王晴晴 高金偉 時(shí)曉婷 竇勇 周文禮

摘 要：海洋餌料微藻是水產(chǎn)養(yǎng)殖中最常用的生物餌料，具有營(yíng)養(yǎng)成分全面、富含多種活性物質(zhì)、調(diào)節(jié)水質(zhì)及益生菌等特點(diǎn)。海洋異樣細(xì)菌種類繁多，并且使海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的一部分。本文綜述了海洋餌料微藻與其共棲異養(yǎng)細(xì)菌的相互關(guān)系，為海產(chǎn)養(yǎng)殖應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：餌料微藻；共棲細(xì)菌；小球藻；扁藻

中圖分類號(hào)：P714+5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20160431003

目前我國(guó)海產(chǎn)養(yǎng)殖逐漸向集約化方向發(fā)展，養(yǎng)殖密度逐漸增大，人為地向養(yǎng)殖水體里投入過多的物質(zhì)和能量極易導(dǎo)致人工生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定。微藻作為生物餌料既有良好的營(yíng)養(yǎng)功能[1]，又不污染水體甚至凈化水體，且能夠調(diào)節(jié)水體的菌群平衡和飼養(yǎng)對(duì)象腸道的微生態(tài)群落，是理想的天然餌料。能作為生物餌料的微藻主要是單細(xì)胞藻如螺旋藻、金藻、褐指藻、扁藻、微綠球藻等。

海洋異養(yǎng)細(xì)菌是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的一部分，它既能作為消費(fèi)者消耗海洋中溶解的有機(jī)物，又能作為生產(chǎn)者進(jìn)行細(xì)菌的二次生產(chǎn)，進(jìn)行礦化作用，細(xì)菌在生源要素的再生和循環(huán)過程中起著重要的作用[2]。很多細(xì)菌受到微藻胞外產(chǎn)物的誘導(dǎo)而存留在藻細(xì)胞附近，從而形成了具有一定功能和結(jié)構(gòu)的藻際共棲細(xì)胞群落。

共棲細(xì)菌與微藻之間存在著密切的關(guān)系，利用有益細(xì)菌對(duì)微藻的促進(jìn)作用可促進(jìn)餌料微藻的生長(zhǎng)，利用細(xì)菌對(duì)藻類的抑制作用可幫助人們治理赤潮，目前對(duì)于微藻與細(xì)菌的相互關(guān)系的研究已有不少報(bào)道，本文綜述了海洋餌料微藻與其共棲異養(yǎng)細(xì)菌的相互關(guān)系，為海產(chǎn)養(yǎng)殖應(yīng)用提供有價(jià)值的參考資料。

1 海洋餌料微藻與共棲異養(yǎng)細(xì)菌的相互促進(jìn)

1.1 餌料微藻對(duì)共棲細(xì)菌的促進(jìn)作用

微藻對(duì)細(xì)菌的促進(jìn)作用主要體現(xiàn)在微藻新陳代謝產(chǎn)生許多有機(jī)物如脂類、肽、碳水化合物、有機(jī)磷酸鹽等能夠?yàn)榧?xì)菌提供食物，在微藻細(xì)胞外形成了一定區(qū)域的類似于陸上根際環(huán)境的“藻際環(huán)境”，這個(gè)區(qū)域有利于細(xì)菌的生長(zhǎng)[3]，因此微藻附近生長(zhǎng)著許多共棲異養(yǎng)細(xì)菌。有研究表明海洋藻際環(huán)境中細(xì)菌群落和海洋中的游離細(xì)菌群落在系統(tǒng)發(fā)育上有著明顯的區(qū)別[4]，說明2種不同生存環(huán)境下的細(xì)菌種群結(jié)構(gòu)組成由不同的選擇性壓力所影響。微藻與細(xì)菌之間的相互關(guān)系復(fù)雜，周文禮[5]等探究了小球藻與2株藻際異養(yǎng)細(xì)菌Z-QD08和Z-QS01的相互關(guān)系，研究表明對(duì)數(shù)期的小球藻對(duì)Z-QD08有促進(jìn)作用，但抑制Z-QS01的生長(zhǎng)，表明了小球藻對(duì)不同藻際共棲細(xì)菌的不同作用。

1.2 共棲細(xì)菌對(duì)餌料微藻的促進(jìn)作用

藻際細(xì)菌可以利用藻類分泌的大分子有機(jī)物，并將其礦質(zhì)化再釋放到海水里，為藻類生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和生長(zhǎng)因子，調(diào)節(jié)著微藻的生長(zhǎng)環(huán)境。亞心形扁藻是海洋單細(xì)胞綠藻，生長(zhǎng)繁殖迅速，是極易培養(yǎng)的餌料微藻之一，陳曉娟[6]等研究發(fā)現(xiàn)有機(jī)氮源比無(wú)機(jī)氮源更促進(jìn)亞心形扁藻生長(zhǎng)，而許多研究證明了海洋異養(yǎng)細(xì)菌在海水氮循環(huán)中發(fā)揮著重要作用，它們能把海水中的硝酸鹽還原分解并最終合成有機(jī)氮源，因此共棲異養(yǎng)細(xì)菌能夠?yàn)樵孱愄峁└m宜生長(zhǎng)的氮源。

喬洪金[7]等分離了4種餌料微藻的5株伴生細(xì)菌，這些伴生細(xì)菌中有4株是化能異養(yǎng)菌，均保留著不同程度的硝酸鹽還原能力，可以為微藻提供無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽，并且可以分泌促進(jìn)微藻生長(zhǎng)的生長(zhǎng)因子。陳靜[8]等由海藻培養(yǎng)體系中分離獲得了10株共棲細(xì)菌，實(shí)驗(yàn)證明了根瘤菌N1對(duì)自然帶菌扁藻及除菌扁藻的生長(zhǎng)均有明顯的促進(jìn)作用。

劉慧玲[9]等從60株優(yōu)勢(shì)菌中篩選出了3株對(duì)小球藻的生長(zhǎng)有顯著促進(jìn)作用的細(xì)菌，分別屬于弧菌屬、假單胞菌屬和芽孢桿菌屬的細(xì)菌。白潔[10]等從膠州灣海洋異養(yǎng)細(xì)菌同小球藻的共存體系中分離了6株異養(yǎng)細(xì)菌，均能在小球藻產(chǎn)生的胞外有機(jī)物中良好地生長(zhǎng)，其中一株對(duì)小球藻的生長(zhǎng)有較大促進(jìn)作用，能提高小球藻對(duì)無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收情況。

2 海洋餌料微藻與共棲異養(yǎng)細(xì)菌的相互抑制

目前菌-藻系統(tǒng)中菌對(duì)藻的抑制作用主要體現(xiàn)在治理赤潮的應(yīng)用上，關(guān)于餌料微藻與共棲細(xì)菌之間關(guān)系的研究主要集中在促進(jìn)作用部分，二者相互抑制的研究較少。

2.1 餌料微藻對(duì)共棲細(xì)菌的抑制作用

海洋微藻能夠分泌某些抗生素類抑制劑抑制或殺死細(xì)菌，目前已有許多關(guān)于微藻多糖的抑菌研究[11-12]，但主要是探究了餌料微藻對(duì)致病菌的抗菌譜及抗菌能力，及餌料微藻通過促進(jìn)有益共棲細(xì)菌的生長(zhǎng)從而抑制致病菌的情況。對(duì)于微藻的共棲異養(yǎng)細(xì)菌的抑制情況的報(bào)道較少。有學(xué)者分離了小球藻的共棲細(xì)菌，并證明了小球藻能夠選擇性抑制某些種類的共棲細(xì)菌，研究證明餌料微藻能選擇性抑制能夠抑制其生長(zhǎng)的細(xì)菌，促進(jìn)能夠促進(jìn)其自身生長(zhǎng)的共棲細(xì)菌[5]。

2.2 共棲細(xì)菌對(duì)餌料微藻的抑制作用

海洋環(huán)境中的溶藻細(xì)菌能裂解或直接殺死微藻細(xì)胞，對(duì)海洋微藻的生長(zhǎng)具有抑制作用。目前關(guān)于溶藻細(xì)菌的研究很多，但主要集中在赤潮微藻領(lǐng)域，關(guān)于扁藻、塔胞藻、小球藻等餌料微藻的報(bào)道不多見。周文禮[5]等利用生態(tài)毒理法研究了小球藻的共棲細(xì)菌Z-QS01菌株的生態(tài)學(xué)效應(yīng)，結(jié)果顯示，Z-QS01菌株通過分泌化學(xué)物質(zhì)實(shí)現(xiàn)自我行為調(diào)節(jié)和對(duì)小球藻的抑制效應(yīng)。

3 展望

餌料微藻在海產(chǎn)養(yǎng)殖中具有多種生物功能，具有良好的發(fā)展前景，藻-菌共生系統(tǒng)能夠調(diào)節(jié)微藻和細(xì)菌的種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量，并且能夠抑制有害菌的生長(zhǎng)，優(yōu)于單獨(dú)使用微藻，能夠?yàn)轲B(yǎng)殖提供有利環(huán)境。

目前已有研究在海水養(yǎng)殖池塘投放以芽孢桿菌和假單胞菌為主的微生態(tài)制劑，顯著提高了海水池塘的異養(yǎng)菌總數(shù)，從而抑制了致病菌的生長(zhǎng)，并且綠藻門和硅藻門等餌料微藻的數(shù)量明顯增加，能夠有效地改善養(yǎng)殖池塘中生物群落結(jié)構(gòu)，提高某些養(yǎng)殖品種的生長(zhǎng)速度。

除了能夠提高養(yǎng)殖品種的產(chǎn)率外，藻-菌共生系統(tǒng)還能夠凈化水體，嚴(yán)清[13]等研究證明了固定化菌藻混合物對(duì)污水的凈化效果優(yōu)于固定化細(xì)菌和固定化藻類的去除效果。解決了傳統(tǒng)養(yǎng)殖方式的弊端，為水產(chǎn)養(yǎng)殖中的疾病防治提供了解決辦法，是未來養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展方向。

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