張遠東, 龐　瑞, 顧峰雪, 劉世榮

1 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京　100091　2 中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，農(nóng)業(yè)部旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)重點實驗室，北京　100081

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西南高山地區(qū)水分利用效率時空動態(tài)及其對氣候變化的響應(yīng)

張遠東1, 龐瑞1, 顧峰雪2,*, 劉世榮1

1 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京1000912 中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，農(nóng)業(yè)部旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)重點實驗室，北京100081

摘要:水分利用效率是深入理解生態(tài)系統(tǒng)水碳循環(huán)耦合關(guān)系的重要指標。西南高山地區(qū)是響應(yīng)氣候變化的重點區(qū)域，研究西南高山地區(qū)水分利用效率動態(tài)及其對氣候變化的響應(yīng)，對于評估區(qū)域碳水耦合關(guān)系及對全球氣候變化的響應(yīng)具有重要意義。應(yīng)用生態(tài)系統(tǒng)模型CEVSA(Carbon Exchange between Vegetation, Soil, and the Atmosphere)估算了1954—2010年西南高山地區(qū)水分利用效率(Water use efficiency，WUE)的時空變化，分析了其對氣候變化的響應(yīng)。結(jié)果表明：(1)西南高山地區(qū)1954—2010年水分利用效率均值為1.13 g C mm-1m-2。3種主要植被類型草地、常綠針葉林和常綠闊葉林的WUE分別為1.35、1.14、0.99 g C mm-1m-2。在空間分布上，WUE與海拔顯著正相關(guān) (r=0.156，P<0.05)，而與溫度則顯著負相關(guān)(r= -0.386，P<0.01)。(2)在時間尺度上，1954—2010年西南高山地區(qū)整體WUE降低趨勢顯著(P<0.01)，變動區(qū)間為0.83-1.46g C mm-1m-2，平均每年下降0.006g C mm-1m-2。整體WUE年際變化與溫度呈顯著負相關(guān)(r=-0.727，P<0.01)，與降水量相關(guān)性不顯著；整體WUE下降主要原因是溫度上升引起的ET增加速率大于NPP增加速率。(3)1954—2010年西南高山地區(qū)3種主要植被類型草地、常綠針葉林及常綠闊葉林WUE均顯著下降(P<0.01)，下降速度分別為-1.03×10-2、-6.17×10-3、-1.37×10-3g C mm-1m-2a-1。西南高山地區(qū)76.3%格點WUE年際變化與溫度顯著負相關(guān)(P<0.05)，34.1%格點WUE年際變化與降水量顯著正相關(guān)(P<0.05)。草地和常綠針葉林WUE年際變化與溫度顯著負相關(guān)(r= -0.889, P<0.01; r=-0.863,P<0.01)，與降水量相關(guān)性不顯著。由于西南高山地區(qū)降水較為豐富，且過去57年降水變化不顯著，因此該地區(qū)WUE的時空格局主要受溫度變化的影響。1954—2010年期間溫度升高造成的ET增加顯著高于NPP的增加是該地區(qū)WUE下降的主要原因。未來需要獲取更高空間分辨率的氣候、土壤、植被數(shù)據(jù)，從而更加準確和精確地模擬西南高山地區(qū)水碳循環(huán)及其耦合關(guān)系對氣候變化的響應(yīng)。

關(guān)鍵詞：水分利用效率；西南高山地區(qū)；氣候變化；CEVSA模型

陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和水循環(huán)是多尺度緊密耦合的，超過40%的區(qū)域水分有效性是制約植物生長的主要限制因子，而另外33%的區(qū)域則是由于低溫導致水分不能被植物利用[1]。水分利用效率(WUE，water use efficiency)是深入理解生態(tài)系統(tǒng)水碳循環(huán)間耦合關(guān)系的重要指標[1- 2]。氣候變暖可能會促進受熱量限制的高緯度和高海拔地區(qū)植物的生長，然而在許多受水分限制的地區(qū)，溫度升高可能導致干旱的加劇，使植物生長減慢和生態(tài)系統(tǒng)干擾增多，從而導致陸地碳吸收能力減弱[3]。Lu和Zhuang[4]發(fā)現(xiàn)水分利用效率(GPP/ET)會受干旱影響，當干旱強度緩和時，WUE會有所升高；反之，干旱強度加重時，WUE有降低的趨勢，這與Reichstein等[5]和Yu等[6]應(yīng)用渦度相關(guān)法的研究結(jié)果一致。研究WUE對環(huán)境因子的響應(yīng)有助于提高預(yù)測或減緩氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)的不利影響的能力。

WUE是指植物消耗單位質(zhì)量的水分所生產(chǎn)的CO2或干物質(zhì)的量，最初對WUE的研究集中在葉片和個體水平，隨著觀測技術(shù)的發(fā)展[7]和全球變化問題的日益突出，WUE的研究逐漸擴展到冠層和生態(tài)系統(tǒng)水平[2]。隨著生態(tài)系統(tǒng)渦度相關(guān)通量觀測數(shù)據(jù)的積累，使人們能夠更好地分析理解不同類型生態(tài)系統(tǒng)的水碳循環(huán)、生產(chǎn)力和水分利用效率是如何響應(yīng)環(huán)境要素變化的[8]。但由于區(qū)域尺度上生態(tài)系統(tǒng)類型復雜多樣，水碳耦合過程的復雜性及其對環(huán)境要素響應(yīng)的不確定性使得區(qū)域尺度的WUE定量研究還相對較少[1]。生態(tài)系統(tǒng)過程模型使WUE的研究不僅從個體和植株水平擴展到生態(tài)系統(tǒng)尺度，且能更好地理解長時間范圍內(nèi)區(qū)域尺度上生態(tài)環(huán)境因子的變化對WUE的影響。Zhang等[9]基于IBIS模型(Integrated Biosphere Simulatointegrated ecosystem model)對1951—2000年中國區(qū)域WUE(NPP/ET)的研究結(jié)果表明，WUE的高值區(qū)位于中國東南地區(qū)，為0.8—1.0 g C/kg H2O，低值區(qū)為裸地較多的西北地區(qū)，而青藏高原大部分地區(qū)WUE為0.3—0.5 g C/kg H2O。由于地形及氣候因子的不同，不同地區(qū)WUE有所差異。Tian等[1]通過DLEM模型(Dynamic Land Ecosystem Model, DLEM)對美國南部地區(qū)1895—2007年WUE(NPP/ET)的研究表明平均WUE為0.71 g C/kg H2O，在研究時間段內(nèi)增加了25%，且各植被類型WUE從大到小順序為：森林(0.93 g C/kg H2O)>濕地(0.75 g C/kg H2O)>草地(0.58 g C/kg H2O)>農(nóng)田(0.54 g C/kg H2O)>灌叢(0.45 g C/kg H2O)，WUE增長幅度最大的為農(nóng)田，依次為灌叢和草地[1]。然而，Tian等[10]用同樣的方法對亞洲季風地區(qū)的研究表明，1948—2000年水分利用效率下降了3.64%，且近幾十年下降速率最大，其中草地的WUE對氣候變化最為敏感，下降幅度最大(8.10%)，其次是農(nóng)田(2.97%)和森林(0.82%)。可見不同地區(qū)WUE變化趨勢及各植被類型的WUE動態(tài)具有地域差異性。Zhang等[9]應(yīng)用IBIS模型模型對WUE(NPP/ET)的研究結(jié)果同樣表明WUE對氣候因子的響應(yīng)隨地區(qū)而不同，在亞熱帶地區(qū)WUE與溫度顯著負相關(guān)，在青藏高原地區(qū)則與溫度顯著正相關(guān)，而在濕潤地區(qū)與降水量為正相關(guān)關(guān)系。WUE對主要環(huán)境變量的響應(yīng)研究有助于提高對氣候變化背景下水碳耦合過程的認識。

西南高山地區(qū)位于“世界第三極”青藏高原東南邊緣，是我國南方和東南亞主要河流(包括長江、怒江和湄公河等)的水源區(qū)，素有“中華水塔”之稱，同時也是我國第二大天然林區(qū)，是我國最重要的生物碳庫之一。20世紀50—90年代，西南高山森林經(jīng)歷了大規(guī)模采伐利用；進入21世紀以來，隨著天然林保護工程和退耕還林工程的相繼啟動，該區(qū)又經(jīng)歷大面積的森林恢復。森林固碳功能的增加需要以消耗更多的水分為代價[11]，使得西南高山林區(qū)的水碳耦合研究突顯重要。目前，青藏高原正成為全球氣候變暖的敏感區(qū)，在過去的30年里，亞高山森林帶(2600—3600m a.s.l.)升溫速率為0.19—0.25°C/10a[12- 13]。同時，該區(qū)復雜的高山峽谷地貌，顯著的氣候垂直分異，不同發(fā)育階段的土壤和植被，使得植物物候、生長、生殖與生理對溫度、降水和CO2濃度的變化給予極強的反饋，對全球氣候變化具有重要的調(diào)節(jié)和指示作用[14- 15]，是研究全球氣候變化響應(yīng)的理想?yún)^(qū)域。本文應(yīng)用高分辨率的氣候數(shù)據(jù)和生態(tài)系統(tǒng)過程模型估算1954—2010年期間西南高山地區(qū)凈初級生產(chǎn)力(NPP)和蒸散(ET)，分析水分利用效率(NPP/ET)時空動態(tài)及其對氣候變化的響應(yīng)，從而為該區(qū)域的植被恢復和水碳管理提供決策建議。

1研究地區(qū)和研究方法

1.1研究地區(qū)概況、數(shù)據(jù)來源和模型介紹

西南高山地區(qū)為我國第二大天然林區(qū)，地理范圍北部西接青藏高原，北側(cè)及東側(cè)與黃土高原相接壤，東側(cè)南段與四川盆地分界，南界東段與云貴高原相接，西南段為國境線[16](圖1)，西南高山地區(qū)總的地勢是西北高、向東南傾斜，主要為高山峽谷地貌，植被類型復雜，年平均氣溫約為5—10℃，年降水量約為600—1000mm，溫度及降水各地段差異較大[17- 18]。

圖1　西南高山地區(qū)地理位置[17]Fig.1　The location of alpine area of southwestern China[17]

本研究中，模型所需的氣象數(shù)據(jù)(10d平均溫度，降水量，相對濕度和云量)來自國家氣象信息中心，包括1954—2010年全國約756個臺站的旬觀測數(shù)據(jù)，應(yīng)用ANUSPLINE軟件進行內(nèi)插獲得分辨率0.1°的柵格數(shù)據(jù)作為模型氣象輸入數(shù)據(jù)[19]。大氣CO2濃度資料來自于美國NOAA Mauna Loa CO2數(shù)據(jù)集(http://co2now.org/Current-CO2/CO2-Now/noaa-mauna-loa-co2-data.html)。土壤類型和質(zhì)地資料取自1∶100萬土壤類型圖和第二次土壤普查數(shù)據(jù)，并使之匹配于氣候數(shù)據(jù)的空間分辨率。植被數(shù)據(jù)來源于2000年全球土地覆蓋數(shù)據(jù)集(European Commission, Joint Research Centre, 2003. http://bioval.jrc.ec.europa.eu/products/glc2000/glc2000.php)。

水分利用效率(WUE)的定義因研究對象和研究過程時空尺度的改變而不同[20]，本文的水分利用效率采用生態(tài)系統(tǒng)尺度上NPP與ET比值這一定義(NPP/ET)， NPP和ET關(guān)系密切且均為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要過程，基于NPP與ET的WUE，能反映生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和水的耦合關(guān)系，所以廣泛應(yīng)用于生態(tài)系統(tǒng)尺度的研究[9- 10]。

CEVSA建立于1998年，該模型是一個基于生理生態(tài)過程模擬植物- 土壤-大氣系統(tǒng)能量交換和水碳氮耦合循環(huán)的生物地球化學循環(huán)模型[21- 23]。CEVSA模型包含3個子模型：植被子模型用來計算植被的NPP、分配和凋落物產(chǎn)量；生物物理子模型計算蒸散、土壤水分動態(tài)和氣孔導度；生物地球化學子模型計算凋落物和土壤有機碳的分解和傳輸[22]。CEVSA模型已應(yīng)用于區(qū)域和全球尺度，模擬分析了陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對氣候變化的響應(yīng)[17-18,21- 29]。在CEVSA模型中，光合作用速率決定于葉肉組織光合酶對CO2的利用效率和CO2向葉肉組織的擴散速率，氣孔導度的變化采用改進的Ball-Berry模型模擬。

Ab=min{Wc,Wj,Wp}(1-0.5Po/τPc)-Rd

(1)

gs=(g0(T)+g1(T)ARh/Pa)kg(ws)

(2)

式中,Ab代表由酶系統(tǒng)活性決定的碳同化速率，gs為氣孔傳導度，Wc由Rubisco所決定的羧化速率，Wj是由電子傳遞速度決定的羧化速率，Wp決定于光合反應(yīng)過程對磷酸丙糖(Triose phosphate)的利用效率。Po和Pc分別是葉肉組織中O2和CO2的分壓。是Rubisco的特異因子，Rd為白晝非光合呼吸速率。go是在光補償點下光合速率為零時的氣孔傳導度，g1是靈敏度參數(shù)，A為實際光合速率，kg(ws)為氣孔導度對土壤含水量ws的反應(yīng)函數(shù)。

CEVSA采用Penman-Monteith方程計算冠層的蒸散，

(3)

式中，cp是空氣的比熱，gn是冠層氣孔導度，ga是邊界層導度，Rn是凈輻射，γ是濕度常數(shù)，λ是蒸發(fā)潛熱，ρ是空氣密度，D是水汽壓差，s是飽和水汽壓差對溫度的曲線斜率。

1.2模型運行與驗證

本研究中首先應(yīng)用1954—2010年平均氣候數(shù)據(jù)驅(qū)動CEVSA模型，使其運行至生態(tài)系統(tǒng)平衡態(tài)，即凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力為零，凈初級生產(chǎn)力等于異養(yǎng)呼吸量，而凋落物量亦與土壤異養(yǎng)呼吸相等，且各個狀態(tài)變量如土壤含水量、土壤有機碳儲量等變量的年際變化小于0.1%，然后再應(yīng)用1954—2010年每10d氣候數(shù)據(jù)來進行動態(tài)模擬，為消除假定的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)變量的初始值(即平衡態(tài)假設(shè))對動態(tài)模擬輸出結(jié)果的影響，需反復運行模型，之后即得到最終模擬結(jié)果[18,30]。

CEVSA模型應(yīng)用的生物學及生態(tài)學原理，計算方程和參數(shù)均取自大量的試驗和觀測。陶波等[30- 31]曾應(yīng)用葉片、植株生理試驗數(shù)據(jù)、樣點初級生產(chǎn)力觀測數(shù)據(jù)和遙感反演數(shù)據(jù)對CEVSA模型進行了驗證，模型估算的植被生物量和土壤有機碳儲量，凈初級生產(chǎn)力與實地調(diào)查觀測獲得的數(shù)據(jù)具有很好的一致性。20世紀90年代中期以后，由于大型環(huán)境控制試驗和渦度相關(guān)技術(shù)的應(yīng)用，為模型的驗證提供了大量連續(xù)、長期的生態(tài)系統(tǒng)尺度的水碳通量觀測數(shù)據(jù)[32]，顧峰雪等[33]應(yīng)用渦度相關(guān)通量觀測數(shù)據(jù)對CEVSA模型的驗證和評價表明，CEVSA模型較好地模擬了不同類型生態(tài)系統(tǒng)水碳通量的動態(tài)特征及其對氣候變化的響應(yīng)。

本文對西南高山地區(qū)CEVSA模型模擬的NPP和ET進行了驗證。在四川省理縣米亞羅林區(qū)(31°24′—31°55′ N, 102°35′—103°4′ E)應(yīng)用樹木年輪法和異速生長方程[34]得到1977—2009年時間段的年NPP，然后將其與模型輸出的年NPP進行了比較，進行了樣地尺度的驗證。結(jié)果表明，樹木年輪法NPP與CEVSA模擬值在年際波動上基本一致，1977—2009年平均NPP分別為430 g C m-2a-1和399 g C m-2a-2，相差百分數(shù)絕對值歷年平均為8.09%(圖2)。ET的驗證數(shù)據(jù)由流域水量平衡方法獲得，即流域的年ET為年降水量與年產(chǎn)水量之差[35]，將應(yīng)用水量平衡方法獲得的岷江上游1954—1998年ET與模型模擬結(jié)果進行了比較，在岷江上游(紫平鋪水文站以上)對ET進行了驗證。結(jié)果表明，水量平衡法與CEVSA模擬值在年際波動上基本一致，1954—1998年平均ET分別為324 mm/a和350 mm/a，相差百分數(shù)絕對值歷年平均為18.12% (圖3)。

盡管模型模擬的NPP和ET平均值及年際波動與觀測值基本一致，但從圖1、圖2也可以看出，模擬值與觀測值之間還存在較大誤差。分析其原因主要包括：(1)模型模擬的空間分辨率與觀測值存在較大差距。樹木年輪法測定的NPP是基于林分的測定結(jié)果，而模型模擬的是0.1°×0.1°空間范圍內(nèi)的平均狀況。(2)模型模擬的誤差。CEVSA模型對產(chǎn)流的模擬能力還有待進一步的提高，需要進一步與水文模型相結(jié)合，以便更好地模擬流域的水文狀況。(3)觀測值本身的誤差。樹木年輪法計算的NPP和水量平衡法計算的ET本身受計算方法等的原因存在較大誤差。

圖2　1977—2009年西南高山地區(qū)年NPP樹木年輪法測定值和CEVSA模擬值年際變化Fig.2　Interannual variations between the measured values form tree ring and CEVSA simulation values of NPP during the period 1954—2010 in alpine area of southwestern China

圖3　1954—1998年西南高山地區(qū)岷江上游年水量平衡法蒸散和CEVSA模型模擬蒸散年際變化Fig.3　Interannual variations between ET by water balance method and CEVSA model during the period 1954—1998 in alpine area of southwestern China

1.3數(shù)據(jù)分析

基于CEVSA模型完成1954—2010年全國0.1°空間分辨率的模擬后，提取西南高山地區(qū)的輸入和輸出數(shù)據(jù)加以分析，輸入數(shù)據(jù)包括溫度、降水、土地覆蓋類型數(shù)據(jù)，而輸出數(shù)據(jù)則包括土壤有機碳儲量、土壤異養(yǎng)呼吸、凈初級生產(chǎn)力(NPP)、蒸散(ET)等數(shù)據(jù)。相關(guān)性分析采用Pearson相關(guān)系數(shù)法，對CEVSA模型估算出的1954—2010年水分利用效率分別與年平均溫度、年降水量數(shù)據(jù)逐點計算相關(guān)系數(shù)，得到WUE與溫度、降水的相關(guān)系數(shù)圖，然后設(shè)置0.05、0.01兩個顯著性水平對相關(guān)系數(shù)進行分類。WUE年際變化趨勢的分析采用線性趨勢傾向率方法[36- 37]，在研究區(qū)域內(nèi)逐點進行線性回歸，最小二乘法擬合得到的一元線性方程斜率即為趨勢傾向率，并用相關(guān)系數(shù)檢驗法來確定變化是否顯著[38- 41]，同樣設(shè)置0.05、0.01兩個顯著性水平對相關(guān)系數(shù)進行分類，查相關(guān)系數(shù)臨界值表得r0.05=0.261，r0.01=0.339。

圖4　西南高山地區(qū)1954—2010年均WUE空間分布　Fig.4　Spatial distribution of mean annual WUE during the period of 1954—2010 in alpine area of southwestern China

2結(jié)果分析

2.1WUE空間分布

西南高山地區(qū)1954—2010年WUE均值為1.13 g C mm-1m-2。其中研究區(qū)域內(nèi)WUE較高的地區(qū)主要位于西北部的草地覆蓋地區(qū)，及東部低海拔地區(qū)(>1.12 g C mm-1m-2)，WUE較低的地區(qū)主要為大渡河雅礱江金沙江云杉冷杉林區(qū)南部的常綠針葉林地區(qū)及雅魯藏布江南部的常綠闊葉林地區(qū)(<0.8g C mm-1m-2)(圖4)。西南高山地區(qū)WUE最高的植被覆蓋類型為稀疏草地/稀疏灌叢(1.51g C mm-1m-2)，其次為定期水淹灌叢/草地(1.28g C mm-1m-2)和草地(1.35g C mm-1m-2)，最低的為落葉灌叢(0.60 g C mm-1m-2)(表1)。3種主要植被類型草地、常綠針葉林和常綠闊葉林的WUE分別為1.35、1.14、0.99 g C mm-1m-2。WUE的空間分布與海拔顯著正相關(guān)(r=0.156，P<0.05)，與降水量亦為正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)性不顯著(r=0.100)，而與溫度則顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.386(P<0.01)。

表1西南高山地區(qū)1954—2010年不同土地覆蓋類型NPP, ET, WUE均值、WUE趨勢傾向率及其與溫度、降水相關(guān)系數(shù)

Table 1Annual NPP, annual ET, annual mean WUE, WUE tendency rate and its correlation coefficient with mean annual temperature and annual precipitation of different land cover during the period 1954—2010 in alpine area of southwestern China

土地覆蓋類型Landcovertype面積百分比Arearatio/%NPP均值MeanNPP/(gC/m2)ET均值MeanET/mmWUE均值MeanWUE/(gCmm-1m-2)趨勢傾向率Tendencyrate/(gCmm-1m-2)WUE與溫度相關(guān)系數(shù)CorrelationcoefficientsbetweenWUEandtemperatureWUE與降水量相關(guān)系數(shù)CorrelationcoefficientsbetweenWUEandprecipitation常綠闊葉林Treecover,broadleaved,evergreen15.35045090.99-1.37×10-3**-0.133-0.075落葉闊葉林(郁閉)Treecover,broadleaved,deciduous,closed1.045486520.841.02×10-3**-0.538**0.354**常綠針葉林Treecover,needle-leaved,evergreen31.24433881.14-6.17×10-3**-0.863**-0.108林木與其它天然植被嵌合區(qū)Mosaic:Treecover/othernaturalvegetation1.956176420.961.94×10-3**-0.387*0.246常綠灌叢Shrubcover,closed-open,evergreen3.305465740.958.19×10-4*-0.2070.170落葉灌叢Shrubcover,closed-open,deciduous0.023515850.601.05×10-2**-0.980**-0.098草地Herbaceouscover,closed-open35.54303181.35-1.03×10-2**-0.889**-0.096稀疏草地/稀疏灌叢Sparseherbaceousorsparseshrubcover0.143792501.51-1.47×10-2**-0.850**-0.034定期水淹灌叢/草地Regularlyfloodedshruband/orherbaceouscover0.993482711.281.29×10-3-0.797**-0.087耕作和管理區(qū)Cultivatedandmanagedareas4.996866411.075.06×10-40.084**0.043農(nóng)田、林木或其它天然植被嵌合區(qū)Mosaic:cropland/treecover/othernaturalvegetation2.014715060.931.15×10-3*-0.2590.082裸地Bareareas0.21——————水體Waterbodies1.62——————雪和冰Snowandice1.74——————

NPP：凈初級生產(chǎn)力Net primary productivity；ET：蒸散Evaportranspiration；WUE：水分利用效率Water use efficiency;*P<0.05;**P<0.01; 土地覆蓋類型數(shù)據(jù)來源于http://www-gem.jrc.it/glc2000

2.2WUE整體年際變化趨勢

西南高山地區(qū)1954—2010年WUE變動區(qū)間為0.83—1.46g C mm-1m-2，降低趨勢顯著(P<0.01)，平均每年下降0.006g C mm-1m-2(圖5)。研究時段內(nèi)，區(qū)域整體WUE年際變化與溫度呈顯著負相關(guān)(r=-0.727，P<0.01)，與降水量則相關(guān)性不顯著，WUE的下降主要是由溫度上升造成的，溫度升高，則有76.0%的年份WUE是下降的，溫度降低，有80.6%的年份WUE反而是升高的。高溫年份如2006、2007年，WUE較低，低溫年份如1965、1997年，而WUE較高。

圖5表明，在1954—2010年WUE的變化可以分為兩個時期，1954—1980年，WUE顯著上升而1981—2010年則下降。由1954—1980年的氣溫和降水距平可以看出，在該時段氣溫顯著下降，同時降水也下降，ET對氣溫和降水變化的響應(yīng)相比NPP更為敏感，在該時段下降顯著。而在1981—2010年，氣溫顯著升高，而降水變化不顯著，該時段內(nèi)，NPP和ET均呈上升趨勢，而ET的上升速度明顯高于NPP，造成該時段WUE的顯著下降(圖5)。

圖5　1954—2010年西南高山地區(qū)溫度和降水,NPP和ET與WUE時間動態(tài)Fig.5　Interannual variations in temperature, precipitation, NPP, ET and WUE during the period of 1954—2010 in alpine area of southwestern China

2.3WUE年際變化趨勢空間分布

西南高山地區(qū)WUE上升最快的植被類型為落葉灌叢(1.05×10-2g C mm-1m-2a-1)，而下降最快的為稀疏草地/稀疏灌叢和草地，分別為-1.47×10-2g C mm-1m-2a-1、-1.03×10-2g C mm-1m-2a-1。3種主要植被類型草地、常綠針葉林及常綠闊葉林水分利用效率均顯著下降(P<0.01)，下降速度分別為-1.03×10-2、-6.17×10-3、-1.37×10-3gC mm-1m-2a-1(表1)。

西南高山地區(qū)WUE增加與下降區(qū)域并存，其中上升顯著區(qū)域主要為東南低海拔地區(qū)及雅魯藏布江流域，而下降顯著的區(qū)域主要位于西北部高海拔地區(qū)的草地植被覆蓋類型(圖6)。

圖6　西南高山地區(qū)1954—2010年WUE變化趨勢及其相關(guān)系數(shù)法顯著性檢驗Fig.6　Trend of annual WUE changes, and its significance test by the correlation coefficient method during the period 1954—2010 in alpine area of southwestern China

西南高山地區(qū)大部分格點WUE與溫度呈負相關(guān)，且西北部較東南部與溫度負相關(guān)性更為明顯，相關(guān)系數(shù)為負值的區(qū)域占研究區(qū)域的87.4%，其中通過顯著性檢驗的面積占76.3%(P<0.05)，而WUE與溫度顯著正相關(guān)地區(qū)僅為1.28%，且主要位于東南部的低海拔地區(qū)(圖7)。WUE與降水量相關(guān)系數(shù)主要為正值，占林區(qū)面積的量68.9%，主要位于洮河白龍江云杉冷杉林區(qū)、岷江冷杉林區(qū)大部分地區(qū)，大渡河雅礱江金沙江云杉冷杉林區(qū)北部及雅魯藏布江地區(qū)，其中通過顯著性檢驗為34.1%(P<0.05)，而與降水量顯著負相關(guān)區(qū)域占9.93%(P<0.05)。

研究區(qū)域內(nèi)，大部分植被類型WUE與溫度顯著負相關(guān)，其中相關(guān)性最高的為落葉灌叢，相關(guān)系數(shù)為-0.980(P<0.01)，其次為草地和常綠針葉林，相關(guān)系數(shù)分別為-0.889(P<0.01)、-0.863(P<0.01)。各植被類型與降水量的關(guān)系不如溫度顯著，通過顯著性檢驗的植被類型只有落葉闊葉林(郁閉)，相關(guān)系數(shù)為0.354(P<0.01)，而其他植被類型均未通過顯著性檢驗(表1)。

圖7　西南高山地區(qū)1954—2010年WUE與年均溫度相關(guān)系數(shù)空間分布，WUE和年降水量相關(guān)系數(shù)空間分布Fig.7　Spatial distribution of correlation coefficient between annual WUE and mean annual temperature, correlation coefficient between annual WUE and annual precipitation during the period of 1954—2010 in alpine area of southwestern China

3討論

3.1西南高山地區(qū)WUE空間分布及年際變化

西南高山地區(qū)1954—2010年WUE均值為1.13 g C mm-1m-2。Zhang等[9]基于IBIS模型對1951—2000年中國區(qū)域WUE(NPP/ET)的研究結(jié)果表明，WUE的高值區(qū)位于中國東南地區(qū)，為0.8—1.0 g C mm-1m-2，而西南地區(qū)則在0.6—0.8 g C mm-1m-2。Tian等[1]應(yīng)用 DLEM模型對美國南部的研究得出1895—2007年水分利用效率平均為0.71 g C mm-1m-2。本研究估算的WUE較其他研究結(jié)果偏高，可能是由于模型估算的西南高山地區(qū)ET較低，研究時間段內(nèi)平均ET為492mm/a，而Tian等[1]估算的美國南部的ET為710 mm/a。本研究模擬的WUE在研究時段內(nèi)先上升后顯著下降，WUE的變化主要受溫度的影響，由于ET對溫度的變化比NPP更為敏感，在氣溫總體上升的趨勢下，WUE表現(xiàn)為下降趨勢。NPP和ET均與溫度顯著正相關(guān)而與降水量變化相關(guān)性不顯著，但由于ET隨溫度升高的上升速率明顯高于NPP，造成WUE與溫度負相關(guān)。Tian等[10]對東亞的模擬結(jié)果也表明1948—2000年WUE下降，且近幾十年下降速率最大。由此可以看出在氣候變暖的情景下，生態(tài)系統(tǒng)消耗了更多的水分卻沒有生產(chǎn)更多的碳，因此未來西南地區(qū)森林增加的生產(chǎn)力和碳匯能力需要以消耗更多的水分作為代價。

西南高山地區(qū)3種主要植被類型水分利用效率從大到小依次是草地(1.35g C mm-1m-2)、常綠針葉林(1.14g C mm-1m-2)、常綠闊葉林(0.99 g C mm-1m-2)。草地植被類型NPP雖然是3種植被中最低的，為430 g C m-2a-1，然而其ET也是最低的，為444 mm-1/m2，二者綜合作用導致草地WUE較高。常綠闊葉林雖然NPP較常綠針葉林高，然而其ET同樣高于常綠針葉林，導致常綠針葉林的WUE略高于常綠闊葉林。Tian等[1]對美國南部的模擬發(fā)現(xiàn)，WUE最高的是森林，草地和灌叢的WUE要低于其他植被類型。由于不同區(qū)域不同植被類型分布的地理環(huán)境差異，造成不同植被類型間WUE的差異，美國南部地區(qū)草地和灌叢分布的地區(qū)較為干旱高溫，而西南高山地區(qū)的草地和灌叢分布區(qū)則是低溫濕潤的地區(qū)。

1954—2010年，草地、常綠針葉林及常綠闊葉林WUE均下降趨勢顯著，下降速度從大到小依次是：草地(1.03×10-2g C mm-1m-2a-1)>(常綠針葉林6.17×10-3g C mm-1m-2a-1)>常綠闊葉林(1.37×10-3g C mm-1m-2a-1)，且三者均與溫度呈顯著負相關(guān)，而與降水量相關(guān)性不顯著，且草地WUE較常綠針葉林對溫度變化最為敏感。Tian等[10]同樣表明草地植被類型WUE對氣候變化響應(yīng)最為顯著，在1948—2000年平均下降速率為8.10%，高于研究地區(qū)WUE整體下降速率3.64%。

圖8　1954—2010年西南高山地區(qū)NPP和蒸散對溫度敏感性　Fig.8　Sensitivity to temperature of NPP and ET in alpine area of southwestern China during the period 1954—2010

西南高山地區(qū)WUE年際變化與溫度負相關(guān)，這與葉片尺度研究結(jié)果不同[42]。年尺度生態(tài)系統(tǒng)WUE涉及更多的生態(tài)系統(tǒng)過程，其年際動態(tài)取決于NPP、ET對氣候因子的響應(yīng)。Zhang等[9]的分析也發(fā)現(xiàn)，在中國南方WUE與氣溫負相關(guān)。相關(guān)分析表明，NPP、ET均同溫度顯著正相關(guān)而與降水量相關(guān)性不顯著，這是由于西南高山地區(qū)降水相對豐富，年均降水量在600—1000mm，且在研究時段內(nèi)，降水量的變化不顯著。西南高山地區(qū)1954—2010年NPP、ET均顯著上升(P<0.01)，且ET的上升趨勢要大于NPP的上升趨勢，每年增加量分別為1.023 mm-1m-2a-1和1.007 g C m-2a-1。1954—2010年NPP和ET對溫度變化的相對響應(yīng)速率差異顯著，ET對溫度變化的響應(yīng)明顯大于NPP(圖8)，在研究時段內(nèi)，尤其是1981—2010年期間，溫度的顯著上升，導致ET的升高顯著快于NPP的升高，由此導致WUE呈下降趨勢。由此可以看出，在低溫濕潤的地區(qū)，氣溫上升將對生態(tài)系統(tǒng)的水碳循環(huán)和水碳耦合關(guān)系產(chǎn)生重要影響。

3.2研究中的不確定性

水碳耦合涉及諸多因子，為極其復雜的生態(tài)系統(tǒng)過程，其中一些機制尚未完全清楚，使得模型估算結(jié)果具有一定的不確定性，作為NPP與ET比值的WUE，其估算結(jié)果的不確定性要大于NPP。從模型本身來看，CEVSA僅僅考慮了氣候及CO2濃度變化對碳水收支的影響，而并未考慮土地利用-土地覆被變化(land use and cover change, LUCC)、氮沉降等其他環(huán)境因子的影響，綜合考慮西南地區(qū)各種環(huán)境要素的變化，其估算結(jié)果可能會有很大的變化[30]。

西南高山地區(qū)復雜的地理環(huán)境、地形地貌需要更高分辨率的氣候、土壤和植被輸入數(shù)據(jù)，以提高區(qū)域模擬的精度[17]。西南高山地區(qū)溫度和降水量地區(qū)間差異較大，植被類型復雜，土壤種類、質(zhì)地和土壤性質(zhì)多樣，目前模擬的0.1°×0.1°空間分辨率不能準確表達西南高山地區(qū)復雜的地理環(huán)境特點，未來需要進一步獲取更高分辨率的輸入數(shù)據(jù)和參數(shù)集，以便更加準確和精確地模擬復雜地理環(huán)境下區(qū)域的水碳循環(huán)特點。

盡管CEVSA模型在多尺度上都進行了大量的驗證，表明CEVSA模型對不同類型生態(tài)系統(tǒng)的水碳循環(huán)均具有較高的模擬精度[30- 31,33]，然而CEVSA模型在西南高山地區(qū)只進行了小范圍局部的驗證，對該地區(qū)的模型驗證尚需更多長序列觀測數(shù)據(jù)，通過觀測數(shù)據(jù)的校準與驗證，從而使得該地區(qū)的模擬結(jié)果更加可靠。

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Temporal-spatial variations of WUE and its response to climate change in alpine area of southwestern China

ZHANG Yuandong1, PANG Rui1, GU Fengxue2,*, LIU Shirong1

1KeyLaboratoryofForestEcologyandEnvironment,StateForestryAdministration,InstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2KeyLaboratoryofDrylandAgriculture,MinistryofAgriculture,InstituteofEnvironmentandSustainableDevelopmentinAgriculture,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081,China

Abstract：The various types of ecosystems and complex landforms found in the cold alpine area of southwestern China make this region ideal for researching regional responses to global climate change. Therefore, to evaluate the responses of regional carbon and water cycles to climate change; it is of great importance to investigate the response of water use efficiency (WUE) to the climate in this region. A process-based ecosystem model, Carbon Exchange between Vegetation, Soil, and the Atmosphere (CEVSA), was used to estimate temporal and spatial variations of WUE in the terrestrial ecosystems in the alpine area of southwestern China during 1954—2010. First, we ran the model using the average climate data from 1954 to 2010 until an ecological equilibrium was reached, then we conducted dynamic simulations with climate data at a time-step of 10 days during the same period. Moreover, the correlation coefficients between WUE and climate variables were calculated to analyze the relative effects of temperature and precipitation on variations of WUE. To achieve the results, various types of computer software were used, such as ANUSPLIN4.1, Fortran 95, Arcgis9.3, and SPSS18.0. The results showed that the average WUE in the studied region was 1.13 g C mm-1m-2during 1954—2010. The mean WUE of three main vegetation types included 1.35 g C mm-1m-2for herbaceous cover, 1.14 g C mm-1m-2for evergreen needle-leaf tree cover, and 0.99 g C mm-1m-2for evergreen broadleaf tree cover. In spatial distribution, significant positive correlations were found between the annual WUE and altitude (r=0.156, P < 0.05), and significant negative correlation was found between the annual WUE and annual mean temperature (r=-0.386, P < 0.01). Moreover, the annual mean WUE in the entire region showed a significantly decreasing trend at a rate of 0.006 g C mm-1m-2a-1(P < 0.01). Significant negative correlations were found between the annual mean WUE and annual mean temperature (r=-0.727, P < 0.01), and no significant correlations were found between the annual mean WUE and annual precipitation. The decrease in WUE resulting from an increase in evapotranspiration (ET) was more than that of net primary production (NPP) from the temperature increase during the study period. Furthermore, decreasing trends were highly significant in herbaceous cover at 1.37 × 10-3g C mm-1m-2a-1, evergreen needle-leaf tree cover at 6.17 × 10-3g C mm-1m-2a-1, and evergreen broadleaf tree cover at 1.03 × 10-2g C mm-1m-2a-1during the study period. The annual WUE showed significant negative correlations with temperature in 76.3% of the study area (P < 0.05) and significant positive correlations with annual precipitation in 34.1% of the study area (P < 0.05). Herbaceous and evergreen needle-leaf tree cover in the study area were both correlated negatively with temperature (r=-0.889, P < 0.01; r=-0.863, P < 0.01) and were not correlated with annual precipitation.

Key Words:WUE(water use efficiency); alpine area; climate change; CEVSA model

DOI:10.5846/stxb201408121602

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: xuefgu@163.com

收稿日期:2014- 08- 12; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 29

基金項目:林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201404201); 國家自然科學基金(31370463, 31070398); 公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項(CAFRIFEEP201411)

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