楊　帆, 安豐華, 楊洪濤,王志春

中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 長春　130102

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松嫩平原蘇打鹽漬土區(qū)不同潛水埋深下羊草的光合特征

楊帆, 安豐華, 楊洪濤,王志春*

中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 長春130102

摘要:通過人工控制地下水位模擬試驗，研究了不同潛水埋深下羊草凈光合速率和蒸騰速率。結(jié)果表明地下潛水埋深直接影響羊草的正常生理活動。潛水埋深在1.0—2.5m之間，潛水埋深越淺，羊草表現(xiàn)為凈光合速率和蒸騰速率越高；隨著潛水埋深的增加，羊草凈光合速率和蒸騰速率減小，生理活動下降。不同月份羊草凈光合速率和蒸騰速率與潛水埋深呈冪函數(shù)關(guān)系，不同時間羊草凈光合速率和蒸騰速率與潛水埋深呈冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)和對數(shù)函數(shù)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)均在0.90以上，因此可以用函數(shù)方程來估算不同潛水埋深下的羊草凈光合速率和蒸騰速率。結(jié)果為松嫩平原蘇打鹽漬土區(qū)植被恢復與環(huán)境保護提供科學依據(jù)。

關(guān)鍵詞：羊草;凈光合速率; 蒸騰速率;潛水埋深; 鹽堿土

在地下水淺埋區(qū)，水位埋深決定植物能夠獲得的水分條件，而且對土壤含鹽量具有重要的影響作用[1- 2]。許多研究都證實了影響天然植被生長和恢復的土壤水分和鹽分與地下水埋深高低密切相關(guān)[3- 4]。由此不難看出，地下水位埋深對干旱、半干旱區(qū)植被生長有極為重要的影響[5- 6]。羊草(Leymuschinense)作為松嫩平原西部主要的植物群落，其對地下潛水位變化的生理生態(tài)響應機制意義重大。目前，有關(guān)羊草生理生態(tài)研究較多，羊草光合作用特征作為重要的指標被廣泛關(guān)注，包括不同土壤類型的羊草光合特征[7]、不同水分條件下的羊草光合特征和不同羊草種間的光合特征[8]，以及羊草光合特征與環(huán)境和生態(tài)因子間的關(guān)系研究[9- 11]。松嫩平原鹽漬化區(qū)地下水埋深在2m左右，屬于典型的地下水淺埋區(qū)，地下水與植被間有著極為密切的水力聯(lián)系，地下水是該區(qū)區(qū)域環(huán)境的敏感要素，是大多數(shù)植物生長的重要水源[12]。研究發(fā)現(xiàn)，松嫩低平原區(qū)土壤鹽漬化臨界水位為2.5m，當大于2.5m地下潛水與地表水力聯(lián)系非常微弱[13]，因此低于2.5m的地下潛水埋深作為地表植被生長的重要影響因素必然會影響羊草植物的生長發(fā)育過程，以往研究在該領(lǐng)域比較薄弱，不同潛水埋深下羊草光合特征以及光合特征與潛水埋深之間的關(guān)系研究仍未見報道。地下水淺埋區(qū)，潛水毛細上升作用可以直接補充土壤水分，進而影響植物的生理生態(tài)特征，明確潛水埋深與植物光合特征之間的關(guān)系，可以為深入探討地下水淺埋區(qū)生態(tài)水文機制研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。為此，本文通過人工控制潛水位來研究不同潛水埋深下羊草的凈光合速率和蒸騰速率，為松嫩平原西部地下水淺埋區(qū)植被恢復和環(huán)境保護提供理論依據(jù)。

1研究區(qū)與研究方法

1.1研究區(qū)概況

試驗在中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所大安堿地生態(tài)試驗站進行。地理坐標為東經(jīng)123°50′27″—123°51′31″，北緯45°35′58″—45°36′28″。該區(qū)屬中溫帶大陸季風氣候，多年平均降水量413.7mm，年均蒸發(fā)量為1696.9mm。大安堿地生態(tài)試驗站位于洮兒河流域下游低平原上。試驗站周圍地區(qū)屬于嫩江古河道低漫灘，潛水埋深在2m左右，區(qū)內(nèi)不同類型的鹽漬化土壤鑲嵌分布。其中在地形低平部位，鹽漬化草甸土占很大部分[14]，該區(qū)主要植被類型為以羊草為主的草原草甸植被類型。因此本文選擇長有羊草植物的鹽化草甸土作為實驗土壤具有代表性。

1.2試驗設計

試驗設施為不同潛水埋深的地中蒸滲儀，該設施由5個獨立的裝有土柱的鋼筒與控制地下水位的馬氏瓶組成。鋼筒規(guī)格為120cm×120cm×300cm。鋼筒底部裝有18cm厚的反濾層。土柱土壤是從姜家店羊草草場按10cm一層分層挖出，然后將所挖出的土壤按原來土壤剖面順序依次回填至測筒內(nèi)，每層填后踏實用水浸壓。為防止降雨后產(chǎn)生地表徑流，鋼桶上端高出土柱表面5cm。依據(jù)當?shù)貪撍裆顮顩r，將地下水埋深依次控制為1.0、1.4、1.8、2.2m和2.5m。土柱上羊草從采樣點切塊移栽。試驗為兩年數(shù)據(jù)，2011年和2012年，每年的6月開始到10月結(jié)束。

1.3測定方法

羊草凈光合速率、蒸騰速率的測定采用LI-6400便攜式光合測定儀，選擇開放式測定系統(tǒng)測定。在每月的月初，選擇晴朗天氣測定羊草凈光合和蒸騰速率的季節(jié)變化，同時在8月月初測定凈光合速率和蒸騰速率的日變化，測定時間為6:00—18:00，每小時測定1次。測量時選擇羊草株齡一致，葉片節(jié)位相似，葉齡相同，完全展開的功能葉片作為測定材料。測試時隨機選取5—6株植株，測定由上至下第1、2、3片充分展開的完整葉片，每次測定葉片15—18片，取其平均值。

2結(jié)果與分析

2.1不同潛水埋深下羊草凈光合速率和蒸騰速率季節(jié)變化2.1.1不同潛水埋深下羊草凈光合速率季節(jié)變化

植物葉片的光合作用是植物生物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，光合速率的高低決定了光合能力的強弱，是植物產(chǎn)量高低的關(guān)鍵。測得的光合速率為凈光合速率。

由圖1可知，不同潛水埋深下兩年羊草凈光合速率季節(jié)變化趨勢均符合單峰曲線，以生長最旺盛的7月或8月為峰值。且羊草凈光合速率總體上隨著潛水埋深的增加而降低。由圖1可知，2011年，6月羊草凈光合速率較低，在5.45—10.6 μmol m-2s-1之間，8月羊草凈光合速率最高，為14.3—24.0 μmol m-2s-1。2011年5種潛水埋深下羊草凈光合速率均表現(xiàn)為1.0 m 和1.4 m大于其它3種潛水埋深。2012年，6月羊草凈光合速率較低，8月最高，2月5種處理之間羊草凈光合速率均表現(xiàn)為1.0 m大于1.4 m大于其它3種潛水埋深。7月羊草凈光合速率表現(xiàn)為1.0 m潛水埋深大于其它4種潛水埋深。9月羊草光合速率表現(xiàn)為潛水埋深2.5 m最小，其它4種差異不顯著。2012年與2011年比較，2012年不同潛水埋深和不同月份的羊草凈光合速率均大于2011年。

圖1　不同潛水埋深下不同月份羊草凈光合速率Fig.1　Leaf net photosynthesis rate of Leymus chinense in different month under different groundwater buried depth

2.1.2不同潛水埋深下羊草蒸騰速率季節(jié)變化

蒸騰作用是植物重要的生理現(xiàn)象之一。蒸騰作用是體內(nèi)水分和物質(zhì)運輸?shù)闹饕獎恿?，植物根系吸收的水分?9%以上消耗于蒸騰作用。植株體長大后，絕大部分的蒸騰是在葉片上進行的，而長大的葉片水分散失主要靠氣孔蒸騰。

由圖2可知，不同潛水埋深下兩年羊草蒸騰速率季節(jié)變化趨勢均符合單峰曲線，以生長最旺盛的8月為峰值。且羊草蒸騰速率總體上隨著潛水埋深的增加而降低。2011年6月不同潛水埋深下蒸騰速率1.0m最大，其它4種無顯著性差異；7月份和9月份羊草蒸騰速率均表現(xiàn)為1.0 m潛水埋深蒸騰速率最大，其次為1.4 m潛水埋深，其它3種潛水埋深下差異不顯著。8月份不同潛水埋深下蒸騰速率表現(xiàn)為1.0 m大于1.4 m大于1.8 m，其它兩種潛水埋深下蒸騰速率差異不顯著。2012年6月份羊草蒸騰速率表現(xiàn)為1.0 m大于1.4 m大于1.8 m大于其它兩種；7、8月份羊草蒸騰速率均表現(xiàn)為1.0 m大于1.4 m大于其它3種潛水埋深；9月份表現(xiàn)為1.0 m最大，其他無顯著性差異。2012年與2011年比較，2012年不同潛水埋深和不同月份羊草蒸騰速率大于2011年。已有研究表明，羊草光合特征受外界自然因素影響較大，植物生長的土壤水分是重要的影響因子[8,15- 17]。土壤水分來源主要為降雨，在地下水淺埋區(qū)，由于潛水蒸發(fā)作用，也有部分潛水通過毛細上升作用補充到土壤中供植物生長。分析原因，2011年降雨較少，6月到10月間降雨量僅為147 mm，且主要集中在7月下旬和8月初。其中7月中旬一場大雨為32 mm，8月初降雨為48 mm。因此，在2011年，除8月份以外，其他月份均比較干旱。由于降雨的減少，使土壤含水量降低，對于淺埋深的地下水1.0 m和1.4 m，地下水可以通過土壤的毛細上升作用將水分補充到植物根系分布的土壤區(qū)，使植物獲得水分，在6月到10月間1.0 m和1.4 m潛水埋深下潛水毛細上升量分別為76.5 mm和48.4 mm。而對于潛水埋深在1.8 m以下的土柱，由于毛細上升能力的減弱，3種埋深毛細上升量在13.1—17.3 mm之間，使土壤根區(qū)獲得較少的水分，甚至無法獲得地下水的補給，土壤根區(qū)水分含量在10%以下，土壤極度干旱[8]，植物由于缺水而使其生理活動下降[13]。2012年降雨相對較多，6—10月間降雨量為280 mm，由于降雨補充到土壤中，使植物根區(qū)土壤水分含量均大于10%，土壤未達到極度干旱狀態(tài)，植物正常生長，因此2012年羊草凈光合速率和蒸騰速率均大于2011年。2012年降雨的增加，使?jié)撍毶仙坑兴档停?.0 m和1.8 m潛水埋深的植物根區(qū)土壤仍然受到潛水的補給，毛細上升量分別為62.6 mm和26.8 mm，1.8 m以上的潛水埋深毛細上升量較少，為7.1—7.6 mm。由于光合作用過程需要水分并且通過水分運載的礦質(zhì)養(yǎng)分的不斷供應, 以至于一般光合速率高, 蒸騰速率也較高。因此具有毛細上升作用的潛水是促進植物生長的重要水分來源。

圖2　不同潛水埋深下不同月份羊草蒸騰速率Fig.2　Leaf transpiration rate of Leymus chinense in different month under different groundwater buried depth

2.2不同潛水埋深下羊草凈光合速率和蒸騰速率日變化

由圖3可知，不同潛水埋深羊草凈光合速率日變化均符合雙峰曲線，具有明顯的“午休”現(xiàn)象。隨著潛水埋深的增加，光合速率降低，雙峰曲線趨于平緩。不同年之間比較，2011年5種潛水埋深羊草凈光合速率第1個峰值要遠大于第2個峰值，不同的潛水埋深下，其峰值出現(xiàn)的時間不同。1.0—1.8 m潛水埋深下，羊草凈光合速率第1個峰值在10:00，第2個峰值在16:00，而2.2 m和2.5 m第1個峰值在9:00和8:00，第2個峰值17:00，較其它3種潛水埋深推后1h出現(xiàn)。即隨著潛水埋深的增加，第1個峰值出現(xiàn)的時間提前，而第2個峰值出現(xiàn)的時間退后。2012年8月羊草凈光合速率第1個峰值與第2個峰值較接近。羊草凈光合速率在1.0 m潛水埋深下，第1個峰值在11:00，其它4種埋深均在10:00，第2個峰值均出現(xiàn)在16:00。

圖3　不同潛水埋深下羊草凈光合速率日變化Fig.3　The diurnal variations of leaf net photosynthesis rate of Leymus chinense under different groundwater buried depth

由圖4可知，不同潛水埋深下羊草蒸騰速率日變化與羊草凈光合速率變化趨勢一致，均符合雙峰曲線，且隨著潛水埋深的增加蒸騰速率降低。不同年比較，2011年不同潛水埋深下羊草蒸騰速率第1個峰值均出現(xiàn)在10:00，1.0—1.8 m潛水埋深下羊草蒸騰速率第2個峰值在16:00，2.2 m和2.5 m潛水埋深下的羊草蒸騰速率第2個峰值在17:00，較其它埋深推后了1 h。2012年8月羊草蒸騰速率日變化第1個峰值與第2個峰值較接近。羊草蒸騰速率第1個峰值均在10:00，第2個峰值在16:00。不同潛水埋深之間比較，1.0 m和1.4 m潛水埋深下羊草凈光合速率和蒸騰速率明顯高于其它潛水埋深。1.8 m潛水埋深介于之間，2.2—2.5 m潛水埋深下，羊草蒸騰速率較低，說明潛水埋深的不同，直接影響羊草植物的正常生理活動。

以上結(jié)果說明羊草凈光合速率和蒸騰速率日變化均具有明顯的午休現(xiàn)象，該結(jié)果與以前的研究結(jié)果一致[8-9,18]。隨著潛水埋深的增加，羊草葉片凈光合速率和蒸騰速率日變化曲線降低，且變化曲線趨于平緩。分析原因，當潛水埋深較淺時，地下潛水通過毛細上升作用到達植物根區(qū)，使土壤水分得到補充。在水分充足下，氣候條件的差異(溫度、大氣濕度以及光合有效輻射等)對羊草的凈光合速率和蒸騰速率有極大影響[18]。隨著光合有效輻射的不斷加強，可能導致葉片吸收的光能出現(xiàn)過剩，同時伴隨著其他環(huán)境因素的變化，如空氣中CO2供應不足，氣孔阻力和暗呼吸速率的增加等，使光合凈速率出現(xiàn)午休現(xiàn)象，而在第2個峰值之后，隨著氣溫和光照的減弱，羊草凈光合速率減弱。蒸騰速率日變化與凈光合速率日變化相似，一致出現(xiàn)午休現(xiàn)象。這可能是因為蒸騰速率受氣孔調(diào)節(jié)的影響，上午隨著光合有效輻射的增強，葉溫升高，相對濕度降低，蒸騰加劇，葉片內(nèi)水分暫時虧缺，葉面蒸汽壓虧缺加大，以致呼吸氣孔出現(xiàn)部分關(guān)閉，從而導致正午蒸騰速率的降低，之后隨著光合有效輻射和溫度的減弱，蒸騰也逐漸恢復，以致達到第2個峰值[8- 9]。隨著潛水埋深的增加，潛水的毛細上升能力減弱當潛水埋深大于1.8m時，潛水無法補充到植物根區(qū)土壤，致使羊草根區(qū)土壤缺水，在極度干旱時，土壤水分脅迫使最大凈光合速率、光飽和點、表觀量子效率以及水分利用效率降低, 而光補償點升高[9]。同時高溫加強了干旱對葉片生長和氣體交換的影響, 降低了羊草對土壤干旱的適應能力[16]。因此在干旱的情況下，地下水埋深較深的羊草在土壤水缺乏的情況下，其生理活動較其它潛水埋深的羊草低，因此表現(xiàn)為凈光合速率和蒸騰速率明顯下降，其峰值出現(xiàn)的時間也不規(guī)律，出現(xiàn)第一個峰值提前，第二個峰值推后的現(xiàn)象。從兩年數(shù)據(jù)表明潛水埋深對植物的光合特征起到了重要作用。

2.3凈光合速率和蒸騰速率與潛水埋深的關(guān)系2.3.1凈光合速率與潛水埋深的關(guān)系

不同月份羊草葉片凈光合速率(2011年和2012年平均值)與潛水埋深進行回歸分析。由表1可知，不同月份羊草凈光合速率與潛水埋深呈冪函數(shù)關(guān)系，決定系數(shù)均在0.94以上。因此說明，潛水埋深對羊草凈光合作用具有重要的影響，可以用冪函數(shù)關(guān)系式來估算不同潛水埋深下不同月份羊草的凈光合速率。

羊草凈光合速率具有明顯的日變化規(guī)律，將羊草不同時間的凈光合速率(2011年與2012年平均值)與潛水埋深進行回歸分析，光合速率從6:00開始到18:00點結(jié)束，每2小時1次。由表2可知， 6:00—18:00之間，羊草凈光合速率與潛水埋深具有回歸關(guān)系，其中6:00，8:00和12:00羊草的凈光合速率與潛水埋深呈冪函數(shù)關(guān)系。16:00和18:00羊草的凈光合速率與潛水埋深呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系。10:00和14:00羊草凈光合作用與潛水埋深呈對數(shù)函數(shù)關(guān)系。且各個回歸方程的決定系數(shù)均在0.9以上，具有可靠性，因此可以用回歸關(guān)系式來計算不同潛水埋深下不同時間段羊草凈光合速率。

圖4　不同潛水埋深下羊草蒸騰速率日變化Fig.4　The diurnal variations oftranspiration rate of Leymus chinense under different groundwater buried depth

月份Month回歸方程RegressionequationR2月份Month回歸方程RegressionequationR26Y=13.583X-0.5560.98108Y=27.237X-0.61010.98427Y=21.866X-0.58530.96549Y=15.838X-0.51110.9423

Y:凈光合速率，X: 潛水埋深

表2　不同時間羊草凈光合速率與潛水埋深的回歸分析

Y: 凈光合速率，X: 潛水埋深

2.3.2蒸騰速率與潛水埋深的關(guān)系

不同月份羊草蒸騰速率(2011年與2012年平均值)與潛水埋深進行回歸分析。表3可見，羊草不同月份蒸騰速率與潛水埋深呈冪函數(shù)關(guān)系，決定系數(shù)均在0.94以上，回歸方程具有很好的模擬效果，因此可以用冪函數(shù)方程來估算不同潛水埋深下不同月份羊草的蒸騰速率。

表3　不同月份羊草蒸騰速率與潛水埋深的回歸分析

Y: 蒸騰速率，X: 潛水埋深

羊草蒸騰速率具有明顯的日變化規(guī)律，且在不同潛水埋深下，其日變化規(guī)律不同(圖4)，將羊草在不同時間下的蒸騰速率(2011年與2012年平均值)與潛水埋深進行回歸分析，探討不同時間的蒸騰速率與潛水埋深的關(guān)系。表4可見，18:00羊草蒸騰速率與潛水埋深的回歸關(guān)系為對數(shù)函數(shù)關(guān)系，8:00和16:00羊草蒸騰速率與潛水埋深的回歸關(guān)系為指數(shù)函數(shù)關(guān)系，其它時間為冪函數(shù)關(guān)系。決定系數(shù)均在0.9以上，具有很好的模擬效果，因此可以用回歸方程模擬不同潛水埋深下不同時間段羊草蒸騰速率。

表4　不同時間羊草蒸騰速率與潛水埋深的回歸分析

Y: 蒸騰速率，X: 潛水埋深

3結(jié)論

(1)羊草葉片凈光合速率和蒸騰速率季節(jié)變化明顯，呈單峰曲線，最高值均出現(xiàn)在植物生長的旺盛時期7、8月份。羊草凈光合速率和蒸騰速率具有明顯的日變化規(guī)律，呈雙峰曲線，具有午休現(xiàn)象。潛水埋深在1.0—2.5m之間，羊草凈光合速率和蒸騰速率受潛水埋深影響較大，隨著潛水埋深的增加，不同月份羊草凈光合速率和蒸騰速率下降明顯，羊草凈光合速率和蒸騰速率日變化也隨著潛水埋深的增加而降低，且隨著潛水埋深的增加，日變化的峰值出現(xiàn)時間也發(fā)生變化。

(2)羊草凈光合速率和蒸騰速率與潛水埋深在不同月份均呈冪函數(shù)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)均在0.90以上，具有很好的模擬效果，因此可以用冪函數(shù)方程估算不同潛水埋深下的各個月份羊草的凈光合速率和蒸騰速率。羊草凈光合速率和蒸騰速率日變化中，不同時間羊草凈光合速率和蒸騰速率與潛水埋深的回歸關(guān)系為指數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)和對數(shù)函數(shù)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)均在0.90以上，具有很好的模擬效果，因此可以用回歸方程來模擬不同潛水埋深下各個時間的羊草凈光合速率和蒸騰速率。

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Characteristics of leaf photosynthesis inLeymuschinensisgrown in the saline-sodic soil area of the Songnen Plain, at different groundwater depths

YANG Fan, AN Fenghua, YANG Hongtao, WANG Zhichun*

NortheastInstituteofGeographyandAgriculturalEcology,ChineseAcademyofSciences,Changchun130102,China

Abstract：In this study, photosynthesis and transpiration rates of Leymus chinensis were studied under controlled groundwater depths, using lysimeters. The lysimeter was 120 cm in length, 120 cm in width, and 300 cm in height. A shallow-water lysimeter was used to maintain water table depths of 1.0, 1.4, 1.8, 2.2, and 2.5 m in five independent soil columns. The experiment was conducted at the Da′an Sodic Land Ecological Experiment Station of the Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences. The soil type at the study site is classified as salt meadow soil. The experiment was conducted from June to September, in 2011 and 2012. The results indicate that variations in the net leaf photosynthesis and transpiration rates of Leymus chinensis showed a seasonal trend with a peak occurring in July or August. The diurnal change in the net photosynthetic and transpiration rates of Leymus chinensis was a typical bimodal curve with a depression that was observed at midday. Results also showed that groundwater depth has a strong impact on plant eco-physiological characteristics. When the groundwater depth ranged from 1.0 to 2.5 m, the net photosynthesis and transpiration rates of Leymus chinensis are highest when groundwater depth is 1.0 m, with a mean value of 22.6 μmol m-2s-2and 7.2 mmol H2O m-2s-1, respectively. Both net photosynthesis and transpiration rates of Leymus chinensis decreased as the groundwater depth increased. Leaf photosynthesis and transpiration rates of Leymus chinensis were correlated with groundwater depth during the growing season months: June, July, August, and September. Logarithmic or exponential correlations existed between the leaf photosynthesis and transpiration rates of Leymus chinensis and groundwater buried depth, at the following times: 6:00 a.m., 8:00 a.m., 10:00 a.m., 12:00 a.m., 14:00 p.m., 16:00 p.m., and 18:00 p.m. Determination coefficients (R2) for these correlation functions were >0.9. These exponential or logarithmic correlations can be used to estimate the leaf photosynthesis and transpiration rates of Leymus chinensis in this area, when groundwater depth ranges from 1.0 m to 2.5 m. The results of this study provide useful information for the restoration of vegetation and the environmental protection of the Songnen Plain in China.

Key Words:Leymus chinensis; photosynthesis rate; transpiration rate; groundwater buried depth; saline-sodic soil

DOI:10.5846/stxb201408181636

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: wangzhichun@neigae.ac.cn

收稿日期:2014- 08- 18; 網(wǎng)絡出版日期:2015- 07- 29

基金項目:中國科學院西部行動計劃重大項目(KZCX3-XB3-16); 國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃 (2015CB150802); 國家自然科學基金項目(41071022)

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