張 華，康雅茸， 徐春華

(1.西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 2.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730000)

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蘭州銀灘黃河濕地4種植物的光合特性

張 華1,2，康雅茸1， 徐春華1

(1.西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 2.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730000)

摘要：本研究以蘭州銀灘黃河濕地自然生長的千屈菜(Lythrum salicaria)、蘆葦(Phragnites awstralis)、藨草(Scirpus triqueter)、菖蒲(Acorus calamus)為研究對象，對4種典型植物生長季不同階段的光合特性及其與環(huán)境因子間的關(guān)系進(jìn)行比較分析，探討了4種植物對濕地的適應(yīng)特性和機制。結(jié)果表明，1)5月11日千屈菜、蘆葦?shù)膬艄夂纤俾?Pn)呈不明顯的雙峰曲線，藨草和菖蒲的Pn變化較為平穩(wěn)，日均Pn表現(xiàn)為蘆葦>千屈菜>菖蒲>藨草；8月19日，千屈菜、蘆葦、藨草的Pn呈雙峰曲線，光合“午休”現(xiàn)象明顯，菖蒲為單峰曲線，日均Pn表現(xiàn)為蘆葦>菖蒲>千屈菜>藨草。2)5月11日，光合有效輻射(PAR)、大氣溫度(Ta)、大氣CO2濃度(Ca)、相對濕度(RH)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、水分利用效率(WUE)與4種植物Pn的日變化存在不顯著、顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01,P<0.001)的正相關(guān)關(guān)系；8月19日，PAR、Ca、Tr、Gs、WUE、土壤濕度(SM)與4種植物Pn的日變化存在不顯著、顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系；3)5月11日，PAR、Ca、Ta、RH對4種植物的Pn影響較大，是主要的環(huán)境生理影響因子；8月19日，PAR、Tr對千屈菜、藨草的Pn影響最大，PAR、WUE對蘆葦、菖蒲的Pn影響較大，是主要的環(huán)境生理影響因子。盡管各因子對4種植物的光合速率均有不同影響，但PAR是對植物光合生理特性產(chǎn)生影響的根本原因。

關(guān)鍵詞：黃河蘭州段濕地；濕地植被；光合特性；通徑分析；生理因子；環(huán)境因子

植物的光合作用是構(gòu)成植物生產(chǎn)力的最重要因素，陸地生態(tài)系統(tǒng)吸收固定能量、分配轉(zhuǎn)化物質(zhì)和水碳循環(huán)的基本環(huán)節(jié)，也是地球陸地系統(tǒng)表層物質(zhì)循環(huán)和能量交換的重要生理生態(tài)過程，以及物質(zhì)復(fù)雜的生物化學(xué)進(jìn)程[1-3]。對晴天和多云天氣狀況下的蘆葦光合作用日變化進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)晴天蘆葦(Phragmitesaustralis)凈光合速率的日變化有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，多云天蘆葦?shù)膬艄夂纤俾手饕芄鈴娍刂?，隨光合有效輻射的變化而變化[4]。對水蔥(Scirpusvalidus)、菖蒲(Acoruscalamus)、鳶尾(Iristecorum)、千屈菜(Lythrumsalicaria)這4種濕地植物的光合特性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)它們的凈光合速率日均值種間差異不顯著，并且凈光合速率日變化與氣孔導(dǎo)度、光合有效輻射、胞間CO2濃度、蒸騰速率有極顯著或顯著的相關(guān)關(guān)系，氣孔導(dǎo)度是影響光合速率的主要生理生態(tài)因子[5]。對黃土高原甘肅紅豆草(Onobrychisviceiaefolia)、沙打旺(Astragalusadsurgens)、東方山羊豆(Galegaofficinalis)、多年生香豌豆(G.orientalls)4種豆科植物的光合日變化進(jìn)行比較，結(jié)果表明紅豆草和沙打旺的凈光合速率及蒸騰速率顯著高于山羊豆和多年生香豌豆，屬于高光合、高蒸騰牧草，4種豆科植物均表現(xiàn)出較高的水分利用效率及較低的水分消耗，因此具有大面積推廣的價值[6]。對塔克拉瑪干6、7、9月份胡楊(Populusdiversifoliaschrenk)、疏葉駱駝刺(Alhagisparsifolia)、頭狀沙拐棗(Colligonumcaput-medusae)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)4種荒漠植物的氣體交換與外界環(huán)境因子的關(guān)系做了比較研究，結(jié)果表明,環(huán)境因子中光照強度是最重要的主導(dǎo)因子，其次是溫度，大氣濕度與植物的蒸騰速率呈負(fù)相關(guān)，荒漠植物的溫度生態(tài)位會隨氣溫的升高而增高，并且它們都能調(diào)整葉溫來適應(yīng)沙漠地區(qū)的環(huán)境[7]。研究C3植物對環(huán)境因子的響應(yīng)得出，大多的C3植物氣孔導(dǎo)度較高，意味著更多的蒸騰失水將引起脫水的威脅[8]。對中東的沙拐棗進(jìn)行了研究發(fā)現(xiàn)，較高的光強有助于這種C4植物的光合作用[9]。國內(nèi)外對旱生植物、濕生植物的研究較多，但對半干旱地區(qū)濕地植物的研究較少，不同月份的光合特性的比較研究卻很少見。春季和夏季是西北地區(qū)植被的生長季，光合作用主要在該期間進(jìn)行，為探討黃河濕地典型植被生長季光合作用日變化特征及其影響因子，本研究對千屈菜、蘆葦、藨草和菖蒲4種植被優(yōu)勢種在不同生長季光合作用日變化特性進(jìn)行對比研究，分析生理與環(huán)境因子對4種濕地植物的影響程度，以期為濕地植物的保護(hù)與培育提供參考。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于蘭州黃河安寧段銀灘大橋兩側(cè)黃河濕地內(nèi)，地理坐標(biāo)為103°42′ E、36°05′N，海拔1 480.71 m。屬中溫帶大陸性氣候，年平均溫度9.3 ℃，年平均降水量325 mm，主要集中在7-9月，占全年降水量的60%[10]，土壤以灰鈣土為主，成土母質(zhì)為黃土[11]，河谷階地多為次生黃土或原生黃土與次生黃土交錯疊置，質(zhì)地疏松，低洼地和季節(jié)性河床部分為沼澤土[10]。

千屈菜、蘆葦、藨草(Scirpustriqueter)、菖蒲為黃河濕地的植被優(yōu)勢種，均是多年生草本植物[12]，生命力旺盛，喜光、喜濕，是濕生植物。其中千屈菜、蘆葦、菖蒲是C3植物，藨草是C4植物[13-14]。

1.2試驗方法及測定項目

本研究采用美國CI-340便攜式光合測定系統(tǒng)和WatchDog 2000自動氣象站，于2014年5月和8月中旬晴朗無云的天氣進(jìn)行試驗。在開放氣路下對千屈菜、蘆葦、藨草、菖蒲的功能葉片進(jìn)行測定。每天08:00-18:00進(jìn)行試驗，觀測4種植物葉片的凈光合速率(Pn)、光合有效輻射(PAR)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、葉面飽和水汽壓差(VPD)。每隔1 h測定1輪，每個葉片重復(fù)測定3次，取平均值。待一天測量結(jié)束，剪下所測植物葉片，在室內(nèi)進(jìn)行拍照。同時觀測試驗地點的瞬時大氣CO2濃度(Ca)、大氣溫度(Ta)、空氣相對濕度(RH)、土壤溫度(Ts)、土壤濕度(SM)。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007對數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，用SPSS 18.0軟件進(jìn)行通徑分析。用拍照法計算植物葉片面積[15]。植物的水分利用效率由公式WUE=Pn/Tr得出[16]。

2結(jié)果與分析

2.1環(huán)境因子日變化

在自然條件下，強烈的太陽輻射是引起一天中溫度、空氣相對濕度等一系列環(huán)境條件變化的根本原因[17]。5月11日和8月19日的PAR從08:00開始增加，分別在11:00和12:00達(dá)到最高，為504和1 700 μmol·m-2·s-1，8月19日的日均PAR要比5月11日的高出704.97 μmol·m-2·s-1(圖1a)。大氣溫度也隨著PAR的增加而增加，5月11日08:00-13:00溫度增長幅度為11.12 ℃(圖1b)，8月19日08:00-13:00溫度增長幅度為17.86 ℃，兩者相差較大，5月11日大氣溫度在13:00達(dá)到峰值29.99 ℃，8月19日在14:00達(dá)到峰值40.35 ℃，之后溫度逐漸降低，Ta在一定程度上會影響葉片的溫度，決定了光合作用的生化反應(yīng)速率和VPD[18]。8月19日的大氣CO2濃度明顯高于5月11日的，且兩次測定均是08:00的CO2濃度最高(圖1c)，然后逐漸降低。5月11日和8月19日間RH相差較小，5月11日的RH略高于8月19日的空氣RH，且均在08:00時最高值，隨后也是逐漸降低(圖1d)。

2.2凈光合速率日變化

5月11日千屈菜和蘆葦?shù)腜n具有明顯的日變化，均是輕微的雙峰曲線，在12:00達(dá)到第一峰值(0.039、0.099 μmol·m-2·s-1)，第二峰值(0.022、0.043 μmol·m-2·s-1)不明顯，藨草和菖蒲的Pn變化較為平穩(wěn)。8月19日千屈菜、蘆葦和藨草的Pn呈明顯的雙峰曲線，千屈菜分別在11:00(0.042 μmol·m-2·s-1)、16:00(0.030 μmol·m-2·s-1)點達(dá)到峰值，蘆葦分別在12:00(0.051 μmol·m-2·s-1)、16:00(0.039 μmol·m-2·s-1)達(dá)到峰值，藨草的Pn變化較為平穩(wěn)，在11:00達(dá)到一個小峰值(0.013 μmol·m-2·s-1)，菖蒲為單峰曲線在12:00達(dá)到峰值(0.047 μmol·m-2·s-1)。5月11日日均Pn表現(xiàn)為蘆葦>千屈菜>菖蒲>藨草，8月19日表現(xiàn)為蘆葦>菖蒲>千屈菜>藨草(圖2)。

圖1　銀灘濕地環(huán)境因子的日變化

2.3蒸騰速率日變化

5月11日千屈菜、蘆葦、菖蒲的Tr均呈雙峰曲線，千屈菜在12:00以前呈上升趨勢，達(dá)到峰值(0.013 mmol·m-2·s-1)后然后波動變化；蘆葦在13:00以前呈上升趨勢，達(dá)到峰值(0.027 mmol·m-2·s-1)后迅速降低，到15:00降到最低，接著上升變化平穩(wěn)；藨草在13:00之前Tr的變化都較穩(wěn)定，14:00以后有所下降但變化較為穩(wěn)定；菖蒲在11:00以前呈上升趨勢，達(dá)到第一峰值(0.021 mmol·m-2·s-1)后迅速降低，在15:00達(dá)到第二峰值(0.022 mmol·m-2·s-1)，接著波動下降。8月19日千屈菜、蘆葦、藨草均呈現(xiàn)午間高峰的單峰曲線，菖蒲為雙峰曲線。5月11日和8月19日的日均Tr變化規(guī)律一致，表現(xiàn)為蘆葦>菖蒲>千屈菜>藨草(圖3)。

圖2　4種濕地植物種濕地植物凈光合速率的日變化

圖3　4種濕地植物蒸騰速率的日變化

2.4氣孔導(dǎo)度日變化

5月11日千屈菜的Gs在12:00以前呈現(xiàn)上升趨勢，12:00達(dá)到峰值后開始下降，下降到一定程度則保持較為平穩(wěn)的波動；蘆葦在13:00以前呈上升趨勢，13:00達(dá)到峰值后開始下降，然后又緩慢上升；藨草曲線變化較為平緩，14:00降到最低值，菖蒲呈“V”型曲線，最低值出現(xiàn)在13:00。8月19日千屈菜、蘆葦、菖蒲均表現(xiàn)為“M”型曲線，藨草的變化較為平穩(wěn)，10:00以前呈上升趨勢隨后緩慢降低。 5月11日日均Gs表現(xiàn)為菖蒲>蘆葦>千屈菜>藨草，8月19日表現(xiàn)為蘆葦>千屈菜>菖蒲>藨草(圖4)。

2.5胞間CO2濃度日變化

5月11日千屈菜Ci低谷與其Pn達(dá)到最大值的時刻一致(12:00)，蘆葦、藨草、菖蒲Ci低谷出現(xiàn)時刻均滯后于最大Pn的出現(xiàn)時刻。8月19日4種濕地植物Ci低谷出現(xiàn)時刻也均滯后于最大Pn的出現(xiàn)時刻，5月11日和8月19日4種植物的Ci總體變化趨勢為早晚偏高，中午低，呈“V”型曲線(，5月11日日均Ci表現(xiàn)為菖蒲>千屈菜>藨草>蘆葦，8月19日表現(xiàn)為菖蒲>藨草>蘆葦>千屈菜(圖5)。

圖4　4種濕地植物氣孔導(dǎo)度的日變化

圖5　4種植物胞間CO2濃度的日變化

2.6飽和水汽壓差日變化

5月11日菖蒲的VPD最高，變幅為2.065 kPa，千屈菜、蘆葦、藨草的變化曲線較一致，8月19日4種植物較5月11日的變化幅度大，蘆葦?shù)淖兎畲?，?.386 kPa。4種植物葉面VPD的日變化均為鐘型曲線，總體表現(xiàn)為先升后降，菖蒲和蘆葦?shù)腣PD均較高，千屈菜、藨草的VPD均較低。5月11日日均VPD表現(xiàn)為菖蒲>蘆葦>千屈菜>藨草，8月19日表現(xiàn)為蘆葦>菖蒲>千屈菜>藨草(圖6)。

2.7水分利用效率日變化

5月11日千屈菜、蘆葦?shù)腤UE呈雙峰曲線，均在12:00達(dá)到第一峰值(2.933 μmol CO2·mmol-1H2O、4.194 μmol CO2·mmol-1H2O)，在15:00達(dá)到第二峰值(2.775 μmol CO2·mmol-1H2O、3.488 μmol CO2·mmol-1H2O)，藨草、菖蒲的WUE波動變化，沒有明顯的峰值。8月19日千屈菜、蘆葦、藨草的WUE呈雙峰曲線，均在11:00時達(dá)到第一峰值(2.019、1.691和2.864 μmol CO2·mmol-1H2O)，在16:00時達(dá)到第二峰值(4.867、1.727和2.421 μmol CO2·mmol-1H2O)，菖蒲的WUE呈單峰曲線，13:00達(dá)到峰值(4.467 μmol CO2·mmol-1H2O)。5月11日日均WUE表現(xiàn)為蘆葦>千屈菜>藨草>菖蒲，8月19日表現(xiàn)為菖蒲>藨草>千屈菜>蘆葦(圖7)。

圖6　4種植物水汽壓差的日變化

圖7　4種植物水分利用效率的日變化

2.8相關(guān)分析

對4種濕地植物的Pn與各生理因子和環(huán)境因子間進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明，5月11日千屈菜的Pn與PAR、Ta呈正相關(guān)(P<0.1)，相關(guān)系數(shù)分別為0.619、0.509；蘆葦?shù)腜n與PAR呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)為0.736；藨草Pn與RH、PAR、Ta均呈正相關(guān)(P<0.1)，相關(guān)系數(shù)分別是0.554、0.518、0.510；菖蒲的Pn與Ca、RH呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)分別為0.637、0.639(表1)。8月19日千屈菜、蘆葦?shù)腜n與PAR、Ta的相關(guān)性均不顯著，藨草的Pn與PAR呈極顯著正相關(guān)(P<0.001)，與Ca呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與SM呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；菖蒲的Pn與PAR、Ca呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與SM呈正相關(guān)(P<0.1)。

植物Pn與生理因子間相關(guān)性分析顯示，5月11日千屈菜的Pn與Tr呈正相關(guān)(P<0.1)，與Gs呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與WUE呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.541、0.638、0.749，與Ci、VPD呈負(fù)相關(guān)；蘆葦?shù)腜n與Tr呈顯著正相關(guān)，與Gs呈極顯著正相關(guān)，與WUE呈極顯著正相關(guān)(P<0.001)，關(guān)系數(shù)分別為0.622、0.720、0.821；藨草的Pn與WUE呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.832；菖蒲的Pn與Ci、WUE呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分0.536、0.664。4種濕地植物的Pn與WUE的相關(guān)系數(shù)都較高。8月19日千屈菜的Pn與Tr呈極顯著正相關(guān)，與Gs呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.715、0.529；蘆葦?shù)腜n與各因子的相關(guān)性較?。凰懖莸腜n與Tr呈極顯著正相關(guān)(P<0.001)、與VPD呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.879、0.752；菖蒲的Pn與WUE呈極顯著正相關(guān)(P<0.001)，相關(guān)系數(shù)為0.921(表2)。

2.9通徑分析

通徑分析可以通過分解自變量與因變量間表面直接的相關(guān)性，來研究自變量對因變量的直接影響和間接影響[19]，對4種濕地植物Pn與環(huán)境和生理因子間相關(guān)性進(jìn)行通徑分析。

表1　Pn與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

注：*、**、***、****分別表示在0.1、0.05、0.01、0.001水平上相關(guān)。表2同。

Note：*、**、***、****related to the level of 0.1、0.05、0.01、0.001,respectively. The same in Table 2.

表2　Pn與生理因子的相關(guān)系數(shù)

5月11日環(huán)境因子結(jié)果表明(表3)：1)對千屈菜Pn影響的總效應(yīng)表現(xiàn)為PAR>Ta>Ts>RH>Ca>SM，即PAR對千屈菜Pn的影響最大(通徑系數(shù)為0.595)，其中直接影響效應(yīng)占主導(dǎo)，為0.829，對千屈菜Pn的直接效應(yīng)表現(xiàn)為Ts>RH>Ca>PAR>Ta>SM；2)對蘆葦Pn影響的總效應(yīng)表現(xiàn)為Ca>RH>PAR>Ta>SM>Ts，即Ca對蘆葦Pn的影響最大(通徑系數(shù)為1.965)，其中直接影響效應(yīng)占主導(dǎo)，為-0.797，對蘆葦Pn的直接效應(yīng)表現(xiàn)為PAR>Ts>Ta>SM>Ca>RH；3)對藨草Pn影響的總效應(yīng)表現(xiàn)為Ta>Ts>RH>Ca>PAR>SM，即Ta對藨草Pn的影響最大(通徑系數(shù)為-0.644)，對藨草Pn的直接效應(yīng)表現(xiàn)為PAR>Ca>Ts>Ta>RH>SM，即PAR對藨草的直接效應(yīng)大于Ta的直接效應(yīng)，二者均通過彼此對Pn的間接影響共同構(gòu)成對Pn的總效應(yīng)[20]；4)對菖蒲Pn的影響總效應(yīng)表現(xiàn)為RH>Ca>Ts>SM>PAR>Ta，即RH對菖蒲Pn的影響最大(通徑系數(shù)為0.613)，其中直接影響效應(yīng)占主導(dǎo)，為1.422，對菖蒲Pn的直接效應(yīng)表現(xiàn)為Ts>RH>Ca>Ta>PAR>SM。每種植物的環(huán)境決定因子都存在差異性。

8月19日環(huán)境因子結(jié)果表明(表3)：1)對千屈菜Pn影響的總效應(yīng)表現(xiàn)為PAR>Ca>SM>Ts>RH>Ta，即PAR對千屈菜Pn的影響最大(通徑系數(shù)為0.441)，其次是通過Ca和SM的間接效應(yīng)；對千屈菜Pn的直接效應(yīng)表現(xiàn)為Ts>RH>Ta>SM>Ca>PAR；2)對蘆葦Pn影響的總效應(yīng)表現(xiàn)為PAR>SM>Ta>Ca>RH>Ts，即PAR對蘆葦Pn的影響最大(通徑系數(shù)為0.497)，對蘆葦Pn的直接效應(yīng)表現(xiàn)為RH>Ts>Ta>Ca>SM>PAR，RH對蘆葦?shù)闹苯有?yīng)大于Ts、Ta的直接效應(yīng)，它們通過彼此對對Pn的間接影響共同構(gòu)成對Pn的總效應(yīng)；3)對藨草Pn影響的總效應(yīng)表現(xiàn)為Ca>PAR>SM>Ta>RH>Ts，即Ca對藨草Pn的影響最大(通徑系數(shù)為1.432)，其中直接影響效應(yīng)占主導(dǎo)，為0.992，其次是通過PAR和Ta的間接效應(yīng)；對藨草Pn的直接效應(yīng)表現(xiàn)為Ca>RH>Ts>SM>PAR>Ta； 4)對菖蒲Pn影響的總效應(yīng)為PAR>Ca>SM>RH>Ts>Ta，即PAR對菖蒲Pn的影響最大(通徑系數(shù)為0.637)，其中直接影響效應(yīng)占主導(dǎo)，為1.453，其次是通過Ca和SM的間接效應(yīng)；對菖蒲Pn的直接效應(yīng)表現(xiàn)為RH>Ts>Ca>Ta>PAR>SM，即RH對菖蒲的直接效應(yīng)大于PAR的直接效應(yīng)，二者同對Pn的間接影響構(gòu)成對Pn的總效應(yīng)。

表3　Pn與環(huán)境因子的通徑分析

續(xù)表3

日期Date/mm-dd植物種類Plantspecies環(huán)境因子Environmentalfactor直接效應(yīng)Directeffect間接效應(yīng)IndirecteffectPARTaCaRHSMTs總效應(yīng)Totaleffect藨草ScirpustriqueterPAR0.675-0.4690.3870.107-0.671-0.1740.794Ta0.6140.516--0.2080.640-0.502-0.6060.453Ca0.9920.263-0.129--0.809-0.3280.6341.432RH-0.955-0.076-0.4110.841-0.0320.8190.250SM-0.7000.6470.4400.4650.043--0.1470.749Ts-0.8400.1400.443-0.7480.932-0.122--0.196菖蒲AcoruscalamusPAR1.453-1.229-0.633-0.532-1.2620.3820.637Ta1.6081.111-0.341-3.180-0.9451.3310.265Ca-1.6210.567-0.338-4.021-0.617-1.3910.622RH4.745-0.163-1.078-1.374-0.060-1.7990.392SM-1.3171.3931.154-0.759-0.216-0.3220.576Ts1.8440.3011.1601.223-4.628-0.230--0.331

5月11日生理因子結(jié)果表明(表4)：1)對千屈菜Pn影響的總效應(yīng)表現(xiàn)為WUE>Gs>Ci>VPD>Tr，即WUE對千屈菜Pn的影響最大(通徑系數(shù)為0.774)，其中直接影響效應(yīng)占主導(dǎo)，為0.736，對千屈菜Pn的直接效應(yīng)表現(xiàn)為WUE>Tr>Gs>Ci>VPD；2)對蘆葦Pn影響的總效應(yīng)表現(xiàn)為WUE>Gs>Tr>VPD>Ci，即WUE對千屈菜Pn的影響最大(通徑系數(shù)為0.821)，其中直接影響效應(yīng)占主導(dǎo)，為0.798，對蘆葦Pn的直接效應(yīng)表現(xiàn)為WUE>Tr>VPD>Gs>Ci；3)對藨草Pn影響的總效應(yīng)表現(xiàn)為WUE>VPD>Ci>Gs>Tr，即WUE對藨草Pn的影響最大(通徑系數(shù)為0.628)，其中直接影響效應(yīng)占主導(dǎo)，為1.088，對藨草Pn的直接效應(yīng)表現(xiàn)為WUE>Tr>VPD>Gs>Ci；4)對菖蒲Pn影響的總效應(yīng)表現(xiàn)為WUE>Gs>VPD>Tr>Ci，即WUE對菖蒲Pn的影響最大(通徑系數(shù)為0.246)，其中直接影響效應(yīng)占主導(dǎo)，為1.245，對菖蒲Pn的直接效應(yīng)表現(xiàn)為WUE>Tr>Gs>VPD>Ci。8月19日生理因子結(jié)果表明(表4)：1)對千屈菜Pn影響的總效應(yīng)表現(xiàn)為Tr>Gs>WUE>VPD>Ci，即Tr對千屈菜Pn的影響最大(通徑系數(shù)為0.704)，其中直接影響效應(yīng)占主導(dǎo)，為1.071，對千屈菜Pn的直接效應(yīng)表現(xiàn)為Tr>WUE>VPD>Ci>Gs；2)對蘆葦Pn影響的總效應(yīng)為WUE>VPD>Tr>Gs>Ci，即WUE對蘆葦Pn的影響最大(通徑系數(shù)為0.458)，對蘆葦Pn的直接效應(yīng)表現(xiàn)為WUE>Gs>Tr>Ci>VPD；3)對藨草Pn影響的總效應(yīng)表現(xiàn)為Tr>VPD>WUE>Gs>Ci，即Tr對藨草Pn的影響最大(通徑系數(shù)為0.866)，其中直接影響效應(yīng)占主導(dǎo)，為1.001，對藨草Pn的直接效應(yīng)表現(xiàn)為Tr>WUE>Gs>VPD>Ci；4)對菖蒲Pn影響的總效應(yīng)表現(xiàn)為WUE>Tr>Gs>VPD>Ci，即WUE對菖蒲Pn的影響最大(通徑系數(shù)為0.918)，其中直接影響效應(yīng)占主導(dǎo)，為0.934，對菖蒲Pn的直接效應(yīng)表現(xiàn)為WUE>Tr>Ci>VPD>Gs。

3討論與結(jié)論

通徑分析是通過分析變量間的相關(guān)結(jié)構(gòu)來定量地研究、解釋變量間關(guān)系的一種方法[21]，具有相關(guān)分析和多元回歸分析所不具備的優(yōu)勢[22]。與典型相關(guān)分析相比，通徑分析能夠提供更多信息，更客觀，更全面的揭示Pn與各影響因子的密切程度，且能指出這種關(guān)系中哪種作用處于主導(dǎo)地位[23]。因此，通徑分析能全面反映自變量對因變量的相對重要程度[23-24]。

本研究中，5月11日千屈菜、蘆葦?shù)腜n是雙峰曲線，沒有發(fā)生嚴(yán)重的“午休”現(xiàn)象，藨草和菖蒲的Pn變化較為平穩(wěn)。8月19日千屈菜、蘆葦、藨草的Pn是雙峰曲線，光合“午休”現(xiàn)象明顯，這與大多數(shù)植物光合日變化趨勢相似[25-26]，菖蒲為單峰曲線?？赡苤饕怯捎?月11日的PAR明顯低于8月19日，而且午間光能對植物形成的光抑制也較小。同化高峰出現(xiàn)在上午，與光照和氣孔導(dǎo)度日變化規(guī)律相似，這說明4種植物具有在不利環(huán)境條件出現(xiàn)之前，可以在短暫時間內(nèi)充分利用水和光源的能力，這是對環(huán)境適應(yīng)的表現(xiàn)[27]。

表4　Pn與生理因子的通徑分析

5月11日Pn由高到低依次是蘆葦、千屈菜、菖蒲、藨草，蘆葦?shù)淖畲驪n和Tr均較高。8月19日Pn由高到低依次是蘆葦、菖蒲、千屈菜、藨草，蘆葦?shù)淖畲驪n、Tr和Gs也均較高，表明4種濕地植物中蘆葦具有較強的光合能力，段曉男等[28]在對烏梁素海野生蘆葦光合特性的研究中發(fā)現(xiàn),蘆葦?shù)墓夂纤俾屎驼趄v速率都高于附近的草原植物，可以說明蘆葦是高光合、高蒸騰的禾本科植物。5月11日菖蒲的Gs最高，表明通過保持較高的氣孔導(dǎo)度來保證較高的碳同化速率[20]，以適應(yīng)濕地的氣候條件。

環(huán)境因子中，對千屈菜5月11日和8月19日的Pn影響最大的均為PAR，它作為葉片能量的主要來源，決定了一些環(huán)境與生理因子的變化。對蘆葦5月11日和8月19日的Pn影響最大的分別為Ca和PAR。這是因為蘆葦具有較強的光合能力，5月份正是蘆葦大量吸收CO2進(jìn)行同化作用的時期。8月份屬于生長季晚期，Ca對蘆葦Pn的影響減弱而PAR的影響增強。對藨草5月11日和8月19日的Pn影響最大的分別為RH和Ca。這是由于PAR引起Ta變化進(jìn)而影響RH，導(dǎo)致葉內(nèi)外蒸汽壓差的變化，對生長旺季的藨草正影響很大。8月份藨草正處于開花結(jié)實時期，需要吸收CO2來積累碳水化合物。對菖蒲5月11日和8月19日的Pn影響最大的分別為RH和PAR。光合作用日變化曲線在不同物種之間存在著差異，植株年齡、生育期、季節(jié)、環(huán)境條件、施肥狀況也對峰型產(chǎn)生一定的影響[7,29]，所以環(huán)境因子與光合作用間的關(guān)系并不是恒定不變的。

生理因子中，對千屈菜、蘆葦、藨草、菖蒲5月11日的Pn影響最大的均為WUE，直接正效應(yīng)占主導(dǎo)地位，是4種植物光合作用的主要生理決定因子，其次是Tr；植物葉片水分利用效率作為植物生理活動過程中消耗水形成有機質(zhì)的基本效率，成為確定植物體生長發(fā)育所需要的最佳水分供應(yīng)的重要指標(biāo)之一[30]。有研究認(rèn)為，在干旱和半干旱地區(qū)WUE較高時表明植物能夠成功或良好地生長[31]，這種自身水分調(diào)節(jié)功能使其既充分利用了當(dāng)?shù)刎S富的光照資源，又避免了因蒸騰過度使土壤更加干旱。表明4種濕地植物對當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)氣候有很好的適應(yīng)性[32]。對千屈菜和藨草8月19日Pn影響最大的是Tr，直接正效應(yīng)占主導(dǎo)地位；對蘆葦和菖蒲8月19日Pn影響最大的是WUE，直接正效應(yīng)占主導(dǎo)地位，其次為Gs或Tr，這與李林峰[5]得出的影響菖蒲和千屈菜Pn的主要因子為Gs和Tr相似，本研究引入因子WUE，在水資源缺乏的半干旱地區(qū)是一個重要的生理特征[31]。

環(huán)境和植物自身因素都會對植物光合生理特性產(chǎn)生影響[16]。通過相關(guān)性分析可知， PAR是最重要的影響因子。PAR影響Ta，RH、葉片溫度又作用于Tr。在植物和環(huán)境相互作用的實際生態(tài)過程中，依據(jù)物種和環(huán)境的變化，各環(huán)境因子對植物產(chǎn)生的影響不是單一孤立和一成不變的，而是互為制約，綜合作用[33]。

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Photosynthetic characteristics of 4 wild plants in Yintan wetland in Lanzhou section of Yellow River

Zhang Hua1,2, Kang Ya-rong1, Xu Chun-hua1

(1.College of Geographic and Environmental Sciences, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China;2.State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, Lanzhou University, Lanzhou 730070, China)

Abstract:The present study analyzed the relationship between photosynthetic characteristics in different growth stages and environmental factors and discussed plant adaption characteristics and mechanism in wetlands based on natural plants of Lythrum salicaria, Phragmites australis, Scirpus triqueter and Acorus calamus’s growing in Yintan wetland of Lanzhou section of Yellow River. In May 11, the two peaks curve of net photosynthetic rate (Pn) of L. salicaria and P. australis was not obvious and the Pn of S. triqueter and A. calamus were relatively stable, the average of Pn decreased in the following order: P. australis>L. salicaria>S. triqueter>A. calamus. In August 19, the curves of Pn of L. salicaria, P. australis and S. triqueter showed two peaks with significant photosynthetic “midday depression” and the curves of Pn of A. calamus was one peak, the average of Pn decreased in the following order: P. australis>A. calamus>L. salicaria>S. triqueter. In May 11, photosynthetically active radiation (PAR), atmospheric temperature (Ta), atmospheric CO2 concentration (Ca), relative humidity (RH), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci) and water use efficiency (WUE) had positive correlation or significant correlation with the diurnal variation of Pn. In August 19, only PAR, Ca, Tr, Gs, WUE and soil moisture had positive correlation or significant correlation with the diurnal variation of Pn. In May 11, PAR and WUE had the greatest effects on Pn of 4 studied plants, which were the major environmental and physiological factors. In August 19, PAR and Tr had the greatest effect on Pn of L. salicaria and S. triqueter’s and PAR and WUE had the greatest effect on Pn of P. australis and A. calamus which were the major environmental and physiological factors. Although each factors had different effects, PAR was the main cause of plant photosynthetic physiological characteristics.

Key words:wetland of Lanzhou section of Yellow River; wetland plants; photosynthetic characteristics; path analysis; physiological factors; environmental factors

Corresponding author:Zhang HuaE-mail: zhanghua2402@163.com

中圖分類號：Q945.11

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1001-0629(2016)4-0622-13*

通信作者：張華(1978-)，女，甘肅蘭州人，副教授，博士，研究方向為干旱區(qū)生態(tài)恢復(fù)。E-mail: zhanghua2402@163.com

基金項目：國家自然科學(xué)基金 (41461011、41361010)；西北師范大學(xué)青年教師科研能力提升計劃骨干項目(NWNU-LKQN-11-12)

收稿日期：2015-06-08接受日期：2015-07-24

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0308

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