高冠龍, 張小由, 常宗強, 魚騰飛, 趙　虹

1 中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所, 蘭州　730000　2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京　100049　3 浙江瑞啟檢測技術(shù)有限公司, 杭州　310000

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植物氣孔導(dǎo)度的環(huán)境響應(yīng)模擬及其尺度擴展

高冠龍1,2, 張小由1,*, 常宗強1, 魚騰飛1, 趙虹3

1 中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所, 蘭州7300002 中國科學(xué)院大學(xué), 北京1000493 浙江瑞啟檢測技術(shù)有限公司, 杭州310000

摘要:氣孔導(dǎo)度是衡量植物和大氣間水分、能量及CO2平衡和循環(huán)的重要指標(biāo)，探討氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系及其模擬，以及氣孔導(dǎo)度在葉片、冠層及區(qū)域尺度間的尺度轉(zhuǎn)換及累積效應(yīng)，對更好地認(rèn)識植被與大氣間的水熱運移過程，合理評價植被在陸面過程中的地位和作用都具有重要意義。從植物氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系、氣孔導(dǎo)度模擬以及尺度擴展三個方面，對前人的研究成果進(jìn)行了概括總結(jié)。從葉片和冠層兩個尺度出發(fā)，歸納總結(jié)了前人對于不同植物氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子關(guān)系的研究成果，發(fā)現(xiàn)由于不同植物的遺傳特性、測定時的環(huán)境、時間尺度的不同，以及未考慮各個環(huán)境因子的相互作用對氣孔導(dǎo)度的影響，由此得到的氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子之間的關(guān)系也不盡一致。對各單一環(huán)境因子與氣孔導(dǎo)度的關(guān)系，給出了生理學(xué)解釋，從根本上說明了環(huán)境因子變化對氣孔導(dǎo)度的影響，而研究環(huán)境因子對氣孔導(dǎo)度的綜合影響時，應(yīng)對各環(huán)境因子進(jìn)行系統(tǒng)控制與同步觀測。模擬計算植物氣孔導(dǎo)度的模型主要有Jarvis模型和BWB模型兩類，這些模型的模擬能力隨著研究對象、試驗區(qū)域、環(huán)境條件的改變而存在一定的差異，在具體使用時應(yīng)結(jié)合實際情況選擇最優(yōu)模型進(jìn)行模擬。除上述常用模型外，還總結(jié)了其他學(xué)者分別從不同角度提出的新的模型，對現(xiàn)有氣孔導(dǎo)度模型進(jìn)行了全面的總結(jié)。從葉片-冠層、冠層-區(qū)域兩個方面歸納總結(jié)了前人關(guān)于氣孔導(dǎo)度尺度擴展的研究成果，發(fā)現(xiàn)葉片-冠層的尺度擴展研究較成熟而冠層-區(qū)域的尺度擴展在模擬精度的驗證方面存在困難。針對以下幾個方面提出了今后氣孔導(dǎo)度的研究重點：(1)結(jié)合研究對象所在的區(qū)域及環(huán)境條件，選擇最優(yōu)模型進(jìn)行模擬；(2)綜合考慮環(huán)境因子之間的相互作用及其對氣孔導(dǎo)度的累積影響；(3)BWB模型與光合模型的耦合；(4)提高大尺度范圍內(nèi)的氣孔導(dǎo)度模擬精度。

關(guān)鍵詞：氣孔導(dǎo)度；環(huán)境響應(yīng)模擬；環(huán)境因子；尺度擴展

氣孔是植物與大氣間進(jìn)行碳水交換的通道[1]，氣孔行為及其模擬對于分析生態(tài)過程、陸面過程或水循環(huán)過程等都具有非常重要的意義[2]。氣孔影響著蒸騰和光合等生理機能[3]，隨所處的環(huán)境狀況而時刻發(fā)生著變化，在植物中起平衡調(diào)節(jié)作用[4]。氣孔的運動狀況一定程度就反應(yīng)了植物體內(nèi)的代謝情況，氣孔的靈敏度也是植物的一個重要抗旱特征[5]。隨著陸-氣相互作用中植被的作用逐步被認(rèn)識，關(guān)于氣孔導(dǎo)度的研究成為一個新的熱點。筆者歸納總結(jié)發(fā)現(xiàn)，目前國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于氣孔導(dǎo)度的研究主要集中于氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系、氣孔導(dǎo)度的模擬以及氣孔導(dǎo)度的尺度擴展等方面。本文將重點從這幾個方面展開討論，在總結(jié)前人研究成果的同時分析相關(guān)研究中的不足之處，以期為氣孔導(dǎo)度的進(jìn)一步研究提供科學(xué)依據(jù)。

1氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系研究

1.1葉片氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系

氣孔在植物中起著平衡調(diào)節(jié)的作用，它是調(diào)控土壤-植被-大氣這個連續(xù)體之間物質(zhì)和能量交換的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，弄清葉片氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系是探討植物的能量和水分交換動態(tài)的基礎(chǔ)[6]。迄今為止，我國已有大量學(xué)者研究了植物葉片氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

1.1.1葉片氣孔導(dǎo)度與單一環(huán)境因子的關(guān)系

關(guān)于大氣CO2濃度對植物葉片氣孔導(dǎo)度的影響，許多學(xué)者認(rèn)為高濃度CO2可降低植物葉片氣孔導(dǎo)度，但氣孔導(dǎo)度對高濃度CO2的響應(yīng)隨植物種的不同和環(huán)境條件的不同而變化。鄭鳳英[7]等總結(jié)發(fā)現(xiàn)，在CO2倍增時，大豆氣孔導(dǎo)度下降25%[8]，白樺氣孔導(dǎo)度下降21%[9]，春小麥在550mg/kg時的氣孔導(dǎo)度比370 mg/kg時下降36%[10]，而海棠、刺葉櫟、紅槲斗櫟幾乎沒有變化。銀白槭在溫度>33℃時才下降[11]，紅櫟在土壤水分良好和虧缺時下降均明顯[12]，紙樺、美洲落葉松、黑云杉、美洲短葉松在溫度范圍為(日/夜)18/12—30/24℃時的降低幅度為10%—25%[13]，但挪威云杉幾乎無影響[14]。王建林[15]等針對9種植物的葉片氣孔導(dǎo)度對CO2濃度變化響應(yīng)進(jìn)行了模擬，結(jié)果表明隨著CO2濃度的升高，氣孔導(dǎo)度會逐漸降低，且下降的幅度會隨著CO2濃度的升高而逐漸減弱。

光照強度對葉片氣孔導(dǎo)度的影響表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，即在一定范圍內(nèi)氣孔導(dǎo)度隨著光照強度的增加而增大。陶漢之[16]等針對茶樹葉片的研究發(fā)現(xiàn)，氣孔導(dǎo)度隨光強度增加而增大，反之減小。氣孔導(dǎo)度與光量子通量密度之間呈顯著和極顯著正相關(guān)。申雙和[17]等對棉花陰、陽葉的研究發(fā)現(xiàn)，氣孔導(dǎo)度因葉片受光強度的不同而不同，陰葉的氣孔導(dǎo)度總是小于陽葉。

水分對葉片氣孔導(dǎo)度的影響表現(xiàn)為水分的降低會對氣孔導(dǎo)度產(chǎn)生抑制作用?？率朗18]等研究了云錦杜鵑葉片氣孔導(dǎo)度對水分的響應(yīng)，結(jié)果表明隨著干旱脅迫程度的增強，云錦杜鵑葉片氣孔導(dǎo)度明顯降低。

單一環(huán)境因子對植物葉片氣孔導(dǎo)度的影響以及生理學(xué)解釋見表1。

表1　植物氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系及生理學(xué)解釋

1.1.2葉片氣孔導(dǎo)度與綜合環(huán)境因子的關(guān)系

由于不同植物的遺傳特性、測定時的環(huán)境、時間尺度的不同，以及未考慮各個環(huán)境因子的相互作用對氣孔導(dǎo)度的影響，由此得到的氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子之間的關(guān)系也不盡一致[19- 20]。單一環(huán)境因子對氣孔導(dǎo)度的影響國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)進(jìn)行了大量研究，然而多個環(huán)境因子對氣孔導(dǎo)度的綜合影響及主導(dǎo)因子的確定卻鮮有研究。

左應(yīng)梅[21]等分析了土壤相對含水量、光合有效輻射和空氣相對濕度對華南8號木薯的綜合影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)土壤相對含水量較低時，土壤相對含水量是影響氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)因子，隨著土壤相對含水量的增加，影響氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)因子由土壤相對含水量轉(zhuǎn)變?yōu)楣夂嫌行л椛?，存在過渡臨界值，而空氣濕度受其他環(huán)境因子的干預(yù)相對較小。盧振明[22]等通過對冬小麥氣孔導(dǎo)度與土壤含水量、光照強度、氣溫及空氣相對濕度的綜合影響關(guān)系的研究，得出了相反的結(jié)論，認(rèn)為土壤水分含量較低時，光照強度、氣溫及空氣相對濕度對氣孔導(dǎo)度的影響顯著，隨著土壤含水量升高，土壤相對含水量是影響氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)因子。以上學(xué)者得出相反結(jié)論的原因可能是研究方法和條件的不同，在研究環(huán)境因子對氣孔導(dǎo)度的綜合影響時，應(yīng)對各環(huán)境因子進(jìn)行系統(tǒng)控制與同步觀測，而不能簡單采用測定當(dāng)日的平均值。因此，確定不同條件下影響氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)因子以及探討環(huán)境因子對氣孔導(dǎo)度的綜合影響機理將成為下一步研究的重點。

1.2冠層氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系

冠層氣孔導(dǎo)度是森林生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)環(huán)境變化的敏感性指標(biāo)，可被用來監(jiān)測水分脅迫的變化及其對森林生態(tài)功能的影響，是進(jìn)行生態(tài)、氣象和空氣質(zhì)量監(jiān)測模擬時使用的重要參數(shù)[23- 24]。冠層氣孔導(dǎo)度在研究和模擬冠層尺度或更大尺度的冠層與大氣間的相互作用方面也是一個極其重要的參數(shù)[25]。對較小的時間尺度而言，光輻射和水汽壓虧缺是驅(qū)動冠層氣孔導(dǎo)度變化的主要因子，氣溫、土壤水分條件也是影響冠層氣孔導(dǎo)度變化的重要因素[23]。

朱麗薇[26]等研究了荷木人工林的冠層氣孔導(dǎo)度對環(huán)境因子的響應(yīng)，結(jié)果表明氣孔導(dǎo)度與光合有效輻射呈線性正相關(guān)；當(dāng)光合有效輻射>1000μmol m-2s-1且水汽壓虧缺>2kPa時，氣孔導(dǎo)度與水汽壓虧缺呈線性負(fù)相關(guān)；氣孔導(dǎo)度與土壤含水量沒有顯著的相關(guān)性。趙平[27-28]等利用樹干液流值，以邊材面積為轉(zhuǎn)換因子計算了馬占相思林的蒸騰量和單位葉面積蒸騰速率等參數(shù)值，然后根據(jù)其他學(xué)者提出的經(jīng)驗公式計算了森林冠層的氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而分析了冠層氣孔導(dǎo)度對環(huán)境因子的響應(yīng)，結(jié)果表明冠層氣孔導(dǎo)度最大值隨水汽壓虧缺的上升呈對數(shù)函數(shù)下降的趨勢，對光合有效輻射的響應(yīng)則呈雙曲線函數(shù)增加的趨勢。李仙岳[29]等研究了櫻桃冠層氣孔導(dǎo)度對環(huán)境因子的響應(yīng)，結(jié)果表明太陽輻射增大總體上會導(dǎo)致櫻桃冠層氣孔導(dǎo)度變大，特別是不同輻射條件下冠層氣孔導(dǎo)度的最低值明顯是隨著輻射強度變大而變大，當(dāng)太陽輻射升到300W/m2后，太陽輻射對冠層氣孔導(dǎo)度的影響明顯降低；當(dāng)溫度在20—30℃時，櫻桃冠層氣孔導(dǎo)度較大，升高或降低溫度都會導(dǎo)致冠層氣孔導(dǎo)度下降；冠層導(dǎo)度也隨著水汽壓虧缺呈下降趨勢。

2氣孔導(dǎo)度模型介紹及應(yīng)用研究

2.1常用氣孔導(dǎo)度模型及應(yīng)用

目前，被學(xué)術(shù)界廣泛用于估算氣孔導(dǎo)度對環(huán)境因子響應(yīng)的模型分為Jarvis模型[30]和BWB模型[31]兩類，隨后，Leuning等對BWB模型進(jìn)行了改進(jìn)，提出了BBL模型[32]，其實質(zhì)仍是BWB模型。Jarvis模型是經(jīng)驗?zāi)Ｐ?，而BWB模型和BBL模型是考慮了植物生理活動影響的半經(jīng)驗?zāi)Ｐ汀?/p>

2.1.1Jarvis模型

Jarvis模型在模擬葉片氣孔導(dǎo)度時因時間尺度和環(huán)境條件的不同而表現(xiàn)出明顯差異，環(huán)境變量的變化會對模型模擬結(jié)果產(chǎn)生影響。齊華[33]等在Jarvis模型基礎(chǔ)上構(gòu)建了柑橘葉片氣孔導(dǎo)度對主要環(huán)境因子的響應(yīng)模型，結(jié)果表明月份尺度和全年尺度上用Jarvis模型模擬柑橘葉片氣孔導(dǎo)度時，環(huán)境變量必須包括光合有效輻射在內(nèi)的2個及其以上環(huán)境變量。溫度較適宜的生長季，為使模型模擬具有較高精確度，除光合有效輻射外，環(huán)境變量還應(yīng)包含飽和水汽壓差或葉片溫度；溫度、大氣中CO2濃度變化較大的季節(jié)，環(huán)境變量對Jarvis模型精確度的影響較為復(fù)雜，除光合有效輻射外，至少需包含飽和水汽壓差、葉片溫度、大氣中CO2濃度3個環(huán)境變量中的某個變量。Jarvis模型不僅可以模擬葉片尺度的氣孔導(dǎo)度，也可以模擬冠層尺度的氣孔導(dǎo)度。朱仲元[34]等基于Jarvis模型研究了楊樹種群氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子之間的響應(yīng)關(guān)系，在此基礎(chǔ)上用S-W雙涌源模型以小時為時段模擬計算了渾善達(dá)克沙地天然楊樹種群的蒸散量，取得了較好的結(jié)果。Granier[35]等基于Jarvis模型，構(gòu)建了冠層平均氣孔導(dǎo)度模型，孫林[36]等運用這一模型對華北落葉松冠層平均氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬，取得了良好的結(jié)果。韓磊[37]基于Jarvis模型模擬計算了黃土半干旱區(qū)主要造林樹種(側(cè)柏、油松和白榆)的冠層氣孔導(dǎo)度，其模擬結(jié)果比Oguntunde[38]等描述的線性模型和Lu[39]等描述的負(fù)指數(shù)關(guān)系模型的模擬結(jié)果要好得多。許文滔[40]等基于Jarvis模型模擬計算了華南地區(qū)馬占相思林的冠層氣孔導(dǎo)度，取得了良好的結(jié)果。

2.1.2BWB模型

蘇永紅[41]等基于BWB模型模擬計算了額濟納荒漠河岸胡楊林葉片的氣孔導(dǎo)度，并與實測的氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了比較，結(jié)果表明二者之間呈密切線性關(guān)系，說明胡楊葉片的氣孔導(dǎo)度與光合速率的關(guān)系符合BWB模型的理論基礎(chǔ)。李紅生[42]等基于BWB模型模擬計算了黃土丘陵溝壑區(qū)沙棘葉片的氣孔導(dǎo)度，利用沙棘旱區(qū)的氣象資料及未參與模型參數(shù)擬合的沙棘葉片氣孔導(dǎo)度實測資料對所建模型進(jìn)行了驗證，結(jié)果表明該模型能較好地模擬沙棘葉片氣孔導(dǎo)度的變化。周莉[43]等基于BWB模型和非直角雙曲線光合模型模擬計算了盤錦濕地蘆葦葉片的氣孔導(dǎo)度，該模型考慮了氣孔導(dǎo)度與光合之間的相互作用，利用實驗數(shù)據(jù)對氣孔導(dǎo)度模型進(jìn)行了驗證，取得了良好的效果。

2.1.3BBL模型

袁國富[2]等基于BBL模型，確定了適合于冬小麥氣孔導(dǎo)度模擬的空氣濕度、土壤濕度和植物水勢響應(yīng)函數(shù)參數(shù)，為各類氣孔導(dǎo)度模型的使用提供了參考。

2.2常用氣孔導(dǎo)度模型及擴展模型應(yīng)用

以上模型雖已被廣泛應(yīng)用于不同尺度的氣孔導(dǎo)度模擬中，但是學(xué)者們研究發(fā)現(xiàn)，這些模型的模擬能力隨著研究對象、試驗區(qū)域、環(huán)境條件的改變而表現(xiàn)出一定的差異[44]。

2.2.1常用氣孔導(dǎo)度模型應(yīng)用比較

魏征[45]等對華北地區(qū)冬小麥葉片氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬，結(jié)果表明BBL模型較Jarvis模型能更好地解釋華北地區(qū)冬小麥葉片氣孔導(dǎo)度對環(huán)境因子的響應(yīng)變化。鄭懷舟[46]等基于Jarvis模型和BWB模型，對長汀水土流失區(qū)馬尾松與木荷的氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬，經(jīng)實測數(shù)據(jù)驗證后結(jié)果表明這兩個樹種的氣孔導(dǎo)度最優(yōu)模擬模型均為BWB模型。BWB模型構(gòu)建的前提是氣孔導(dǎo)度與凈光合速率之間呈線性關(guān)系，因此這兩位學(xué)者基于這一前提進(jìn)行的實驗其結(jié)論均表明BWB模型的模擬結(jié)果較好。而在干旱半干旱或者典型高海拔山地氣候條件下，土壤含水量和氣溫決定了植物氣孔的開閉，進(jìn)而限制了CO2的同化速率，這與BWB模型的構(gòu)建前提不一致。因此，BWB模型在這些區(qū)域沒有Jarvis模型的模擬效果好。王玉輝[47]等對松嫩平原草地的羊草葉片氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬，結(jié)果表明Jarvis模型比BBL模型具有更好的模擬效果。唐鳳德[48]等基于Jarvis模型和BWB模型，對長白山闊葉紅松林葉片的氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬，并用實測數(shù)據(jù)進(jìn)行驗證，結(jié)果表明Jarvis模型比BWB模型更適于闊葉紅松林葉片的氣孔導(dǎo)度模擬。另外，魚騰飛[49]等研究了極端干旱區(qū)多枝檉柳葉片氣孔導(dǎo)度對空氣濕度的響應(yīng)，結(jié)果表明BWB模型擬合效果較好，BBL模型結(jié)果顯著但效果較差。

2.2.2常用氣孔導(dǎo)度模型與擴展模型應(yīng)用比較

很多學(xué)者在Jarvis模型和BWB模型的基礎(chǔ)上推導(dǎo)了新的模型，還有部分學(xué)者從數(shù)學(xué)方程和生物機理角度出發(fā)提出了新的模型，對植物氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬。李永秀[50]等對揚麥13的氣孔導(dǎo)度及相關(guān)生理生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行了觀測，分別從Jarvis模型和BWB模型中各選用兩組不同的響應(yīng)函數(shù)表達(dá)式進(jìn)行模擬，結(jié)果表明Jarvis模型1模擬效果最好。王治海[51]等利用Jarvis模型和BWB模型對冬小麥品種魯麥23進(jìn)行了氣孔導(dǎo)度模擬比較，結(jié)果表明BWB模型2預(yù)測精度最高，而BWB模型1預(yù)測效果最差。氣孔導(dǎo)度模型在不同地區(qū)的適應(yīng)性差異通過作物品種直接表現(xiàn)，但不同小麥品種適應(yīng)于不同地區(qū)，因此，模型的適應(yīng)性差異應(yīng)當(dāng)歸結(jié)為品種和地域差異的綜合表現(xiàn)，至于這種差異的最主導(dǎo)因素究竟是品種還是地域則有待進(jìn)一步研究。楊再強[52]等基于BWB模型模擬計算了溫室番茄氣孔導(dǎo)度，與用單隱層的BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型模擬的結(jié)果進(jìn)行比較，結(jié)果表明BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型對番茄品種“大紅”、“蘇粉8號”的葉片氣孔導(dǎo)度的模擬值與實際觀測值基于1∶1線的決定系數(shù)高于BWB模型，說明所建立的BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型模擬葉片氣孔導(dǎo)度的精度明顯高于BWB模型。米娜[53]等基于BWB模型、BBL模型以及Wang[54]等利用生態(tài)系統(tǒng)通量觀測數(shù)據(jù)在檢驗BWB模型和Leuning模型的基礎(chǔ)上提出的兩個新模型：power-h模型和power-D模型，對玉米的氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬，結(jié)果表明BWB模型在空氣較為濕潤的環(huán)境條件下，模擬結(jié)果存在較大的低估；BBL模型降低了模擬結(jié)果的誤差，但仍然不能很好地描述氣孔導(dǎo)度在較濕潤狀況下的顯著升高；power-h模型和power-D模型的模擬精度較高。石建紅[55]等組合了14種氣孔導(dǎo)度模型，對鄱陽湖流域的典型樹種(杉木、濕地松、馬尾松、沉水樟、柑橘)夏季的氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬，結(jié)果表明杉木、濕地松、馬尾松的最優(yōu)模擬模型均為BBL-B2模型；沉水樟的最優(yōu)模擬模型為BBL-B1模型；柑橘的最優(yōu)模擬模型為Jarvis-J12模型。葉子飄[56]等從CO2分子在葉片氣孔中擴散這個最基本的物理過程出發(fā)，應(yīng)用物理學(xué)中的分子擴散和碰撞理論、流體力學(xué)與植物生理學(xué)等知識，推導(dǎo)出葉片氣孔導(dǎo)度的機理模型，基于此模型以及BWB模型對冬小麥氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬，結(jié)果表明推導(dǎo)的氣孔導(dǎo)度機理模型與BWB模型相比能更好地描述冬小麥的氣孔導(dǎo)度與凈光合速率之間的關(guān)系。

以往學(xué)者大多沒有考慮各模型的適用條件及優(yōu)缺點，因而模擬結(jié)果會產(chǎn)生顯著差異。表2對各模型的表達(dá)式、參數(shù)意義、適用條件及優(yōu)缺點進(jìn)行了總結(jié)，在今后運用氣孔導(dǎo)度模型進(jìn)行模擬時，應(yīng)結(jié)合試驗設(shè)計方案及環(huán)境條件選擇合適的模型進(jìn)行模擬。

2.3其他氣孔導(dǎo)度模型

在理論研究中，除學(xué)者們普遍認(rèn)可的Jarvis、BWB和BBL模型之外，部分學(xué)者還從不同的角度出發(fā)提出了一些新的氣孔導(dǎo)度模型。Yu[57]等在BWB模型的基礎(chǔ)上，引入了新的參數(shù)(總同化率Ag)，提出了一個新的氣孔導(dǎo)度模型。該模型與Jarvis模型和BWB模型相比，從模擬效果與模型結(jié)構(gòu)上均得到了提升。與BWB模型相比，通過對原始模型中部分參數(shù)的修正，使得模擬效果更好；與Jarvis模型相比，在同樣考慮了多個環(huán)境因子對氣孔導(dǎo)度影響的同時，模型結(jié)構(gòu)更加簡單。Belinda E. Medlyn[58]等耦合了氣孔導(dǎo)度經(jīng)驗?zāi)Ｐ团c最優(yōu)氣孔控制模型，提出了一個新的氣孔導(dǎo)度模型，該模型既具有與經(jīng)驗?zāi)Ｐ拖嗨频谋磉_(dá)式，也擁有與最優(yōu)模型相同的推導(dǎo)過程。通過模擬驗證，結(jié)果顯示該模型可以很好的解釋不同環(huán)境條件下的氣孔行為，提高了模擬精度。另外，傅偉和王天鐸[59]基于氣孔運動的機理模型，建立了模擬VPD、CO2、土壤水勢、光照和溫度對氣孔影響的數(shù)學(xué)模型。該模型的優(yōu)勢在于可以在不同組合的環(huán)境因子下模擬氣孔導(dǎo)度，也可作為研究氣孔整體行為的理論框架。表3列出了上述幾個新的氣孔導(dǎo)度模型的表達(dá)式及各參數(shù)的意義。

表2　Jarvis模型、BWB(Ball-Woodrow-Berry)模型及BBL(Ball-Berry-Leuning)模型介紹

表3　其他氣孔導(dǎo)度模型的表達(dá)式及參數(shù)意義

3氣孔導(dǎo)度尺度擴展研究

葉片氣孔導(dǎo)度模擬及其向冠層導(dǎo)度的尺度提升是實現(xiàn)蒸散發(fā)尺度轉(zhuǎn)換的基礎(chǔ)。探討氣孔導(dǎo)度在葉片、冠層及區(qū)域尺度間的轉(zhuǎn)換及累積效應(yīng)，對更好地認(rèn)識植被與大氣間的水熱運移過程、合理評價植被在陸面過程中的地位和作用具有重要意義[60]。

3.1葉片-冠層氣孔導(dǎo)度擴展3.1.1基于氣體交換特性的尺度擴展

迄今，冠層氣孔導(dǎo)度的模擬研究大多基于葉片尺度的氣孔導(dǎo)度對環(huán)境響應(yīng)的乘合模型或氣孔導(dǎo)度與光合的耦合模型[61]。許多學(xué)者基于Penman-Monteith(P-M)模型，引入了葉面積指數(shù)、光合有效輻射等參數(shù)，對冠層氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬計算。P-M模型假定植被是由單層的大葉片構(gòu)成的，并且蒸發(fā)面是水分的單涌源。黃輝[62]等通過引入葉面積指數(shù)，基于Yu[63]等提出的Jarvis模型的優(yōu)化模型，提出了由潛在氣孔導(dǎo)度和相對氣孔開度乘積形式表達(dá)的組合模型，模擬了華北平原冬小麥農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的冠層氣孔導(dǎo)度，并用P-M方程估算的表面導(dǎo)度進(jìn)行了驗證，結(jié)果表明二者具有較好的一致性。曹慶平[64]等基于Jarvis和Mcnaughton[65]提出的P-M方程的改進(jìn)形式，模擬計算了華南荷木林冠層導(dǎo)度，通過葉面積指數(shù)轉(zhuǎn)換求出了冠層氣孔導(dǎo)度，結(jié)果表明與氣孔氣體交換方法獲得的冠層氣孔導(dǎo)度有較好的一致性。劉薇[66]等引用Sellers推導(dǎo)的冠層氣孔導(dǎo)度計算公式，模擬計算了褒河流域不同植被的冠層氣孔導(dǎo)度，引入基于葉面積指數(shù)的P-M方程，模擬了褒河流域蒸散發(fā)能力的時空分布，分析比較了不同植被覆蓋下蒸散發(fā)能力的變化規(guī)律，取得了良好的結(jié)果。張寶忠[67]等以光合有效輻射作為尺度轉(zhuǎn)換因子，基于P-M方程，在假定下墊面均勻分布且忽略土壤蒸發(fā)影響以及冠層內(nèi)水汽壓虧缺變化狀況下，構(gòu)建了冠層氣孔導(dǎo)度估算模型，結(jié)果表明基于光合有效輻射和飽和水汽壓差構(gòu)建的冠層氣孔導(dǎo)度估算模型可較好地實現(xiàn)從葉片氣孔導(dǎo)度向冠層氣孔導(dǎo)度的尺度轉(zhuǎn)換提升，但是模擬值與實測值之間存在一定誤差，且冠層氣孔導(dǎo)度越大誤差越顯著，這或許是由于利用 P-M 方程反推冠層氣孔導(dǎo)度的過程中含有來自地表阻力的影響，而采用尺度提升方法模擬的冠層氣孔導(dǎo)度中卻并未考慮土壤蒸發(fā)所致。除P-M模型外，任傳友[68]等對葉片尺度上的氣孔導(dǎo)度-光合-蒸騰耦合模型(SMPT-SB)在冠層尺度上進(jìn)行了擴展，探討了模型的參數(shù)化方法，建立了冠層尺度上的生態(tài)系統(tǒng)光合-蒸騰耦合模型，并用渦度相關(guān)觀測數(shù)據(jù)對模型進(jìn)行了驗證，取得了良好的結(jié)果。

3.1.2基于冠層蒸騰量的尺度擴展

基于液流測定值，以邊材面積為轉(zhuǎn)換因子計算得到的冠層蒸騰量，或者通過波文比-能量平衡法和渦度相關(guān)技術(shù)直接測算得到的冠層蒸騰量，利用經(jīng)驗公式或梯度原理便可間接算出冠層氣孔導(dǎo)度。由于目前還沒有直接測定冠層氣孔導(dǎo)度的儀器和方法，因此，基于冠層蒸騰量計算得到的冠層氣孔導(dǎo)度值可以用來對基于氣體交換方法所得冠層氣孔導(dǎo)度模擬結(jié)果進(jìn)行驗證。

3.2冠層-區(qū)域氣孔導(dǎo)度擴展

冠層-區(qū)域的尺度轉(zhuǎn)換是大尺度大氣環(huán)流模式對陸面下邊界條件進(jìn)行空間平均時重點需要解決的問題[69]，遙感結(jié)合地面觀測資料可以較為準(zhǔn)確地估測諸如氣孔導(dǎo)度等植被陸面過程參數(shù)。遙感的優(yōu)勢在于頻繁和持久地提供地表特征的面狀信息，這對于傳統(tǒng)的以稀疏離散點為基礎(chǔ)的對地觀測手段是一場革命性的變化[70]，同時也為冠層-區(qū)域?qū)Ф鹊某叨绒D(zhuǎn)換提供了良好的技術(shù)平臺[71- 75]。張佳華[76]等利用NOAA-AVHRR數(shù)據(jù)并結(jié)合遙感，根據(jù)計算氣孔導(dǎo)度的半理論半經(jīng)驗公式，估算了冬小麥各生育期的平均氣孔導(dǎo)度，并將計算結(jié)果擴展為區(qū)域尺度范圍內(nèi)的研究。結(jié)果表明冬小麥返青-撥節(jié)期氣孔導(dǎo)度較低，長勢較好的南部氣孔導(dǎo)度高于長勢較差的西北部。在氣候干旱的季節(jié)，華北部分地區(qū)氣孔導(dǎo)度下降；隨著降雨量增多，華北北部地區(qū)氣孔導(dǎo)度上升。中南部處于收獲期，氣孔導(dǎo)度呈下降趨勢。然而，基于遙感反演所得到的結(jié)果與真實值之間本身存在一定的差距[77]，由此通過公式計算得到氣孔導(dǎo)度值其不確定性將增大。

4結(jié)論與展望

目前，國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于植物氣孔導(dǎo)度的研究主要集中于氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系、氣孔導(dǎo)度的模擬以及尺度擴展等方面。隨著越來越多的學(xué)者對模型進(jìn)行了修正，各氣孔導(dǎo)度模型的模擬精度也越來越高。但是，以往的研究中仍然存在一些不足之處：

(1)氣孔導(dǎo)度模型的使用。無論是經(jīng)驗?zāi)Ｐ瓦€是半經(jīng)驗?zāi)Ｐ停趯饪讓?dǎo)度進(jìn)行模擬時，應(yīng)綜合考慮研究對象所在的區(qū)域及環(huán)境條件，選擇最優(yōu)模型進(jìn)行模擬。

(2)氣孔導(dǎo)度的環(huán)境響應(yīng)。在分析植物氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系時，大多學(xué)者對單一環(huán)境因子與氣孔導(dǎo)度的關(guān)系進(jìn)行了分析，未來的研究應(yīng)綜合考慮環(huán)境因子之間的相互作用及其對氣孔導(dǎo)度的累積影響。

(3)BWB模型與光合模型的耦合。運用BWB模型進(jìn)行模擬時，需要輸入凈光合速率值，而實際應(yīng)用中，光合速率的長期測量和氣孔導(dǎo)度一樣不便。現(xiàn)有的各種尺度模型預(yù)測中，光合速率通常由模型計算得到，導(dǎo)致BWB模型在應(yīng)用時必然要涉及到光合作用模型，后者的參數(shù)數(shù)量和預(yù)測精度必然會影響到前者。因此，BWB模型與光合模型的耦合問題將成為后續(xù)研究的重點。

(4)模擬結(jié)果驗證。目前，關(guān)于葉片尺度的氣孔導(dǎo)度模擬結(jié)果的驗證較為成熟，基于實測數(shù)據(jù)的驗證精度也較高，而關(guān)于冠層或者更大尺度的氣孔導(dǎo)度模擬結(jié)果由于實測數(shù)據(jù)較難獲取，對其模擬精度的驗證也較為困難，如何提高大尺度范圍內(nèi)的氣孔導(dǎo)度模擬精度將是下一步研究的重要方向。

參考文獻(xiàn)(References):

[1]石培華, 冷石林, 梅旭榮. 氣孔導(dǎo)度、表面溫度的環(huán)境響應(yīng)模型研究. 中國農(nóng)業(yè)氣象, 1995, 16(5): 51- 54.

[2]袁國富, 莊偉, 羅毅. 冬小麥葉片氣孔導(dǎo)度模型水分響應(yīng)函數(shù)的參數(shù)化. 植物生態(tài)學(xué)報, 2012, 36(5): 463- 470.

[3]董樹亭, 胡昌浩, 周關(guān)印. 玉米葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰和光合特性研究. 玉米科學(xué), 1993, 1(2): 41- 44.

[4]拉夏埃爾W. Plant Ecophysiology. 北京: 科學(xué)出版社, 1981.

[5]張守仁, 高榮孚. 白楊派新無性系氣孔生理生態(tài)特性的研究. 生態(tài)學(xué)報, 1998, 18(4): 358- 363.

[6]王蕓, 呂光輝, 高麗娟, 任曼麗, 蘇前, 孫麗君. 荒漠植物白麻氣孔導(dǎo)度特征及其影響因子研究. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2013, 27(8): 158- 163.

[7]鄭鳳英, 彭少麟. 不同尺度上植物葉氣孔導(dǎo)度對升高CO2的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)雜志, 2003, 22(1): 26- 30.

[8]Volin J C, Reich P B, Givnish T J. Elevated carbon dioxide ameliorates the effects of ozone on photosynthesis and growth: species respond similarly regardless of photosynthetic pathway or plant functional group. New Phytologist, 1998, 138(2): 315- 325.

[9]Rey A, Jarvis P G. Long-term photosynthetic acclimation to increased atmospheric CO2concentration in young birch (Betulapendula) trees. Tree Physiology, 1998, 18(7): 441- 450.

[10]Garcia R L, Long S P, Wall G W, Osborne C P, Kimball B A, Nie G Y, Pinter P J, Lamorte R L, Wechsung F. Photosynthesis and conductance of spring- wheat leaves: field response to continuous free-air atmospheric CO2enrichment. Plant, Cell & Environment, 1998, 21(7): 659- 669.

[11]Bunce J A. Stomatal conductance, photosynthesis and respiration of temperate deciduous tree seedlings grown outdoors at an elevated concentration of carbon dioxide. Plant, Cell & Environment, 1992, 15(5): 541- 549.

[12]Anderson P D, Tomlinson P T. Ontogeny affects response of northern red oak seedlings to elevated CO2and water stress: I. Carbon assimilation and biomass production. New Phytologist, 1998, 140(3): 477- 491.

[13]Tjoelker M G, Oleksyn J, Reich P B. Seedlings of five boreal tree species differ in acclimation of net photosynthesis to elevated CO2and temperature. Tree Physiology, 1998, 18(11): 715- 726.

[14]Roberntz P, Stockfors J. Effects of elevated CO2concentration and nutrition on net photosynthesis, stomatal conductance and needle respiration of field- grown Norway spruce trees. Tree Physiology, 1998, 18(4): 233- 241.

[15]王建林, 溫學(xué)發(fā). 氣孔導(dǎo)度對CO2濃度變化的模擬及其生理機制. 生態(tài)學(xué)報, 2010, 30(17): 4815- 4820.

[16]陶漢之, 嚴(yán)子范. 茶樹葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用率的研究. 安徽農(nóng)學(xué)院學(xué)報, 1992, 19(1): 33- 38.

[17]申雙和, 陶寅, 張方敏. 棉花陰、陽葉的氣孔導(dǎo)度和光合作用的觀測對比及模型應(yīng)用. 南京氣象學(xué)院學(xué)報, 2008, 31(4): 468- 472.

[18]柯世省, 魏燕, 陳賢田, 葛勇, 吳秀珍, 陶夢希. 云錦杜鵑氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率對水分的響應(yīng). 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007, 35(21): 6363- 6369.

[19]成雪峰, 張風(fēng)云, 柴守璽. 春小麥對不同灌水處理的氣孔反應(yīng)及其影響因子. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2010, 21(1): 36- 40.

[20]覃盈盈, 甘肖梅, 蔣瀟瀟, 李軍偉, 韋鋒, 梁士楚. 紅樹林生境中互花米草氣孔導(dǎo)度的動態(tài)變化. 生態(tài)學(xué)雜志, 2009, 28(10): 1991- 1995.

[21]左應(yīng)梅, 陳秋波, 鄧權(quán)權(quán), 唐建, 羅海偉, 巫鐵凱, 楊重法. 土壤水分、光照和空氣濕度對木薯氣孔導(dǎo)度的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2011, 30(4): 689- 693.

[22]盧振明, 牛文遠(yuǎn), 張翼. 土壤含水量對冬小麥氣孔導(dǎo)度開啟程度的影響. 植物學(xué)報, 1986, 28(4): 419- 426.

[23]Pataki D E, Oren R, Katul G, Sigmon J. Canopy conductance ofPinustaeda,LiquidambarstyracifluaandQuercusphellosunder varying atmospheric and soil water conditions. Tree Physiology, 1998, 18(5): 307- 315.

[24]Running S W, Coughlan J C. A general model of forest ecosystem processes for regional applications I. Hydrologic balance, canopy gas exchange and primary production processes. Ecological Modelling, 1988, 42(2): 125- 154.

[25]Kelliher F M, Leuning R, Raupach M R, Schulze E D. Maximum conductances for evaporation from global vegetation types. Agricultural and Forest Meteorology, 1995, 73(1/2): 1- 16.

[26]朱麗薇, 趙平, 蔡錫安, 曾小平, 鄒綠柳, 王權(quán). 荷木人工林蒸騰與冠層氣孔導(dǎo)度特征及對環(huán)境因子的響應(yīng). 熱帶亞熱帶植物學(xué)報, 2010, 18(6): 599- 606.

[27]趙平, 饒興權(quán), 馬玲, 蔡錫安, 曾小平. 馬占相思林冠層氣孔導(dǎo)度對環(huán)境驅(qū)動因子的響應(yīng). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2006, 17(7): 1149- 1156.

[28]趙平, 馬玲, 孫谷疇, 饒興權(quán), 蔡錫安, 曾小平. 利用基于sap flow測定值的冠層氣孔導(dǎo)度和13C甄別率測定森林的碳同化率. 科學(xué)通報, 2006, 50(15): 1620- 1626.

[29]李仙岳, 楊培嶺, 任樹梅, 任亮. 櫻桃冠層導(dǎo)度特征及模擬. 生態(tài)學(xué)報, 2010, 30(2): 300- 308.

[30]Jarvis P G. The interpretation of the variations in leaf water potential and stomatal conductance found in canopies in the field. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 1976, 273(927): 593- 610.

[31]Ball J T, Woodrow I E, Berry J A. A model predicting stomatal conductance and its contribution to the control of photosynthesis under different environmental conditions // Biggins J. Progress in Photosynthesis Research. Netherlands: Springer, 1987: 221- 224.

[32]Leuning R. A critical appraisal of a combined stomatal‐photosynthesis model for C3plants. Plant, Cell & Environment, 1995, 18(4): 339- 355.

[33]齊華, 于貴瑞, 劉允芬, 王建林. 柑橘葉片氣孔導(dǎo)度的環(huán)境響應(yīng)模型研究. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2004, 12(4): 43- 48.

[34]朱仲元, 朝倫巴根, 高志強, 高瑞忠. 基于Shuttleworth-Wallace雙源模型的天然楊樹蒸散量日變化研究. 水利學(xué)報, 2007, 38(5): 582- 590.

[35]Granier A, Loustau D, Bréda N. A generic model of forest canopy conductance dependent on climate, soil water availability and leaf area index. Annals of Forest Science, 2000, 57(8): 755- 765.

[36]孫林, 管偉, 王彥輝, 徐麗宏, 熊偉. 華北落葉松冠層平均氣孔導(dǎo)度模擬及其對環(huán)境因子的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)雜志, 2011, 30(10): 2122- 2128.

[37]韓磊. 黃土半干旱區(qū)主要造林樹種蒸騰耗水及冠層蒸騰模擬研究[D]. 北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2011.

[38]Oguntunde P G, van de Giesen N, Savenije H H. Measurement and modelling of transpiration of a rain-fed citrus orchard under subhumid tropical conditions. Agricultural Water Management, 2007, 87(2): 200- 208.

[39]Lu P, Yunusa I A M, Walker R R, Müller W J. Regulation of canopy conductance and transpiration and their modelling in irrigated grapevines. Functional Plant Biology, 2003, 30(6): 689- 698.

[40]許文滔, 趙平, 王權(quán), 饒興權(quán), 蔡錫安, 曾小平. 基于樹干液流測定值的馬占相思 (Acaciamangium) 冠層氣孔導(dǎo)度計算及數(shù)值模擬. 生態(tài)學(xué)報, 2007, 27(10): 4122- 4131.

[41]蘇永紅, 朱高峰, 馮起, 常宗強, 司建華. 額濟納荒漠河岸胡楊林葉片氣孔導(dǎo)度與微環(huán)境因子關(guān)系的模擬研究. 西北植物學(xué)報, 2008, 28(7): 1434- 1439.

[42]李紅生, 劉廣全, 陳存根, 王鴻喆, 徐懷同, 周海光. 黃土丘陵溝壑區(qū)沙棘光合特性及氣孔導(dǎo)度的數(shù)值模擬. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2009, 37(4): 108- 114.

[43]周莉, 周廣勝, 賈慶宇, 呂國紅, 謝艷兵, 趙先麗. 盤錦濕地蘆葦葉片氣孔導(dǎo)度的模擬. 氣象與環(huán)境學(xué)報, 2006, 22(4): 42- 46.

[44]吳大千, 徐飛, 郭衛(wèi)華, 王仁卿, 張治國. 中國北方城市常見綠化植物夏季氣孔導(dǎo)度影響因素及模型比較. 生態(tài)學(xué)報, 2007, 27(10): 4141- 4148.

[45]魏征, 劉鈺, 許迪, 蔡甲冰, 張寶忠. 基于葉片氣孔導(dǎo)度提升的冬小麥冠層阻抗估算模型的應(yīng)用和對比. 科學(xué)通報, 2013, 58(18): 1775- 1783.

[46]鄭懷舟, 李機密, 黃儒珠, 王健, 朱錦懋. 長汀水土流失區(qū)馬尾松與木荷氣孔導(dǎo)度的模擬. 福建師范大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2010, 26(5): 92- 96.

[47]王玉輝, 何興元, 周廣勝. 羊草葉片氣孔導(dǎo)度特征及數(shù)值模擬. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2001, 12(4): 517- 521.

[48]唐鳳德, 武耀祥, 韓士杰, 張軍輝. 長白山闊葉紅松林葉片氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報, 2008, 28(11): 5649- 5655.

[49]魚騰飛, 馮起, 司建華. 極端干旱區(qū)多枝檉柳葉片氣孔導(dǎo)度的環(huán)境響應(yīng)模擬. 植物生態(tài)學(xué)報, 2012, 36(6): 483- 490.

[50]李永秀, 婁運生, 張富存. 冬小麥氣孔導(dǎo)度模型的比較. 中國農(nóng)業(yè)氣象, 2011, 32(1): 106- 110.

[51]王治海, 劉建棟, 劉玲, 鄔定榮, 畢建杰. 幾種氣孔導(dǎo)度模型在華北地區(qū)適應(yīng)性研究. 中國農(nóng)業(yè)氣象, 2012, 33(3): 412- 416.

[52]楊再強, 黃川容, 費玉娟, 彭曉丹, 朱凱, 扎西才讓. 基于Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的溫室番茄氣孔導(dǎo)度的模擬研究. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2012, 42(11): 70- 77.

[53]米娜, 張玉書, 紀(jì)瑞鵬, 蔡福, 趙先麗, 張淑杰, 王宏博. 基于葉片尺度觀測數(shù)據(jù)的氣孔導(dǎo)度模型評價. 生態(tài)學(xué)雜志, 2011, 30(2): 389- 394.

[54]Wang S S, Yang Y, Trishchenko A P, Barr A G, Black T A, McCaughey H. Modeling the response of canopy stomatal conductance to humidity. Journal of Hydrometeorology, 2009, 10(2): 521- 532.

[55]石建紅, 周鎖銓, 余華, 孫善磊, 荊大為. 鄱陽湖流域典型樹種夏季氣孔導(dǎo)度模型及影響因素比較. 環(huán)境科學(xué)研究, 2010, 23(1): 33- 40.

[56]葉子飄, 于強. 植物氣孔導(dǎo)度的機理模型. 植物生態(tài)學(xué)報, 2009, 33(4): 772- 782.

[57]Yu Q, Zhang Y Q, Liu Y F, Shi P L. Simulation of the stomatal conductance of winter wheat in response to light, temperature and CO2changes. Annals of Botany, 2004, 93(4): 435- 441.

[58]Medlyn B E, Duursma R A, Eamus D, Ellsworth D S, Prentice I C, Barton C V M, Crous K Y, de Angelis P, Freeman M, Wingate L. Reconciling the optimal and empirical approaches to modelling stomatal conductance. Global Change Biology, 2011, 17(6): 2134- 2144.

[59]傅偉, 王天鐸. 一個氣孔對環(huán)境因子響應(yīng)的機理性數(shù)學(xué)模型. 植物生理學(xué)報, 1994, 20(3): 277- 284.

[60]王笑影, 李麗光, 謝艷兵, 李榮平, 李廣霞, 周廣勝. 植被-大氣相互作用中的氣孔導(dǎo)度及其尺度轉(zhuǎn)換. 生態(tài)學(xué)雜志, 2008, 27(3): 454- 459.

[61]Leuning R. Modelling stomatal behaviour and photosynthesis ofEucalyptusgrandis. Australian Journal of Plant Physiology, 1990, 17(2): 159- 175.

[62]黃輝, 于貴瑞, 孫曉敏, 王秋鳳, 趙風(fēng)華, 李俊, 歐陽竹. 華北平原冬小麥冠層導(dǎo)度的環(huán)境響應(yīng)及模擬. 生態(tài)學(xué)報, 2007, 27(12): 5209- 5221.

[63]Yu G R, Nakayama K, Matsuoka N, Kon H. A combination model for estimating stomatal conductance of maize (ZeamaysL.) leaves over a long term. Agricultural and Forest Meteorology, 1998, 92(1): 9- 28.

[64]曹慶平, 趙平, 倪廣艷, 朱麗薇, 牛俊峰, 曾小平. 華南荷木林冠層氣孔導(dǎo)度對水汽壓虧缺的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)雜志, 2013, 32(7): 1770- 1779.

[65]Jarvis P G, McNaughton K G. Stomatal control of transpiration: scaling up from leaf to region. Advances in Ecological Research, 1986, 15: 1- 49.

[66]劉薇, 陳翠英, 陳常梅, 劉曉帆. 基于 LAI 的 PM 蒸散發(fā)計算模型及應(yīng)用. 人民黃河, 2012, 34(7): 33- 35.

[67]張寶忠, 劉鈺, 許迪, 蔡甲冰, 趙娜娜. 基于夏玉米葉片氣孔導(dǎo)度提升的冠層導(dǎo)度估算模型. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報, 2011, 27(5): 80- 86.

[68]任傳友, 于貴瑞, 王秋鳳, 關(guān)德新. 冠層尺度的生態(tài)系統(tǒng)光合-蒸騰耦合模型研究. 中國科學(xué)D輯地球科學(xué), 2004, 34(增刊II): 141- 151.

[69]Raupach M R. Vegetation-atmosphere interaction and surface conductance at leaf, canopy and regional scales. Agricultural and Forest Meteorology, 1995, 73(3/4): 151- 179.

[70]李小文. 地球表面時空多變要素的定量遙感項目綜述. 地球科學(xué)進(jìn)展, 2006, 21(8): 771- 780.

[71]Running S W, Nemani R R, Peterson D L, Band L E, Potts D F, Pierce L L, Spanner M A. Mapping regional forest evapotranspiration and photosynthesis by coupling satellite data with ecosystem simulation. Ecology, 1989, 70(4): 1090- 1101.

[72]Taconet O, Olioso A, Ben Mehrez M, Brisson N. Seasonal estimation of evaporation and stomatal conductance over a soybean field using surface IR temperatures. Agricultural and Forest Meteorology, 1995, 73(3/4): 321- 337.

[73]Sakai R K, Fitzjarrald D R, Moore K E. Detecting leaf area and surface resistance during transition seasons. Agricultural and Forest Meteorology, 1997, 84(3/4): 273- 284.

[74]Kalluri S N V, Townshend J R G, Doraiswamy P. A simple single layer model to estimate transpiration from vegetation using multi- spectral and meteorological data. International Journal of Remote Sensing, 1998, 19(6): 1037- 1053.

[75]Boegh E, Soegaard H, Thomsen A. Evaluating evapotranspiration rates and surface conditions using Landsat TM to estimate atmospheric resistance and surface resistance. Remote Sensing of Environment, 2002, 79(2/3): 329- 343.

[76]張佳華, 符淙斌, 王長耀. 利用遙感信息研究區(qū)域冬小麥氣孔導(dǎo)度的時空分布. 氣象學(xué)報, 2000, 58(3): 347- 353.

[77]辛?xí)灾? 田國良, 柳欽火. 地表蒸散定量遙感的研究進(jìn)展. 遙感學(xué)報, 2003, 7(3): 233-240.

Environmental response simulation and the up-scaling of plant stomatal conductance

GAO Guanlong1,2, ZHANG Xiaoyou1,*, CHANG Zongqiang1, YU Tengfei1, ZHAO Hong3

1ColdandAridRegionsEnvironmentalandEngineeringResearchInstitute,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China2ChineseAcademyofSciences,BeiJing100049,China3ZhejiangRuiqiTestingTECHCO.,Limited,Hangzhou310000,China

Abstract：Stomatal conductance is a key indicator of the balance and cycles of heat, H2O, and CO2 fluxes at the vegetation-atmosphere interface. Thus, it is essential to study the heat and H2O transfer in the soil, vegetation, and atmosphere andevaluate the status and role of vegetation, by considering the relationships between stomatal conductance and environmental factors, and by modeling and extrapolating the cumulative effect of stomatal conductance at the leaf, canopy, and regional levels. This paper summarized three aspects of research in this area: (1) the relationships between stomatal conductance and environmental factors at the leaf and canopy levels, (2) the simulation of stomatal conductance, and (3) the up-scalingof stomatal conductance from the leaf to canopy level and from the canopy to regional level. The results showed that the relationships between stomatal conductance and environmental factors were not consistent, because hereditary characteristics, environmental conditions, and time-scales varied; in addition, the comprehensive effects of environmental factors were not considered. A hypothesis was made concerning the mechanism underlying the relationship between the environmental factors and stomatal conductance. Systematic control and simultaneous observation should receive more attention when studying these combined influences. At present, Jarvis and BWB are the most commonly used stomatal conductance models. The suitability of these two models differed among research goals, study sites, and environmental conditions, so model selection should be carried out on a case-by-case basis. This paper also summarized other models. The results of up-scaling stomatal conductance from the leaf to canopy level and from canopy to the regional level showed that while research on the former is well established, the latter is still difficult to validate. Finally, we recommend that future research should focus on the following: (1) choosing the best model to simulate stomatal conductance, based on the environmental conditions; (2) considering interactions between environmental factors, and take into consideration their combined influence on stomatal conductance; (3) studying the coupling between the BWB and photosynthetic models; and (4) improving simulation accuracy at large scales.

Key Words:stomatal conductance; environmental response simulation; environmental factors; up-scaling

DOI:10.5846/stxb201408211652

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: zhangxy@lzb.ac.cn

收稿日期:2014- 08- 21; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 29

基金項目:國家自然科學(xué)基金項目(41271037); 國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項目(41401033); 中國科學(xué)院內(nèi)陸河流域生態(tài)水文重點實驗室(90Y290F41)

高冠龍, 張小由, 常宗強, 魚騰飛, 趙虹.植物氣孔導(dǎo)度的環(huán)境響應(yīng)模擬及其尺度擴展.生態(tài)學(xué)報,2016,36(6):1491- 1500.

Gao G L, Zhang X Y, Chang Z Q, Yu T F, Zhao H.Environmental response simulation and the up-scaling of plant stomatal conductance.Acta Ecologica Sinica,2016,36(6):1491- 1500.