余6盆一直置于室外自然環(huán)境中，作為對(duì)照（CK）處理，處理期間晝/夜平均溫度為32℃/25℃。期間需關(guān)注室外溫度情況，若溫度低于處理溫度則需將室外水稻移至室內(nèi)，避免自然低溫對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的影響，并記錄試驗(yàn)期間各處理晚稻從灌漿至成熟所經(jīng)歷的時(shí)間天數(shù)。

1.2測(cè)定項(xiàng)目

1.2.1光響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定

每個(gè)處理結(jié)束后的第一天9：00-11：00 測(cè)定水稻葉片光合速率，選取上3葉（劍葉、倒1葉和倒2葉）進(jìn)行測(cè)定，采用便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)（Li-6400，USA）測(cè)定水稻葉片凈光合速率（Pn）。設(shè)定參比室CO2濃度為400μL·L?1，葉室溫度為25℃，按照由強(qiáng)到弱的順序手動(dòng)設(shè)定光輻射強(qiáng)度（PAR）分別為2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、0μmol·m?2·s?1。每葉1次，共3次，即為3次重復(fù)。

1.2.2灌漿速率測(cè)定

每5d取一次掛標(biāo)識(shí)牌定穗的稻穗，每次3穗，取下籽粒后，數(shù)其總粒數(shù)后放入鋁盒，在恒溫干燥箱中，60～80℃烘烤24h以上（幼小籽粒烘烤溫度宜低），使用精度為0.001g電子天平稱(chēng)取籽粒干重，直至兩次重量相差不超過(guò)0.01g，再轉(zhuǎn)換成千粒重。

1.2.3干物質(zhì)分配

將不同處理組的水稻按成熟先后依次收獲并分解為根、莖、葉和穗洗凈，分別在烘箱中烘干至恒重（前后兩次相差不超過(guò)0.01g）后測(cè)定干物質(zhì)量，然后計(jì)算植株各器官干物質(zhì)分配比例，并統(tǒng)計(jì)各處理組的結(jié)實(shí)率。

1.3統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)運(yùn)用DPS、SPSS進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析，Excel作圖，使用Photosynthesis Work Bench程序進(jìn)行光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合，使用Matlab對(duì)晚稻灌漿速率進(jìn)行擬合，擬合方程為Richard模型，其表達(dá)式為

式中，t為晚稻開(kāi)花后天數(shù)（d），y為對(duì)應(yīng)時(shí)間t的晚稻千粒重，B為初值參數(shù)，K為生長(zhǎng)速率參數(shù)，A為生長(zhǎng)終止時(shí)的最大千粒重（g），N為環(huán)境充分系數(shù)，決定曲線(xiàn)形狀[22]。通過(guò)式（1）對(duì)t求導(dǎo)得到灌漿速率GR的表達(dá)式為

當(dāng)t=0時(shí)，可求出初始灌漿速率GR0和初始相對(duì)灌漿速率即起始勢(shì)RGR0= GR0/y0，式（2）再對(duì)t求導(dǎo)，可得到灌漿速率的變化率GR′，由此可再求出灌漿持續(xù)天數(shù)T90、平均灌漿速率GR等，詳細(xì)參數(shù)說(shuō)明及來(lái)源參考文獻(xiàn)[23-24]。

2　結(jié)果與分析

2.1花期低溫對(duì)晚稻葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)的影響

由圖1可見(jiàn)，與CK相比，低溫處理后晚稻葉片對(duì)光能的利用有不同程度的下降，相同光照強(qiáng)度下，隨著低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，晚稻葉片的凈光合速率下降，且下降幅度與低溫脅迫時(shí)間呈正相關(guān)。對(duì)各處理光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合后的特征值進(jìn)行對(duì)比可見(jiàn)，CK的最大凈光合速率Pmax相對(duì)最高，為24.15μmol·m?2·s?1，隨著低溫處理時(shí)間的增加，Pmax持續(xù)減小，T2d相對(duì)CK變化較小，T4d和T6d分別比CK下降11.66%和21.47%，T8d的Pmax僅為17.25μmol·m?2·s?1，比CK減少了28.54%。不同處理下晚稻葉片光飽和點(diǎn)LSP的變化與Pmax的變化趨勢(shì)類(lèi)似，低溫處理8d的LSP最低，僅1280μmol·m?2·s?1，比CK的1436μmol·m?2·s?1下降了約10%。不同處理下晚稻光補(bǔ)償點(diǎn)LCP的變化趨勢(shì)則與LSP相反，以CK為最低，僅4μmol·m?2·s?1，低溫處理后LCP有明顯升高，T2d、T4d、T6d、T8d 的LSP分別較CK升高2、3、4、6倍。

圖1　各處理葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)Fig. 1　Light response curves of rice leave under different treatments

2.2花期低溫對(duì)晚稻灌漿速率的影響

對(duì)不同處理晚稻灌漿速率進(jìn)行方程擬合，結(jié)果見(jiàn)表1。由表可見(jiàn)，各處理方程的決定系數(shù)均超過(guò)0.98，說(shuō)明擬合結(jié)果較可靠。最大千粒重A隨花期低溫處理時(shí)間的增加呈不同程度下降，且低溫處理時(shí)間越長(zhǎng)下降幅度越大，CK的A值最大，為29.311g，低溫處理2d后減小了16.89%。低溫處理4d后A值為22.022g，低溫處理6d和8d的A值有明顯下降，分別僅為CK的64.59%和53.88%。

在確定方程參數(shù)基礎(chǔ)上進(jìn)一步確定灌漿過(guò)程的相關(guān)特征參數(shù)，結(jié)果見(jiàn)表2。由表可見(jiàn)，初始灌漿速率GR0隨著低溫處理時(shí)間的增加呈持續(xù)下降趨勢(shì)，T2d、T4d、T6d和T8d各處理GR0相對(duì)CK分別減小了19.26%、47.31%、59.87%和69.01%，說(shuō)明花期低溫處理對(duì)晚稻初始灌漿速率有一定的抑制作用，且低溫處理時(shí)間越長(zhǎng)，抑制作用越明顯。不同處理下晚稻的初始相對(duì)灌漿速率RGR0和最大灌漿速率GRmax則均呈先增加后減小的趨勢(shì)，低溫處理2d，兩者相對(duì)CK均有一定上升，隨著低溫時(shí)間的增加，則又開(kāi)始有不同程度的下降，其中GRmax的變化幅度相對(duì)較小，RGR0下降則更明顯，T8d處理下RGR0比CK減少了近50%。最大灌漿速率對(duì)應(yīng)的花后天數(shù)T-GRmax和此時(shí)的千粒重y-GRmax兩者對(duì)花期低溫響應(yīng)的整體趨勢(shì)大致相似，短期（2d）低溫處理，兩者有不同程度減小，低溫處理時(shí)間超過(guò)2d，則均隨低溫處理時(shí)間增加而增加，且T-GRmax對(duì)低溫的響應(yīng)更明顯，長(zhǎng)時(shí)間花期低溫處理后晚稻灌漿速率最大時(shí)的時(shí)間明顯推遲，T8d處理相對(duì)CK更是晚了近12d，但此時(shí)千粒重減少卻不多。此外，花期低溫也會(huì)明顯縮短晚稻的灌漿活躍期T90，各低溫處理組灌漿活躍期相對(duì)CK縮短5～12d，且低溫處理時(shí)間和T90的下降幅度呈正相關(guān)。

表1　不同處理下Richard方程的參數(shù)結(jié)果Table 1　The simulated results of Richard equation parameters for rice grouting process under different treatments

表2　不同處理晚稻灌漿速率的特征參數(shù)Table 2　Characteristic parameters of rice filling rate under different treatments

2.3花期低溫對(duì)晚稻結(jié)實(shí)率和干物質(zhì)分配的影響

表3　不同處理下晚稻的結(jié)實(shí)率（%）Table 3　Seed setting of rice under different treatments(%)

不同低溫處理下晚稻的結(jié)實(shí)率見(jiàn)表3，由表可見(jiàn)，隨著低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，晚稻結(jié)實(shí)率有不同程度的降低，低溫處理時(shí)間越長(zhǎng)，結(jié)實(shí)率越低，CK結(jié)實(shí)率最高，為86.02%，低溫處理8d后結(jié)實(shí)率最低，僅56.44%，相對(duì)CK減少了34.39%。各低溫處理組間結(jié)實(shí)率均差異顯著，但T2d和CK差異不顯著。

由圖2a可見(jiàn)，短期（不超過(guò)4d）低溫處理晚稻干物質(zhì)有不同幅度下降，但與CK相比并不顯著，而低溫脅迫時(shí)間超過(guò)（含）6d后則總干物質(zhì)明顯減少，T6d和T8d總干物質(zhì)分別為170.43和147.13g/株，比CK分別減少16.65%和28.05%，說(shuō)明較長(zhǎng)時(shí)間的低溫脅迫處理對(duì)晚稻干物質(zhì)積累的影響顯著。不同低溫處理時(shí)間下晚稻成熟后根系的干重有所增加，但是各處理間差異均不顯著，低溫脅迫時(shí)間不超過(guò)8d處理下晚稻莖稈干重減少不明顯，低溫脅迫8d后則會(huì)顯著減少。晚稻葉片和穗的干重對(duì)花期低溫的響應(yīng)相似，低溫脅迫4d后葉和穗的干重顯著降低，低溫脅迫8d處理葉和穗的干重最小，分別僅為21.06 和54.96g，比CK分別減少42.57%和38.70%。

晚稻各器官干物質(zhì)所占比例的變化見(jiàn)圖2b，由圖可見(jiàn)，各處理組間莖稈所占的比例無(wú)顯著變化，花期低溫脅迫不超過(guò)6d，晚稻葉片干物質(zhì)占總干物質(zhì)的比例無(wú)明顯變化，而低溫脅迫8d后葉片占干物質(zhì)的比例明顯減少，穗占干物質(zhì)比例在各器官中最高，其變化規(guī)律與葉片基本一致。各處理間根系的干物質(zhì)變化雖然不顯著，但其所占總干物質(zhì)的比例卻有較明顯的差異。隨著低溫脅迫時(shí)間的增加，根系干物質(zhì)所占比例也增加，脅迫時(shí)間超過(guò)2d后與CK相比增加顯著。

圖3　不同處理晚稻成熟時(shí)單株各器官干物質(zhì)重量(a)及其比例(b)Fig. 3　Organs dry weight(a) and its percentage(b) at rice maturity stage under different treatments

3　結(jié)論與討論

光合作用是作物最重要的生理過(guò)程之一，是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，是植物合成有機(jī)物質(zhì)和獲得能量的根本來(lái)源，它可以反映植株生長(zhǎng)勢(shì)和抗性強(qiáng)弱[25]，同時(shí)其受低溫的影響也最明顯。低溫對(duì)作物光合作用的影響幾乎貫穿整個(gè)光合過(guò)程的各個(gè)環(huán)節(jié)，包括光電子的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)、氣體交換、碳同化過(guò)程等。楊猛等[26]以玉米為實(shí)驗(yàn)材料發(fā)現(xiàn)隨著低溫脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)和程度的加強(qiáng)，光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）和光系統(tǒng)PSⅡ的潛在活性（Fv/Fo）呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明低溫脅迫使葉片光系統(tǒng)PSⅡ活性中心受損，光合作用效率也因此降低，從而表現(xiàn)出光合速率下降趨勢(shì)。本實(shí)驗(yàn)也得出類(lèi)似結(jié)論，隨著低溫脅迫時(shí)間的增加，水稻葉片最大光合速率和光飽和點(diǎn)下降，光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率升高，說(shuō)明低溫對(duì)光合作用的抑制作用明顯。李平等[27]研究發(fā)現(xiàn)，水稻后期受低溫影響后表觀量子效率和最大光合速率均降低，而FBPase活性也在低溫影響下有一定的降低。FBPase對(duì)光合作用的運(yùn)轉(zhuǎn)和光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化以及運(yùn)輸有非常重要的作用，低溫作用下水稻光合效率和FBPase活性均下降，光合產(chǎn)物運(yùn)輸受阻，導(dǎo)致源庫(kù)失衡，這可能是導(dǎo)致水稻減產(chǎn)的主要原因之一。雖然低溫處理時(shí)間的不同導(dǎo)致各處理間測(cè)定葉片的葉齡不完全一致，但測(cè)定時(shí)仍處于晚稻抽穗揚(yáng)花期，葉齡差異相對(duì)低溫對(duì)光合作用的影響相對(duì)較小。結(jié)實(shí)率是水稻產(chǎn)量重要的要素之一，許多研究對(duì)后期低溫處理后水稻結(jié)實(shí)率降低已形成共識(shí)[28-29]，主要原因是低溫使花粉發(fā)育延遲，花藥開(kāi)裂不暢，花粉萌發(fā)率下降，影響水稻受精結(jié)實(shí)[16,30]，這也是低溫降低水稻產(chǎn)量的重要原因之一。

灌漿過(guò)程是光合產(chǎn)物向籽粒運(yùn)輸和積累的過(guò)程，水稻籽粒灌漿狀況最終決定了籽粒的產(chǎn)量和稻米的質(zhì)量。本文通過(guò)Richard方程對(duì)水稻的灌漿過(guò)程進(jìn)行擬合，決定系數(shù)均超過(guò)0.98，說(shuō)明擬合的結(jié)果可信度較高，再通過(guò)擬合方程的參數(shù)，根據(jù)灌漿過(guò)程的生物學(xué)意義得出灌漿過(guò)程的相關(guān)參數(shù)，結(jié)果表明，低溫作用下晚稻的初始灌漿速率和灌漿活躍期均隨著低溫脅迫時(shí)間增加有明顯下降，平均灌漿速率也呈現(xiàn)相同規(guī)律，而灌漿速率最大時(shí)對(duì)應(yīng)的花后天數(shù)對(duì)低溫脅迫時(shí)間的響應(yīng)則表現(xiàn)為增加的趨勢(shì)。初始相對(duì)灌漿速率對(duì)低溫脅迫時(shí)間的響應(yīng)則表現(xiàn)出先增大后減小的趨勢(shì)，這可能是晚稻對(duì)低溫逆境適應(yīng)性的一種表現(xiàn)。說(shuō)明低溫脅迫影響下，晚稻整體的灌漿速率和灌漿時(shí)間均有所縮小，最終導(dǎo)致千粒重下降，產(chǎn)量降低。徐田軍等[31]的研究也得出類(lèi)似結(jié)論。

光合產(chǎn)物向各個(gè)器官的運(yùn)輸與分配直接關(guān)系到植物體的生長(zhǎng)和產(chǎn)量的形成，分析晚稻后期的干物質(zhì)分配特點(diǎn)可以更好地研究光合產(chǎn)物運(yùn)輸過(guò)程的源庫(kù)平衡關(guān)系。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，晚稻的總干重隨著低溫脅迫時(shí)間的增加呈不同程度的減小，且低溫脅迫6d后減小顯著，莖、葉和穗對(duì)低溫的響應(yīng)也表現(xiàn)出類(lèi)似規(guī)律，葉和穗的干重在低溫脅迫4d后明顯下降，而莖稈的干重則在低溫脅迫8d后顯著減少，根系的干重隨著低溫脅迫時(shí)間的增加有所增加，但是并不顯著。綜合分析，本研究認(rèn)為，短期低溫處理下（不超過(guò)2d），低溫主要影響水稻光合作用，但是恢復(fù)正常溫度后光合作用能達(dá)到正常水平，這是T2d與CK相比，最終各器官干物質(zhì)無(wú)顯著差異的原因。低溫處理超過(guò)4d則會(huì)減緩花粉發(fā)育，使花藥不能正常開(kāi)裂，影響水稻受精，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率降低，此外還會(huì)引起庫(kù)源失衡，籽粒飽滿(mǎn)程度降低，最大千粒重減小，灌漿活躍期縮短，減緩籽粒的灌漿過(guò)程，這可能是花期低溫導(dǎo)致水稻產(chǎn)量降低的主要原因。

本研究旨在分析花期低溫對(duì)晚稻干物質(zhì)積累和分配的影響，為晚稻的低溫災(zāi)害研究提供一定理論依據(jù)，也可為水稻的低溫防御提供理論支撐，但供試品種僅選用一個(gè)，其結(jié)果對(duì)其它水稻品種是否試用有待更多的試驗(yàn)考究。

參考文獻(xiàn)References

[1]鐘克友,唐湘如,胡飛,等.水稻劍葉氣孔性狀與孕穗期耐冷性的關(guān)系研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2010, 30(1):98-103.

Zhong K Y,Tang X R,Hu F,et al.Correlations between the cold tolerance during the booting stage and the stomatal traits of flag leaf surface in rice[J].Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin, 2010,30(1):98-103.(in Chinese)

[2]Deng J.Advances of studies on plant freezing tolerance mechanism:freezing tolerance gene expression and its function[J].Chinese Bulletin of Botany,2001,18(5):521-530.

[3]Bertrand A,Castonguay Y.Plant adaptations to overwintering stresses and implications of climate change[J].Canadian Journal of Botanical,2003,81:1145-1152.

[4]Lyons J M.Chilling injury in plants[J].Ann Rev Plant Physiol,1973,24(6):445- 451.

[5]Levitt J.Responses of plants to environmental stresses[S].New York:Academic Press,1980: 23-64.

[6]曾乃燕,何軍賢,趙文,等.低溫脅迫期間水稻光合膜色素與蛋白水平的變化[J].西北植物學(xué)報(bào),2000,20(1): 8-14.

Zeng N Y, He J X, Zhao W, et al.Changes in components of pigments and proteins in rice photosynthetic membrane during chilling stress[J].Acta Bot.Boreal.-Occident. Sin,2000, 20(1):8-14.(in Chinese)

[7]陳善娜,鄒曉菊,梁斌.水稻不同抗冷品種幼苗葉細(xì)胞膜系統(tǒng)的電鏡觀察(簡(jiǎn)報(bào))[J].植物生理學(xué)通訊,1997,33(3):191-194.

Chen S N,Zou X J,Liang B.Electronmicroscope observation on membrane system of leave cells of some varieties of rice seedlings with different cold-resistance[J].Plant Physiology Communications,1997,33(3):191-194.(in Chinese)

[8]Weeden N F,Buchanan B B.Leaf cytosolic fructose-1, 6-biphosphatase-A potential targets in low temperature stress[J].Plant Physiol,1983,2(1):259-261.

[9]王靜,張成軍,陳國(guó)祥,等.低溫對(duì)灌漿期水稻劍葉光合色素和類(lèi)囊體膜脂肪酸的影響[J].中國(guó)水稻科學(xué),2006,20(2):177-182.

Wang J,Zhang C J,Chen G X,et al.Effect of low temperature on photosynthetic pigments and thylakoid membrane fatty acid in flag leaves of rice at the milky stage[J].Chinese J Rice Sci,2006,20(2):177-182.(in Chinese)

[10]Kratsch H A,Wise R R.The ultrastructure of chilling stress[J].Plant Cell and Environment,2000,23(4): 337-350.

[11]王國(guó)莉,郭振飛.低溫對(duì)水稻不同耐性品種幼苗光和速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].中國(guó)水稻科學(xué),2005,19(4):381-383.

Wang G L,Guo Z F.Effects of chilling stress on photosynthetic rate and the parameters of chlorophyll fluorescence in two rice varieties differing in sensitivity[J]. Chinese J Rice Sci,2005,19(4):381-383.(in Chinese)

[12]李平,劉鴻先,王以柔,等.低溫對(duì)雜交水稻及其親本三系始穗期旗葉光合作用的影響[J].植物學(xué)報(bào),1990,32(6):456-464.

Li P,Liu H X,Wang Y R,et al.Effect of chilling on photosynthesis in flag leaves at primary heading stage of F1 hybrid rice cultivars and their parental lines(Three lines)[J]. Acta Botanica Sinica,1990,32(6):456-464.(in Chinese)

[13]李平,陳貽竹,李曉萍,等.秈稻的耐冷性與親本的關(guān)系[J].植物學(xué)報(bào),1994,37(7):544-551.

Li P,Chen Y Z,Li X P,et al.The cold tolerance of INDICA type rice in relation to its parents[J].Acta Botanica Sinica,1994,37(7):544-551.(in Chinese)

[14]Kaniuga Z,Zabek J,Sochanoeicz B.Photosynthetic apparatus in chilling-sensitive plants Ⅲ:contribution of loosely bound manganese to the mechanism of reversible in activation of Hill reaction activity following cold and dark storage and illumination of leaves[J].Planta,1979,144:490-502.

[15]張金恩,聶秋生,李迎春,等.穎花分化期低溫處理對(duì)早稻葉片光合能力和產(chǎn)量的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,2014,35(4): 410-416.

Zhang J E,Nie Q S,Li Y C,et al.Effects of low temperature stress on the photosynthetic capacity and yield components of early rice at the spikelet differentiation stage[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2014,35(4):410-416.(in Chinese)

[16]鄧化冰,車(chē)芳璐,肖應(yīng)輝,等.開(kāi)花期低溫脅迫對(duì)水稻花粉性狀及劍葉理化特性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2011,22 (1):66-72.

Deng H B,Che F L,Xiao Y H,et al.Effects of low temperature stress during flowering period on pollen characters and flag leaf physiological and biochemical characteristics of rice[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2011,22(1):66-72. (in Chinese)

[17]黃宇,王華.寒露風(fēng)對(duì)水稻生產(chǎn)的影響[J].湖南農(nóng)業(yè),2008, (9):12.

Huang Y,Wang H.Effect of autumn low temperature on rice production[J].Hunan Agricuture,2008,(9):12.(in Chinese)

[18]邱上深.水稻冷害機(jī)制探討[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,1994,15(5): 41-45.

Qiu S S.Investigation of the mechanism of rice cold damage[J].Chinese Journal of Agrometeorology,1994,15(5): 41-45.(in Chinese)

[19]王麗娟,李天來(lái),崔娜.夜間不同時(shí)段低溫對(duì)番茄光合產(chǎn)物積累與分配的影響[J].沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,37(6): 811-815.

Wang L J,Li T L,Cui N.Effects of different Time Lowtemperature at night on dry matter accumulation and distribution in tomato[J].Journal of Shenyang Agricultural University,2006,37(6):811-815.(in Chinese)

[20]王麗娟,李天來(lái),齊紅巖,等.長(zhǎng)期夜間亞低溫對(duì)番茄生長(zhǎng)發(fā)育及光合產(chǎn)物分配的影響[J].沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006, 37(3):300-303.

Wang L J,Li T L,Qi H Y,et al.Effects of Long-term Sub-low Temperature on growth and development and dry matter distribution in Tomato[J].Journal of Shenyang Agricultural University,2006,37(3):300-303.(in Chinese)

[21]王保生,杜筱玲,劉文英,等.QX/T94-2008寒露風(fēng)等級(jí)[S].北京:氣象出版社, 2008.

Wang B S,Du X L,Liu W Y,et al.QX/T94-2008 grade of autumn low temperature[S].Beijing:China Meteorological Press,2008.(in Chinese)

[22]薛香,吳玉娥,陳榮江,等.小麥籽粒灌漿過(guò)程的不同數(shù)學(xué)模型模擬比較[J].麥類(lèi)作物學(xué)報(bào),2006,26(6):169-171.

Xue X,Wu Y E,Chen R J,et al.Comparison of different mathematical equations for simulating the grain filling process of wheat[J].Journal of Triticeae Crops,2006,26(6): 169-171.(in Chinese)

[23]朱慶森,曹顯祖,駱亦其.水稻籽粒灌漿的生長(zhǎng)分析[J].作物學(xué)報(bào),1988,14(3):182-192.

Zhu Q S,Cao X Z,Luo Y Q.Growth analysis on the process of grain filling in rice[J].Acta Agronomica Sinica,1988, 14(3):182-192.(in Chinese)

[24]顧世梁,朱慶森,楊建昌,等.不同水稻材料籽粒灌漿特性的分析[J].作物學(xué)報(bào),2001,27(1):7-14.

Gu S L,Zhu Q S,Yang J C,et al.Analysis on grain fil1ing characteristics for different rice types[J].Acta Agronomica Sinica,2001,27(1):7-14.(in Chinese)

[25]Sharp R E,Poroyko V,Hejlek L G.Root growth maintenance during water deficits:physiology to functional genomies[J].J Exp Bot,2004,55:2343-2351.

[26]楊猛,魏玲,胡萌,等.低溫脅迫對(duì)玉米幼苗光合特性的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,43(1):66-70.

Yang M,Wei L,Hu M,et al.Effect of low temperature stress on photosynthetic characteristics of maize seedling[J]. Journal of Northeast Agricultural University,2012,43(1): 66-70.(in Chinese)

[27]李平,王以柔,陳貽竹,等.低溫對(duì)雜交水稻乳熟期劍葉光合作用和光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)挠绊慬J].植物學(xué)報(bào),1994,36(1): 45-52.

Li P,Wang Y R,Chen Y Z.Effects of chilling temperature on photosynthesis and photosynthate transport in flag leaves of hybrid rice at milky stage[J].Acta Bot anica Sinica,1994, 36(1):45-52.(in Chinese)

[28]王連敏,王立志,張國(guó)民.寒地水稻耐冷基礎(chǔ)的研究Ⅲ:花期低溫對(duì)水稻結(jié)實(shí)的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,1997,18(5):9-11.

Wang L M,Wang L Z,Zhang G M.Effect of cooling temperature at flowering stage on spikelet fertility of rice plant[J].Chinese Journal of Agrometeorology,1997,18(5): 9-11.(in Chinese)

[29]朱海霞,王秋京,閆平,等.孕穗抽穗期低溫處理對(duì)黑龍江省主栽水稻品種結(jié)實(shí)率的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,2012,33(2): 304-309.

Zhu H X,Wang Q J,Yan P,et al.Effect of low temperature at heading stage on seed setting rate of major rice varieties in Heilongjiang province[J].Chinese Journal of Agrometeorology, 2012, 33(2):304-309.(in Chinese)

[30]Satake T,Shibata M.Male sterility caused by cooling treatment at the young micro spore stage in rice plants X X XI:four components participating in fertilization[J].Japanese Journal of Crop Science,1992,61:454-462.

[31]徐田軍,王榮煥,趙久然,等.不同播期條件下‘京單68’和‘鄭單958’的籽粒灌漿特性研究[J].農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào),2013,3(10): 1-5.

Xu T J,Wang R H,Zhao J R,et al.The study on the grain filling characteristics of ‘Jingdan68’ and ‘Zhengdan958’under different sowing dates[J].Journal of Agriculture,2013, 3(10):1-5.(in Chinese)

Effect of Low Temperature at Flowering Stage on Late Rice Dry Matter Accumulation and Distribution

BAI Guang-zhi1, LIU Shou-dong1, YU Yan-wen1, YANG Zai-qiang1, YIN Jian-min2
（1.Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044,China; 2.Jiangxi Province Climate Center, Nanchang 330000）

Abstract：To study the impact of low temperature during flowering stage to photosynthesis, grain filling process, and dry matter accumulation and distribution, we took Guangliangyouxiang 66as a material in artificial control test in Nanjing University of Information Science & Technology from August to October in 2014. The low stress temperature was set as 22℃/17℃(day/night), and processing time was 2d, 4d, 6d and 8d (denoted as T2d, T4d, T6d and T8d), and 32℃/25℃ (day/night) as the control (CK). The results showed that: (1)after low temperature treatment, maximum photosynthetic rate (Pmax) of T2d changed smaller, and that of T4d and T6d were respectively 11.66% and 11.66% lower than CK. Pmaxof T8d was only 17.25μmol·m?2·s?1, which decreased by 28.54% than CK. In addition, the light saturation point (LSP) reduced after low temperature treatment, and the light compensation point (LCP) increased significantly. Compared with CK, T2d, T4d, T6d, T8d LSP was reduced by 6.68%, 8.08%, 8.63%, 10.87%, but LCP increased 2, 3, 4, 6 times. This means low temperature treatment can reduce thephotosynthetic capacity of late rice leaf. (2)When modeling grain fitting process of different treatments, we found that with more treatment time, the time required to reach the maximum filling rate(T-GRmax) was more, the largest grain weight(A) and time of the active period (T90) were less, which resulting a decline of average filling rate (GR). And this indicated that the low temperature will slow the process of rice grain filling. (3)The longer processing time, the lower the seed setting of rate rice. Treatment no more than 2d, the seed setting would not change significantly, but treatment more than 4d would result seed setting significant decline. Compared to CK, seed setting of T8d reduced by 34.39%. (4)The total dry matter was negatively correlated with low temperature treatment time, and the total dry matter would significant reduced if low temperature treatment after 6d. That of T8d showed a 28.05% decline compared to CK, which leaf and spike contributed obviously. And after 4d treatment, dry matter of leaf and spike would significant decline. Compared to CK, dry matter of leaf and spike of T8d were reduced by 42.57% and 38.07%. Result showed that low temperature at flowering stage could inhibit late rice photosynthesis. More than 4d treatment could significantly reduce the seed setting, slow down the process of grain filling, and those were adverse to the yield formation.

Key words：Low temperature at flowering stage; Late rice; Photosynthesis; Grain filling; Dry matter

doi:10.3969/j.issn.1000-6362.2016.02.0103

* 收稿日期：2015-07-21**通訊作者。E-mail：yzq@nuist.edu.cn

基金項(xiàng)目：國(guó)家科技部農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項(xiàng)目（2012GB24160606）

作者簡(jiǎn)介：白光志（1971-）,碩士生, 主要從事農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害研究。E-mail: 00687@nuist.edu.cn