田 青,李宗杰，王建紅,宋玲玲，韓 蓉，陳 博

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 2.白水江自然保護(hù)區(qū)管理局，甘肅 文縣 746400；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；)

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摩天嶺北坡東南部不同海拔梯度草本植物群落特征

田 青1,李宗杰1，王建紅2,宋玲玲1，韓 蓉1，陳 博3

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 2.白水江自然保護(hù)區(qū)管理局，甘肅 文縣 746400；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；)

摘要：海拔因子是影響植被生長的主導(dǎo)因子，對生態(tài)系統(tǒng)格局與過程有著深遠(yuǎn)的影響。本研究運(yùn)用相關(guān)分析、逐步回歸分析和Pearson 相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)對摩天嶺北坡南段海拔600-1 500 m草本植物多樣性以及群落初級生產(chǎn)力進(jìn)行分析。結(jié)果表明,1)物種多度與海拔梯度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R2=0.278 4)(P<0.05)，植物蓋度與海拔梯度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=0.43)，草本層高度、密度與海拔梯度相關(guān)性不顯著(P>0.05)；2)植被地上生物量隨海拔梯度的上升表現(xiàn)出先增后減的變化趨勢，地下生物量隨海拔變化差異較大，表現(xiàn)出先增后減再增的趨勢；3)從功能群的角度分析,草本層植物功能群地上生物量和地下生物量隨海拔梯度的變化趨勢基本一致。摩天嶺北坡東南部草本植物群落特征隨海拔梯度變化顯著，各功能群的地上、地下生物量差異顯著。生物量與草本層植被蓋度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，生物量與植物高度和密度的相關(guān)性不顯著，以及植物蓋度、高度和密度之間相關(guān)程度不高。

關(guān)鍵詞：草本層；植物多樣性；生物量；功能群；海拔梯度

物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能間關(guān)系是近年來全球生態(tài)環(huán)境變化研究中的一項(xiàng)重要內(nèi)容。隨著人們對物種多樣性及生態(tài)系統(tǒng)功能間關(guān)系的進(jìn)一步深入研究，植物多樣性隨環(huán)境因子變化的群落動(dòng)態(tài)梯度、多樣性以及生產(chǎn)力關(guān)系逐漸成為研究的熱點(diǎn)[1-8]。植物群落的空間分布格局受制于許多生態(tài)因子的影響，而海拔梯度被認(rèn)為是影響物種多樣性格局的決定性因素之一[9]。海拔不同導(dǎo)致水熱條件的空間分布不同，進(jìn)而影響區(qū)域植物群落的分布和結(jié)構(gòu)[10]。因此，研究植物群落的海拔梯度格局對于揭示植物多樣性的環(huán)境梯度變化規(guī)律具有重要意義[11-12]。此外，種間差異和環(huán)境梯度對植物群落生產(chǎn)力的相對影響，也需要在不同植物區(qū)系內(nèi)進(jìn)行測度和驗(yàn)證，以得出更具普遍性的結(jié)論。

本研究位于甘肅省白水江國家級自然保護(hù)區(qū)的主體區(qū)域——岷山山系摩天嶺北坡森林植被區(qū)，該區(qū)西鄰青藏高原、東接秦嶺山地、南近橫斷山脈和華中地區(qū)，多方植物區(qū)系在此交匯，成分類型復(fù)雜多樣，相對高差較大，具有濃縮的環(huán)境梯度和高度異質(zhì)化的生境，氣候和植被垂直分布明顯，是岷山至秦嶺物種基因交流和過渡的重要通道。該區(qū)物種數(shù)分別占甘肅省、全國和全世界物種數(shù)的61.89%、10.39%和1.73%[13]，已被聯(lián)合國教科文組織批準(zhǔn)為世界人與生物圈保護(hù)區(qū)，并納入國際生物圈保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)[13]，其生態(tài)安全對我國生物多樣性的保護(hù)起著重要作用。摩天嶺北坡是生物多樣性、環(huán)境與植物關(guān)系研究的敏感地區(qū)，而迄今為止仍是相關(guān)研究的薄弱區(qū)域。

本研究試圖通過對摩天嶺北坡東南段海拔600-1 500 m地段草本植物群落隨海拔梯度變化進(jìn)行分析，揭示該區(qū)域草本植物多樣性的分布格局和群落初級生產(chǎn)力的分配規(guī)律及其對不同功能群植物資源獲取的影響和響應(yīng)。

1材料和方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省白水江國家級自然保護(hù)區(qū)摩天嶺山系北坡東南部，地理坐標(biāo)為104°16′-105°27′ E，32°16′-33°15′ N，)，平均海拔1 475 m，年平均氣溫15.6 ℃，最熱月(7月)25.1 ℃，最冷月(1月)4.4 ℃，年平均降水量為840～950.3 mm，年內(nèi)分布不均，70%降水主要集中在6-8月。該區(qū)在甘肅省內(nèi)太陽輻射量最低(4 800～5 000 MJ·m-2·a-1)，日照時(shí)數(shù)約為1 800 h，是水熱組合條件最佳的地區(qū)。地帶性植物群落組成相當(dāng)復(fù)雜，從山麓到高山，擁有我國亞熱帶、暖溫帶、中溫帶和寒溫帶的多種代表性群落類型。其中海拔600-1 500 m地段植被以常綠闊葉林帶和常綠落葉闊葉混交林帶為主，樣地共調(diào)查整理出木本植物26科39種，主要包括杉木(Cunninghamialanceolata)、銳齒櫟(Quercusaliena)、亮葉樺(Betulaluminifera)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)、鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)、梾木(Swidamacrophplla)、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)、楓香(Liquidambarformosana)等高大喬木以及紫麻(Oreocnidefrutescens)、樺葉莢蒾(Viburnumbetulifolium)、五味子(Schisandrachinensis)、胡枝子(Lespedezabicolor)、亮葉忍冬(Loniceraligustrina)、雞骨柴(Elsholtziafruticosa)、香莢蒾(Viburnumfarreri)等矮小喬木和灌木群落。草本植物共34科55種。主要草本植物見表1。基帶土壤為山地黃棕壤。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在摩天嶺北坡東南段碧口竹園溝和碧峰溝海拔600-1 500 m地段，采用樣線和樣地調(diào)查相結(jié)合的調(diào)查方法，分別設(shè)置樣線，每條樣線設(shè)置5個(gè)樣地，且樣線內(nèi)按照海拔每升高大約100 m設(shè)置一塊樣地，樣線的選址盡量回避人為和自然干擾較大的地段、跡地和大型林窗，選擇林相相對整齊的植物群落。樣地面積20 m×20 m，每塊樣地內(nèi)設(shè)置1m×1m草本樣方4個(gè)。記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種類，用GPS測量每塊樣地的海拔數(shù)據(jù)[14-17]。

表1　樣地基本情況

1.3試驗(yàn)方法

取樣時(shí)間為2013年8月中下旬，這時(shí)的草本植物生長量達(dá)到最高。調(diào)查每個(gè)小樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種及其髙度、蓋度, 并將每個(gè)小樣方內(nèi)植物地上和地下部分全部采集, 除去粘附的土壤、礫石等雜質(zhì)后全部裝入信封帶回實(shí)驗(yàn)室，清洗陰干后測定其鮮重，再將植物地上及地下部分放入72 ℃烘箱內(nèi)烘干48 h后取出分別測定其干重。同時(shí)參考國內(nèi)外已有的標(biāo)準(zhǔn)[18]，將所測定的植物劃分為禾本科、莎草科和雜類草3個(gè)功能群，并分別計(jì)算其地上和地下生物量。

1.4數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用Excel軟件和SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，運(yùn)用SPSS軟件進(jìn)行相關(guān)分析和差異性檢驗(yàn)，并進(jìn)行逐步回歸分析，最后采用 Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)地上生物量與地下生物量之間的相關(guān)性。

2結(jié)果與分析

2.1不同海拔梯度草本層植物多度、蓋度、高度、密度差異

草本層植物多度在海拔1 218 m處達(dá)到最大值，海拔993 m處出現(xiàn)最小值(Ⅵ>Ⅱ>Ⅷ>Ⅸ>Ⅴ>Ⅶ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅳ)；植物蓋度在海拔791 m最大，在海拔1 520 m時(shí)最小(Ⅱ>Ⅳ>Ⅲ>Ⅶ>Ⅰ>Ⅵ>Ⅷ>Ⅴ>Ⅸ)；植被高度在海拔893 m達(dá)到最高值，在海拔993 m最小(Ⅲ>Ⅴ>Ⅶ>Ⅷ>Ⅰ>Ⅸ>Ⅵ>Ⅱ>Ⅳ)；植被密度在海拔1 322 m最大，在海拔1 115 m時(shí)最小(Ⅶ>Ⅳ>Ⅵ>Ⅰ>Ⅱ>Ⅸ>Ⅲ>Ⅷ>Ⅴ)。相關(guān)分析表明：植物多度與海拔梯度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，回歸方程為：y=0.783 3x+7.638 9(R2=0.278 5)；植物蓋度與海拔梯度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，回歸方程為：y=-0.878 1x+10.429(R2=0.43)；植被高度與海拔梯度相關(guān)性不顯著(R2=0.030 3)，而植被密度與海拔梯度相關(guān)性不顯著(圖1)。

2.2不同海拔梯度草本層地上生物量差異

對9組海拔高度草本層地上地下生物量進(jìn)行測定，相關(guān)分析表明：研究區(qū)地上生物量與海拔梯度呈顯著負(fù)相關(guān)系，隨著海拔的增加，地上生物量表現(xiàn)出先增后減的總體趨勢，回歸方程為：y=-1.500 3x+26.712(R2=0.106 1)(Ⅱ>Ⅶ>Ⅴ>Ⅸ>Ⅰ>Ⅷ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅵ)。在海拔1 218 m以下, 研究區(qū)草本層植物地上生物量總體差異不大，在海拔791 m處達(dá)到峰值，在海拔1 218 m處最低。研究區(qū)地下生物量隨海拔變化差異較大，表現(xiàn)出先增后減再增的趨勢，分別在海拔993 m處達(dá)到最大值，在海拔1 218 m處降至最小值(Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅷ>Ⅴ>Ⅶ>Ⅸ>Ⅰ>Ⅵ)。相關(guān)分析表明：研究區(qū)地下生物量與海拔梯度呈負(fù)相關(guān)，但顯著度不高(R2=0.052 1 )(圖2)。

圖1　不同海拔梯度間草本層植物多度、蓋度、高度和密度的差異比較

圖2　不同海拔梯度草本層地上、地下生物量的差異分析

2.3不同海拔梯度下草本層植物功能群地上/地下生物量之間的關(guān)系

目前，人們已認(rèn)識到生態(tài)系統(tǒng)功能的形成可能與群落中的物種組成有關(guān)，而與物種的數(shù)量多樣性關(guān)系較小[19]。參考目前國內(nèi)外已有的植物功能群分類標(biāo)準(zhǔn)[18]，將研究區(qū)草本層34科55種草本植物劃分為禾本科、莎草科以及雜類草3個(gè)植物功能群。禾本科植物的地上生物量表現(xiàn)為Ⅶ>Ⅷ>Ⅸ>Ⅱ>Ⅵ>Ⅴ，地下生物量表現(xiàn)為Ⅶ>Ⅷ>Ⅸ>Ⅴ>Ⅱ>Ⅵ，都在海拔1 322 m 處出現(xiàn)最大值，在1 115 m 最小。莎草科植物地上生物量表現(xiàn)為Ⅴ>Ⅳ>Ⅵ>Ⅱ>Ⅶ>Ⅷ，在海拔993 m 最大，而在1 426 m 地上生物量最小，僅為最大值的2%；地下生物量表現(xiàn)為Ⅳ>Ⅴ>Ⅱ>Ⅵ>Ⅷ>Ⅶ,在海拔1 322 m處地下生物量最小，雜類草植物地上生物量表現(xiàn)為Ⅱ>Ⅴ>Ⅷ>Ⅸ>Ⅳ>Ⅶ>Ⅵ，在海拔791 m最大，地下生物量表現(xiàn)為Ⅱ>Ⅷ>Ⅳ>Ⅴ>Ⅸ>Ⅶ>Ⅵ，在海拔893 m處最大，二者都在海拔1 218 m處最小，雜類草植物的地上地下生物量在其它海拔區(qū)間變化不大(圖3)。

從草本層植物功能群地上、地下生物量隨海拔梯度的變化趨勢來看，地上生物量和地下生物量隨海拔梯度的變化趨勢基本一致。相關(guān)分析表明：禾本科植物地上生物量與海拔梯度呈顯著正相關(guān)(R2=0.205 3)(P<0.05)，但地下生物量卻與海拔梯度呈負(fù)相關(guān)但不顯著(R2=0.116 1)(P>0.05)；莎草科植物地上生物量(R2=0.610 7)和地下生物量(R2=0.275 6)都與海拔梯度呈顯著負(fù)相關(guān)；雜類草植物地上生物量與海拔梯度呈極顯著正相關(guān)(R2=0.835 5)(P<0.01)，地下生物量與海拔梯度也呈顯著正相關(guān)(R2=0.418 3)(圖3)。

2.4地上和地下生物量與蓋度、高度、密度的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明(表2)，地上生物量與草本層植被蓋度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，地下生物量也與草本層植被蓋度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，草本層植被的蓋度與草本層植被高度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。生物量與植物高度和密度的相關(guān)性不顯著(P>0.05)。

3討論

3.1海拔高度對草本層植物多度、蓋度、高度、密度影響

群落物種多樣性作為生物多樣性的重要組成部分，是群落生態(tài)學(xué)研究中十分重要的內(nèi)容，它不僅可以反映群落或生境中物種的豐富度、多樣性的時(shí)空變化，表征群落和生態(tài)系統(tǒng)的特征及其演替規(guī)律，而且可以反映不同的自然地理?xiàng)l件及人為因素與群落的相互關(guān)系[14]。關(guān)于物種多樣性與海拔梯度的關(guān)系目前沒有一致的結(jié)論，馮建孟和徐成東[15]對云南西部地區(qū)的地帶性植物群落的物種多樣性進(jìn)行研究，結(jié)果表明，隨著海拔梯度的不斷升高，物種密度呈遞減趨勢，張麗霞等[16]關(guān)于山西蘆芽山植物群落多樣性的研究中也得出，隨著海拔梯度的升高，豐富度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)逐漸減小。但李晉鵬等[17]和趙振勇等[20]的研究卻恰恰相反，前者認(rèn)為呂梁山南段植物群落總體多樣性的變化趨勢隨海拔高度的升高而升高，后者發(fā)現(xiàn)天山南麓山前平原植物物種多樣性指數(shù)與海拔梯度呈顯著的線性正相關(guān)關(guān)系。本研究表明，摩天嶺北坡東南段植物多度與海拔梯度呈顯著正相關(guān)關(guān)系。這與胡遠(yuǎn)彬等[21]關(guān)于關(guān)山草原群落植物多度的研究結(jié)果一致；植物多度不僅反映了群落組成中物種的豐富程度，也反映了不同自然地理?xiàng)l件與群落的相互關(guān)系以及群落的穩(wěn)定性與動(dòng)態(tài)，是群落組織結(jié)構(gòu)的重要特征[22]。植物蓋度與海拔梯度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與劉建泉和孫建忠[23]關(guān)于金露梅(Potentillafruticosa)群落蓋度的研究結(jié)果相反。植被高度與海拔梯度相關(guān)性不顯著，而植被密度與海拔梯度相關(guān)性不顯著。

圖3　不同海拔梯度條件下草本層植物功能群地上地下生物量之間的關(guān)系

指標(biāo)Parameter地上生物量Abovegroundbiomass地下生物量Undergroundbiomass蓋度Coverage高度Height密度Denisty地上生物量Abovegroundbiomass1.000地下生物量Undergroundbiomass0.3811.000蓋度Coverage0.631**0.603*1.000高度Height-0.193-0.222-0.552*1.000密度Denisty-0.101-0.0630.408-0.4311.000

注：*和**分別表示在0.05和0.01水平上顯著相關(guān)。

Note： * and ** related to the level of 0.05 and 0.01 level, respectively.

3.2海拔高度對草本層植物生物量分配模式的影響

本研究通過對海拔高度與草本層植物生物量間關(guān)系進(jìn)行分析，結(jié)果顯示,地上生物量隨海拔的增加表現(xiàn)為先增后減的變化趨勢，地下生物量隨海拔變化差異較大，但未出現(xiàn)規(guī)律性趨勢。由于生物量代表的生態(tài)系統(tǒng)功能與群落本身的特征、群落所處的演替階段、位置及水熱分配等環(huán)境條件均密切相關(guān)[24]。因此，簡單按照物種種類組成分析群落動(dòng)態(tài)與結(jié)構(gòu)特征難以真實(shí)地體現(xiàn)物種的特征對生態(tài)系統(tǒng)的影響和響應(yīng)。生態(tài)系統(tǒng)功能不僅依賴于物種的數(shù)目，而且依賴于物種所具有的功能特征[25]。按照功能群劃分后，禾本科植物地上生物量與海拔梯度呈顯著正相關(guān)，但地下生物量卻與海拔高度呈顯著負(fù)相關(guān)；莎草科植物地上和地下生物量都與海拔高度呈顯著負(fù)相關(guān)；雜類草植物地上生物量與海拔高度呈極顯著正相關(guān)，地下生物量與海拔高度也呈顯著正相關(guān)。李武斌等[26]、藍(lán)振江等[27]和Luo等[28]的研究也驗(yàn)證了這一結(jié)論。

3.3草本層植物生物量分配模式與群落特性的關(guān)系

生物量作為生態(tài)系統(tǒng)最基本的數(shù)量特征，反映了生態(tài)系統(tǒng)獲取能量的能力，是研究草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)，能量流動(dòng)和生產(chǎn)力的基礎(chǔ)[29]。已有研究表明，植被生物量的變化受林分林齡及林分密度的影響較大。林分從幼齡到成熟林過程，其林冠層由未郁閉-郁閉-郁閉程度降低的動(dòng)態(tài)過程，生物量則呈逐漸累積增加-逐漸減少-快速增加的變化過程[30-31]。一般情況，不同發(fā)育階段林下植被生物量變化很大程度上受上層喬木的樹冠郁閉程度及樹型等因素的影響，而這些因素多通過透過喬木層落到林下灌草層的光照強(qiáng)度影響林下植被的生長發(fā)育，從而影響林下植被生物量。劉鳳嬌和孫玉軍[32]的研究表明，長白落葉松(Larixgmelinii)人工林林下草本層物種多樣性與生物量無顯著相關(guān)性。韓龍等[33]的研究得出物種豐富度與生物量分別呈顯著負(fù)相關(guān)。楊元合等[34]研究的物種豐富度與生物量分別呈顯著正相關(guān)。而本研究中，通過功能群的分析和Pearson 相關(guān)系數(shù)分析得出，各功能群的地上、地下生物量差異性顯著。生物量與草本層植被蓋度呈極顯著正相關(guān)，生物量與植物高度和密度的相關(guān)性不顯著，以及植物蓋度、高度和密度之間相關(guān)程度不高，所以草本層植物群落特征存在著明顯的地域特點(diǎn)，而關(guān)于這一地域特點(diǎn)的原因還需要進(jìn)一步的研究。

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The characteristics of herbaceous plant communities in the southeast of Motianling northern slope at different altitudes

Tian Qing1, Li Zong-jie1,Wang Jian-hong2, Song Ling-ling1, Han Rong1, Chen Bo3

(1.Forestry College of Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China;2.Administration Bureau of Baishuijiang Natural Reserve, Wenxian 746400, China;3.Agronomy College of Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China)

Abstract:Altitude is the dominant factor that influenced vegetation habitat differences which has a profound influence on ecosystem structure and process. The present study analyzed plants diversity and primary productivity of community in altitude of 600-1 500 m range in the southern section of Motianling northern slope using the analysis of correlation, stepwise regression and the test of Pearson correlation coefficient. The results showed that the species abundance was significantly and positively correlated (R2=0.278 4) with the altitude gradient (P<0.05), whereas plant coverage was significantly and negatively correlated (R2=0.43) with the altitude gradient and there was weak correlation between altitude gradient and vegetation height and density (P>0.05). Furthermore, aboveground biomass firstly increased and then decreased with the increase of altitude, however, underground biomass changed more complicated which firstly increased, then decreased, and increased again with the increase of altitude. The variations of plant functional group of aboveground biomass and underground biomass were consistent with the variations of altitude gradient. All of the results showed that the characteristics of herbaceous communities had a significant change with attitude gradient in the southeast of Motianling northern slope. The difference of aboveground and underground biomass for each functional group was significant. There was highly significant positive correlation between biomass and the vegetation coverage of the herb layer (P<0.01), and no correlation between biomass and plant height and density; between plant coverage, height and density.

Key words：herb layers；plant biodiversity；biomass；functional group；attitude gradient

Corresponding author:Tian QingE-mail：tqing@gsau.edu.cn

中圖分類號：Q948.15+8

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1001-0629(2016)4-07550-09*

通信作者：田青(1974-)，女，甘肅臨洮人，教授，博士，主要從事水土保持與恢復(fù)生態(tài)學(xué)方面的教學(xué)和研究工作。E-mail：tqing@gsau.edu.cn

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260122)

收稿日期：2015-06-10接受日期：2015-08-20

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0337

田青,李宗杰,王建紅,宋玲玲,韓蓉,陳博.摩天嶺北坡東南部不同海拔梯度草本植物群落特征.草業(yè)科學(xué),2016,33(4)：755-763.

Tian Q,Li Z J,Wang J H,Song L L,Han R,Chen B.The characteristics of herbaceous plant communities in the southeast of Motianling northern slope at different altitudes.Pratacultural Science，2016,33(4)：755-763.