姜順邦，張　怡，韋小麗，范輝華，徐小琴，段如雁（.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州貴陽(yáng)55005；.福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建福州3500）

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不同閩楠優(yōu)樹子代苗期生長(zhǎng)及光合生理特性比較

姜順邦1，張怡1，韋小麗1，范輝華2，徐小琴1，段如雁1
（1.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州貴陽(yáng)550025；2.福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建福州350012）

摘要：采集福建政和11個(gè)閩楠Phoebe bournei優(yōu)樹和福建建甌13個(gè)閩楠優(yōu)樹種子為試驗(yàn)材料，進(jìn)行容器育苗試驗(yàn)，測(cè)定不同優(yōu)樹苗木生長(zhǎng)及光合速率和蒸騰速率，以了解不同閩楠優(yōu)樹的苗期變異性。結(jié)果表明：24個(gè)閩楠優(yōu)樹的1~2年生子代苗高、地徑、生物量及光合、蒸騰指標(biāo)均存在顯著差異（P＜0.05）。2年生苗高、地徑和生物量變異大于1年生苗，變化幅度分別為29.3~56.4 cm，3.50~4.91 cm和5.985~27.965 g，變異系數(shù)分別為27.6%，14.8%和37.6%。2年生閩楠苗光合速率、蒸騰速率、光能利用效率和水分利用效率變化幅度分別為2.081~5.122 μmol·m(－2)·s(－1)，0.715~1.829 mmol·m(－2)·s(－1)，4.36%~12.31%和2.224~3.703 mmol·mol(－1)，變異系數(shù)分別為6.1%，21.9%，19.7%和13.8%。1~2年生閩楠優(yōu)樹子代的苗高、地徑和生物量均以福建建甌8號(hào)優(yōu)樹表現(xiàn)最好。因此，福建建甌的優(yōu)樹子代生長(zhǎng)、生理特性都優(yōu)于福建政和的優(yōu)樹。按20%的入選率，篩選出J8，J1，J13，J12，J4等5個(gè)優(yōu)樹。表6參23

關(guān)鍵詞:林木育種學(xué)；閩楠；優(yōu)樹；苗期變異；生長(zhǎng)特性；光合特性

閩楠Phoebe bournei為樟科Lauraceae楠屬Phoebe常綠喬木，是中國(guó)珍稀瀕危樹種和國(guó)家二級(jí)保護(hù)樹種。其樹干通直、木材紋理結(jié)構(gòu)細(xì)密，削面光滑美觀，有香氣，為高級(jí)建筑、家具、雕刻和精密木模的珍貴用材樹種［1］。長(zhǎng)期以來(lái)，由于人們對(duì)閩楠天然林資源的不合理利用與破壞，加上閩楠生長(zhǎng)緩慢，成材期長(zhǎng)，對(duì)生境要求較高，致使閩楠資源匱乏［2－3］?，F(xiàn)有閩楠資源已不能滿足人們對(duì)其經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)效益的需求，培育閩楠人工林是解決其天然資源不足的首要途徑，閩楠優(yōu)良地理種源和優(yōu)樹選擇是培育閩楠優(yōu)質(zhì)人工林的基礎(chǔ)。目前，對(duì)閩楠的研究多集中在群落生態(tài)、種苗繁育、造林和遺傳多樣性［4－10］等方面，少數(shù)學(xué)者對(duì)于閩楠地理種源和優(yōu)樹選擇也進(jìn)行了初步嘗試［11－12］。不同地理種源和優(yōu)樹在不同區(qū)域的生長(zhǎng)表現(xiàn)不同，各地需通過(guò)試驗(yàn)研究選擇適合當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境條件的地理種源和優(yōu)樹。因此，本研究在福建建甌和政和2個(gè)閩楠分布區(qū)采集閩楠優(yōu)樹種質(zhì)共24份進(jìn)行容器育苗試驗(yàn)，對(duì)不同閩楠優(yōu)樹子代苗期生長(zhǎng)及光合生理特性進(jìn)行比較，旨在探討不同閩楠優(yōu)樹的生長(zhǎng)潛力，為貴州進(jìn)行閩楠優(yōu)樹的選擇及良種選育提供依據(jù)。

1　試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于貴州大學(xué)林學(xué)院苗圃，地處26°25′N，106°40′E。該地年平均氣溫為15.3℃，最高氣溫為39.5℃，最低氣溫為－9.5℃，≥10℃的年活動(dòng)積溫為4 637.5℃，海拔高度約為1 100 m,年平均降水量為1 129.5 mm，年平均日照時(shí)數(shù)為1 148.3 h，光照充足，屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候。

2　材料與方法

2.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)采用種子來(lái)源于福建政和的11株優(yōu)樹和福建建甌的13株優(yōu)樹，各優(yōu)樹采集地基本情況見(jiàn)表1。種子采用混沙濕藏催芽。

表1　優(yōu)樹采集地及基本情況Table 1 Origin place of plus trees and basic situation

2.2育苗方法

本試驗(yàn)采用無(wú)紡布容器育苗，1年生時(shí)容器規(guī)格為8 cm×15 cm，育苗基質(zhì)為m（腐殖土）∶m（泥炭）∶m（黃心土）=5∶3∶2混合基質(zhì)。試驗(yàn)于2012年3月19日開始播種，用催芽的24個(gè)優(yōu)樹種子在試驗(yàn)地進(jìn)行容器袋播種育苗。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)化設(shè)計(jì)，設(shè)小區(qū)2個(gè)·優(yōu)樹－1，100袋·小區(qū)－1。2年生時(shí)換規(guī)格為12 cm×15 cm的黑色無(wú)紡布容器，育苗基質(zhì)同1年生苗。

在播種后幼苗出土?xí)r，搭蓋遮陽(yáng)網(wǎng)以保護(hù)幼苗生長(zhǎng)，由于閩楠為耐蔭喜濕樹種，苗期管理適當(dāng)多澆水；夏秋兩季每月定期施肥。對(duì)于1年生苗，根據(jù)苗木生長(zhǎng)各時(shí)期的需求進(jìn)行不同肥料配比的施肥，施肥1次·周－1，到11月上旬停止追肥，施肥配方見(jiàn)表2。2年生苗主要以施尿素為主，5－8月每周噴施1次質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.2%的尿素溶液，9月停止施肥。

表2　不同苗齡的肥料配比Table 2　Fertilizer ratio of seedlings at different stages

2.3測(cè)定指標(biāo)與方法

2.3.1生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定每個(gè)優(yōu)樹號(hào)隨機(jī)選擇30株苗木進(jìn)行掛牌編號(hào)，生長(zhǎng)結(jié)束后測(cè)定其苗高、地徑生長(zhǎng)情況。用游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑，精度為0.02 mm；用鋼卷尺測(cè)量苗高，精度0.10 cm。

2.3.2生物量指標(biāo)的測(cè)定在黔中地區(qū)因氣候的原因，閩楠1年生苗較小，不能出圃，苗木生物量指標(biāo)測(cè)定以2年生苗為對(duì)象進(jìn)行。采用標(biāo)準(zhǔn)株法，選擇標(biāo)準(zhǔn)株3株·優(yōu)樹－1·重復(fù)－1進(jìn)行測(cè)定，整株挖取后分別將葉片、莖干、主根用信封裝好后放入80℃烘箱中，烘干24 h至恒量后用電子天平稱量，精度0.001 g，并計(jì)算生物量根冠比。計(jì)算公式如下：根冠比（RRS）＝根干質(zhì)量/莖葉干質(zhì)量［13］。

2.4光合生理指標(biāo)的測(cè)定及計(jì)算方法

于2012年8月12－14日晴天進(jìn)行光合生理指標(biāo)測(cè)定。采用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定24個(gè)福建閩楠優(yōu)樹的凈光合速率（Pn），蒸騰速率（Tr），胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)，測(cè)定時(shí)間為上午9:00－10:00，重復(fù)測(cè)定3次·優(yōu)樹－1。計(jì)算水分利用效率（WUE），光能利用效率（LUE）。計(jì)算公式如下：水分利用效率（WUE）=凈光合速率（Pn）/蒸騰速率（Tr）；光能利用效率（LUE）=凈光合速率（Pn）/光合有效輻射（PAR）［14－15］。

2.5數(shù)據(jù)處理

用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SPASS軟件進(jìn)行制圖及統(tǒng)計(jì)分析。不同閩楠優(yōu)樹綜合評(píng)價(jià)用隸屬函數(shù)法，其公式為：

式（1）和式（2）中：u（xij）為i優(yōu)樹j指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)化值，xij為i優(yōu)樹j指標(biāo)值，xjmax為各優(yōu)樹j指標(biāo)的最大值，xjmin為各優(yōu)樹j指標(biāo)的最小值。若所測(cè)指標(biāo)與優(yōu)樹的優(yōu)劣呈正相關(guān)，則采用（1）式計(jì)算隸屬函數(shù)值；若測(cè)定指標(biāo)與優(yōu)樹的優(yōu)劣呈負(fù)相關(guān)，則用（2）式計(jì)算隸屬函數(shù)值。其次，確定不同指標(biāo)的權(quán)重，權(quán)重確定采用標(biāo)準(zhǔn)差系數(shù)法。計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)差系數(shù)Vj，再求各指標(biāo)的權(quán)重Wj。

最后，求不同優(yōu)樹各指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)值，以來(lái)衡量不同閩楠優(yōu)樹的優(yōu)劣情況。

3　結(jié)果與分析

3.1不同閩楠優(yōu)樹生長(zhǎng)差異性比較

對(duì)不同閩楠優(yōu)樹家系1~2年生苗高、地徑進(jìn)行單因素方差分析。24個(gè)閩楠優(yōu)樹1~2年生苗高、地徑均表現(xiàn)出顯著差異（P＜0.05，表3）。1年生閩楠優(yōu)樹子代苗高、地徑差異相對(duì)較小，變化幅度分別為6.23~14.57 cm和0.17~0.29 cm；2年生苗高、地徑差異較大，變化幅度分別為29.28~56.35 cm和3.50~ 4.91 cm。由表3可知：福建建甌優(yōu)樹家系生長(zhǎng)明顯優(yōu)于政和優(yōu)樹,1年生苗苗高和地徑均值分別比政和優(yōu)樹高27.6%和9.1%,2年生苗苗高和地徑均值分別比政和優(yōu)樹高24.7%和17.4%。24個(gè)閩楠優(yōu)樹1~2年生家系的苗高生長(zhǎng)變異系數(shù)均大于地徑。在1~2年生閩楠優(yōu)樹家系中，J8優(yōu)樹家系苗高、地徑均為最大值，明顯優(yōu)于其他優(yōu)樹，而Z11則生長(zhǎng)最差。此外，J12，J7，J1，J2優(yōu)樹家系生長(zhǎng)表現(xiàn)也較好。

表3　不同閩楠優(yōu)樹家系生長(zhǎng)比較Table 3 Comparison of growth of family from different Phoebe bournei plus trees

3.2不同閩楠優(yōu)樹生物量的比較

研究結(jié)果表明（表4）：24個(gè)閩楠優(yōu)樹2年生苗木生物量差異顯著（P＜0.05），變化幅度為5.985~ 27.965 g，最大值為J8號(hào)優(yōu)樹，比參試的24個(gè)家系平均生物量高75.1%；其次是J12號(hào)優(yōu)樹，比平均生物量高62.0%；最小為Z11號(hào)優(yōu)樹，比平均生物量低62.5%。其中，莖的生物量最大，占總生物量的52.6%，變異系數(shù)為40.95%；其次是葉的生物量，占總生物量的36.6%，變異系數(shù)為33.32%；根的生物量最小，占總生物量的16.8%，變異系數(shù)為48.08%。此外，福建建甌優(yōu)樹家系生物量明顯大于政和優(yōu)樹，其生物量均值為政和優(yōu)樹的1.5倍。根冠比能反映植物生長(zhǎng)狀況及環(huán)境條件對(duì)地下部分和地上部分生長(zhǎng)的影響。從表4中可以看出根冠比較大的優(yōu)樹有J11，J7，Z7，J1和J8，但J11，J7和Z7優(yōu)樹的根、莖、葉生物量均較小，雖然其根冠比較大，但不宜作為閩楠優(yōu)樹選擇的對(duì)象。而J1號(hào)和J8號(hào)不僅苗期生物量高，且根系發(fā)達(dá)。

表4　不同閩楠優(yōu)樹家系2年生苗生物量比較Table 4 Comparison of biomass of two-years family seedings from different Phoebe bournei plus trees

3.3閩楠優(yōu)樹苗期光合、蒸騰特性比較

光合能力的強(qiáng)弱在相當(dāng)程度上取決于物種的遺傳特性［15］，通過(guò)對(duì)優(yōu)樹光合特性的比較可以有效地判斷優(yōu)樹的優(yōu)良水平。從表5可看出，24個(gè)閩楠優(yōu)樹的葉片光合參數(shù)凈光合速率（Pn）,蒸騰速率（Tr）,胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)（Ci）及水分利用率（WUE），光能利用（LUE）差異顯著（P＜0.05），說(shuō)明不同閩楠優(yōu)樹間的光合特性差異較大。其中J8優(yōu)樹Pn最大，為5.122 μmol·m－2·s－1，比參試的24個(gè)家系平均凈光合速率高41.5%；其次是J1號(hào)優(yōu)樹，為5.116 μmol·m－2·s－1，比平均Pn高41.3%；Pn最小的是Z8優(yōu)樹，為2.081 μmol·m－2·s－1?？梢?jiàn)，J8和J1是具有較高光合生產(chǎn)潛力的閩楠優(yōu)樹，因而其生長(zhǎng)也快。而蒸騰速率J1和J8為最大，分別為1.778 mmol·m－2·s－1和1.572 mmol·m－2·s－1，分別比平均值高40.8%和24.5%；不同閩楠優(yōu)樹苗木胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)變異較小，變異系數(shù)為2.92%，最大值為Z2號(hào)優(yōu)樹，最小值為J9號(hào)優(yōu)樹。24個(gè)優(yōu)樹的水分利用率變化范圍為2.224~3.703 μmol·m－2·s－1，變異系數(shù)為13.76%，最大的是J12號(hào)優(yōu)樹，其次是J8號(hào)，最小的為Z10。光能利用率值的變化范圍是4.4%~12.3%，最大值是J8號(hào)優(yōu)樹，最小值是Z5號(hào)優(yōu)樹，變異系數(shù)為19.67%，可見(jiàn)各優(yōu)樹之間的光能利用效率差異較大?？傮w上，福建建甌的水分利用效率和光能利用效率均優(yōu)于福建政和，其水分利用效率和光能利用效率均值分別比福建政和優(yōu)樹高2.6%和21.0%。

表5　不同閩楠優(yōu)樹家系光合生理指標(biāo)比較Table 5 Comparison of physiological index for Phoebe bournei plus trees family

3.4不同閩楠優(yōu)樹家系苗期表現(xiàn)綜合評(píng)價(jià)

對(duì)不同閩楠優(yōu)樹家系苗期表現(xiàn)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的結(jié)果表明（表6）：24個(gè)閩楠優(yōu)樹家系苗期生長(zhǎng)及生理表現(xiàn)最優(yōu)的為J8號(hào)，其次為J1，J13，J12和J4，其平均苗高、地徑分別為50.53 cm，0.47 cm。分別比本次參試24個(gè)家系平均苗高（42.91 cm）高17.7%，比平均地徑（0.43 cm）高8.9%。綜合評(píng)價(jià)最差的閩楠優(yōu)樹家系為Z11。24個(gè)閩楠優(yōu)樹家系的優(yōu)良程度由高到低的順序依次為：J8＞J1＞J13＞J12＞J4＞J2＞Z1＞J3＞J5＞J6＞J10＞J7＞J9＞Z4＞Z9＞Z2＞Z3＞Z7＞Z5＞Z6＞Z10＞Z8＞J11＞Z11。按20.0%的入選率，篩選出J8，J1，J13，J12，J4等5個(gè)優(yōu)樹作為良種繁育的最佳優(yōu)樹。

4　結(jié)論與討論

24個(gè)福建閩楠優(yōu)樹家系1～2年生苗苗高、地徑和生物量差異顯著，其2年生苗高、地徑和生物量的變異系數(shù)高達(dá)27.55%，14.75%和37.60%，這與吳際友等［16］對(duì)湖南17個(gè)閩楠優(yōu)樹子代苗期生長(zhǎng)表現(xiàn)研究的結(jié)論相似。說(shuō)明閩楠家系間良種選育空間和潛力很大，針對(duì)閩楠家系開展種源選擇是十分必要的。24個(gè)閩楠優(yōu)樹家系間的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率和光能利用效率均表現(xiàn)出明顯差異，變異系數(shù)分別為6.07%，21.93%，18.72%和24.92%。說(shuō)明閩楠家系間光合能力、生理狀態(tài)的差異是客觀存在的，因此，光合生理指標(biāo)作為閩楠優(yōu)樹子代家系早期選育指標(biāo)具有可行性。前人［18］對(duì)紫葳科Bignoniaceae滇楸Catalpa fargesii［17］和杜英科Elaeocarpaceae仿櫟Sloanea hemsleyana等的研究也得出類似的結(jié)論。

表6　不同閩楠優(yōu)樹家系苗期綜合評(píng)價(jià)值Table 6 Comprehensive assessment result of Phoebe bournei plus trees family in seeding stage

關(guān)于優(yōu)樹的選擇大多主要考慮生長(zhǎng)性狀，僅有少數(shù)作者將光合生理指標(biāo)作為優(yōu)樹子代家系早期選育指標(biāo)［19－20］。本研究綜合考慮了閩楠家系生長(zhǎng)性狀和生理特征，豐富了閩楠優(yōu)樹選擇的內(nèi)容，避免單一考慮生長(zhǎng)性狀選擇優(yōu)良家系的局限性。通過(guò)對(duì)24個(gè)閩楠優(yōu)樹家系各生長(zhǎng)、生理指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，按20%的入選率，選擇出5個(gè)苗期生長(zhǎng)、生理都表現(xiàn)優(yōu)良的閩楠優(yōu)樹，即J8，J1，J13，J12和J4。

對(duì)一個(gè)物種進(jìn)行種質(zhì)資源選擇的依據(jù)是種內(nèi)遺傳多樣，而種內(nèi)遺傳多樣性為物種群體間和群體內(nèi)個(gè)體間遺傳變異的總和，包括表型、生化、染色體、蛋白質(zhì)、DNA和堿基序列等多層次的遺傳變異［21］。其中，表型是各種形態(tài)特征的組合，是生物遺傳變異的表征，對(duì)于缺少研究基礎(chǔ)的物種，通過(guò)對(duì)其表型性狀遺傳差異的研究，能夠快速揭示該物種的遺傳變異概況［22］。物種的表型性狀是基因型與環(huán)境互作的結(jié)果，不同的表型可能是基因型不同造成的，也可能是環(huán)境不同造成的，表型受環(huán)境影響，基因型和環(huán)境對(duì)表型的貢獻(xiàn)大小未能分割，因而造成選擇準(zhǔn)確性不高，選擇效率低［23］。因此，本研究?jī)H通過(guò)對(duì)閩楠優(yōu)樹的表型和部分生理指標(biāo)進(jìn)行早期選擇是不夠的，今后應(yīng)在此基礎(chǔ)上，開展DNA分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行輔助選擇，提高選擇的精確度。此外，本研究?jī)H為苗期階段的初步選擇，苗期各家系各性狀尚不穩(wěn)定，其生長(zhǎng)及生理表現(xiàn)不能代表整個(gè)樹體的生長(zhǎng)過(guò)程，只能為閩楠優(yōu)良家系選育的早期選擇提供參考。今后可利用這5個(gè)優(yōu)良家系在貴州開展進(jìn)一步的造林對(duì)比試驗(yàn)，以最終確定優(yōu)良家系，并在適宜地區(qū)推廣應(yīng)用。

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Growth and photosynthetic physiology for two groups of Phoebe bournei plus tree seedlings

JIANG Shunbang1,ZHANG Yi1,WEI Xiaoli1,FAN Huihua2,XU Xiaoqin1,DUAN Ruyan1
（1.College of Forestry,Guizhou University,Guiyang 550025,Guizhou，China;2.Fujian Academy of Forestry,Fuzhou 350012,Fujian，China）

Abstract:To understand variability in different plus tree seedlings of Phoebe bournei,seeds from 11 plus trees from Zhenghe,Fujian Province were compared to 13 plus trees from Jianou,Fujian Province for growth indices,photosynthetic rate,and transpiration rate of one- to two-year-old seedlings in a container seedling experiment.Results showed strong differences in height,ground diameter,biomass,photosynthesis,and transpiration among the progeny.Two-year-old seedlings were greater than one-year-old seedlings with average height of 56.4 compared to 29.3 cm［coefficient of variation（cv）of 27.6%］,average ground diameter of 4.91 compared to 3.50 cm（cv of 14.8%）,and average biomass variation of 27.965 compared to 5.985 g（cv of 37.6%）.Two-year-old families compared to one-year-old had an average net photosynthetic rate of 5.122 compared to 2.081 μmol·m(－2)· s(－1)（cv of 6.1%）,average transpiration rate of 1.829 compared to 0.715 mmol·m(－2)·s(－1)（cv of 21.9%）,average water utilization efficiency of 12.31% compared to 4.36%（cv of 19.7%）,and average light energy utilization efficiency of 3.703 compared to 2.224 mmol·mol(－1)（cv of 13.8%）.The family seedling of No.8 plus tree（J8）from Jianou,Fujian had the best growth performance in height,round diameter,biomass,net photosynthetic rate,water utilization efficiency,and light energy utilization efficiency.So the growth and physiology characteristics of plus trees from Jianou,Fujian were superior to Zhenghe,Fujian.Based on a selection rate of 20%,fivebook=52,ebook=55plus trees（J8,J1,J13,J12,and J4）were chosen.［Ch,6 tab.23 ref.］

Key words:forest tree breeding;Phoebe bournei;plus trees;seedling variation;growth characteristics;photosynthetic characteristics

作者簡(jiǎn)介：姜順邦，從事森林培育學(xué)研究。E-mail:1127103013@qq.com。通信作者：韋小麗，教授，博士生導(dǎo)師，從事森林培育研究。E-mail:gdwxl-69@126.com

基金項(xiàng)目：貴州省林業(yè)廳重大專項(xiàng)（黔林科合［2010］重大02）；貴州省優(yōu)秀青年科技人才基金［黔科人合字（2011）15號(hào)］

收稿日期：2015-03-11；修回日期：2015-04-21

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.2016.01.007

中圖分類號(hào)：S722.3

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：2095-0756（2016）01-0051-09