鄭金萍，范春楠，程　巖，劉　彬，李金玉

(1.北華大學(xué)林學(xué)院，吉林 吉林　132013；2.吉林省松花江三湖自然保護(hù)區(qū)管理局，吉林 吉林　132013)

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早春類短命植物生物量研究(Ⅲ)
——頂冰花生物量特征及模型構(gòu)建

鄭金萍1，范春楠1，程巖2，劉彬1，李金玉1

(1.北華大學(xué)林學(xué)院，吉林 吉林132013；2.吉林省松花江三湖自然保護(hù)區(qū)管理局，吉林 吉林132013)

摘要：以早春類短命植物頂冰花為研究對(duì)象，采用全收獲法對(duì)其生物量進(jìn)行統(tǒng)計(jì).結(jié)果表明：頂冰花的單株生物量平均為0.316 2 g，地下部分較地上部分平均高出37.92%.隨著葉長(zhǎng)的增大，葉生物量、果生物量、總生物量、地上生物量與地下生物量均顯著增加，而花生物量顯著減小.有性生殖生長(zhǎng)與植株個(gè)體大小的關(guān)系密切，占總生物量的5.47%～19.42%，平均為11.92%；占營(yíng)養(yǎng)器官的比例平均為14.41%，表現(xiàn)出隨葉長(zhǎng)的增大呈先增加后下降再增加的變化趨勢(shì).根冠比介于0.93～1.86，平均為1.33，隨葉長(zhǎng)的增大呈單峰型變化.整體來看，頂冰花的生物量有隨生長(zhǎng)發(fā)育由地上生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為地下生長(zhǎng)，再由地下生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為地上為主的變化和從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)逐漸轉(zhuǎn)向有性生殖的趨勢(shì).以葉長(zhǎng)為自變量擬合頂冰花地上、地下和全株的4種生物量估測(cè)模型，除地下生物量的指數(shù)模型外，擬合和驗(yàn)證結(jié)果均達(dá)到相關(guān)建模的精度要求.

關(guān)鍵詞：早春類短命植物；頂冰花；生物量；模型構(gòu)建

【引用格式】鄭金萍，范春楠，程巖，等.早春類短命植物生物量研究(Ⅲ)：頂冰花生物量特征及模型構(gòu)建[J].北華大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2016，17(2)：165-170.

生物量不僅可以應(yīng)用于分析植被的生產(chǎn)能力，還可為評(píng)價(jià)植被的能量利用率、養(yǎng)分循環(huán)及多途徑利用等提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)[1].近年來，生物量的研究已經(jīng)與全球氣候變化及碳循環(huán)等緊密聯(lián)系[2-6].草本層生物量與喬木層相比，所占比例僅為0.03%～2.87%[7-8]，因而在森林生態(tài)系統(tǒng)的研究中常被忽略；但事實(shí)上，草本植物層片卻提供了大約4%的凈初級(jí)生產(chǎn)量[9].早春類短命植物作為溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)獨(dú)特的草本植物類群[10]，可提高森林生態(tài)系統(tǒng)的光能利用率和物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)速度，是森林生態(tài)系統(tǒng)早春時(shí)期生產(chǎn)者的重要組成部分；并具有抗寒能力強(qiáng)，對(duì)光照敏感，含水率高，分布廣泛等特點(diǎn).然而有關(guān)早春類短命植物的生物量狀況、分配特點(diǎn)及其在森林生態(tài)系統(tǒng)中占有的地位等研究，還鮮見報(bào)道[11-13].

頂冰花(Gagealutea)為百合科(Liliaceae)頂冰花屬(Gagea)多年生早春類短命草本植物，鱗莖卵球形，基生葉1枚，花3～5朵，排成傘形花序著生于花梗頂端，蒴果卵圓形至倒卵形，花期4～5月，果期6月；廣泛分布于我國(guó)東北各省，生于林下、灌叢或草地，在日本、朝鮮、俄羅斯和歐洲也有分布[14-15].頂冰花的藥用價(jià)值始載于《新華本草綱要》，性苦、味平，入心經(jīng)，民間常用本品治療心臟病；但據(jù)肖淑寧[16]的記載，頂冰花食用數(shù)株即可中毒，4 g以上即可致死；然而現(xiàn)代醫(yī)藥在其藥理與藥效等方面的研究還未見報(bào)道.本文采用全收獲法測(cè)定頂冰花植株生物量特點(diǎn)，分析生物量的分配特征，并以葉長(zhǎng)級(jí)為自變量構(gòu)建生物量的預(yù)估模型.研究結(jié)果可為明確頂冰花的生長(zhǎng)策略，估測(cè)其資源儲(chǔ)量和在森林生態(tài)系統(tǒng)中的地位，以及資源開發(fā)與利用等提供重要的理論支撐.

1研究方法

本研究采樣地點(diǎn)位于吉林市磨盤山的次生落葉闊葉林內(nèi)，研究地位置、氣候與植被狀況等詳見文獻(xiàn)[17-18].取樣方法：通過踏查選擇頂冰花集中分布區(qū)，隨機(jī)選取生長(zhǎng)健康植株，測(cè)量后采用全收獲法采集植株樣本.由于頂冰花的基生葉僅1枚，下彎，自然生長(zhǎng)株高測(cè)量困難，且難以表征其生長(zhǎng)狀況，因此本研究以葉長(zhǎng)作為易測(cè)生長(zhǎng)指標(biāo)，并將采集樣本按不同葉長(zhǎng)級(jí)(以2 cm為步長(zhǎng))進(jìn)行分裝，標(biāo)記后帶回.頂冰花樣本的室內(nèi)處理以每個(gè)植株個(gè)體為單位，按不同器官(地下、葉、花、果)進(jìn)行分揀、包裝、編號(hào)后，置于干燥箱內(nèi)，80 ℃烘干至恒重，稱取其器官生物量.研究于2014年4月末至5月初進(jìn)行，共計(jì)采集頂冰花植株樣本154株.

頂冰花生物量模型的構(gòu)建選取4種常用的一元線性方程(冪函數(shù)y=axb、指數(shù)y=aebx、直線y=ax+b和對(duì)數(shù)方程y=a+blnx)，以葉長(zhǎng)級(jí)為自變量，建立其地上生物量、地下生物量和全株生物量回歸模型.其中，建模樣本121株，預(yù)留33株樣本用于驗(yàn)證所構(gòu)建模型的精度(在每個(gè)葉長(zhǎng)級(jí)內(nèi)隨機(jī)選取樣本各3株)，模型的具體驗(yàn)證方法詳見文獻(xiàn)[17-18].

2結(jié)果與分析

2.1生長(zhǎng)狀況及生物量分配

以2 cm葉長(zhǎng)為步長(zhǎng)，對(duì)154株頂冰花植株樣本的生長(zhǎng)狀況及生物量分配進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見圖1和表1.

由圖1可以看出：頂冰花的生長(zhǎng)發(fā)育與葉長(zhǎng)之間的關(guān)系密切，當(dāng)葉長(zhǎng)級(jí)為16 cm時(shí)即存在24%的開花個(gè)體，但隨著葉長(zhǎng)的增大開花個(gè)體比例整體下降，當(dāng)葉長(zhǎng)為30 cm以上時(shí)開花植株消失；處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的植株比例也隨葉長(zhǎng)的增大而下降，16 cm葉長(zhǎng)級(jí)為76%，在32 cm葉長(zhǎng)級(jí)下降為0；結(jié)果植株個(gè)體的比例變化與二者相反，在18 cm葉長(zhǎng)級(jí)開始出現(xiàn)，在34 cm葉長(zhǎng)級(jí)處達(dá)到100%；花果并存?zhèn)€體比例整體隨葉長(zhǎng)級(jí)的變化呈單峰曲線，在22 cm葉長(zhǎng)級(jí)時(shí)最高，達(dá)30%.經(jīng)相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)：營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)植株和開花植株個(gè)體數(shù)量所占比例均與葉長(zhǎng)呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P=-0.909和-0.830，Sig.=0.000和0.002)；花果共存的植株個(gè)體比例也與葉長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)關(guān)系并不顯著；而結(jié)果植株個(gè)體數(shù)量所占比例則與葉長(zhǎng)呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P=0.910，Sig.=0.000).隨著葉長(zhǎng)級(jí)的增大，頂冰花處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和開花階段的植株個(gè)體顯著減少，處于結(jié)果階段的個(gè)體數(shù)量顯著增多.

表1　頂冰花的生物量特征

注：括號(hào)內(nèi)數(shù)值為各器官生物量占總生物量的比例

頂冰花平均單株生物量為0.316 2 g，地下生物量(0.183 3 g)略高于地上生物量(0.132 9 g)，平均高出37.92%.不同葉長(zhǎng)級(jí)植株的葉生物量、果生物量、總生物量、地上生物量與地下生物量均表現(xiàn)出隨葉長(zhǎng)的增加而增大，正相關(guān)關(guān)系均達(dá)到了極顯著水平(P>0.9，Sig.<0.001)，而花生物量則表現(xiàn)出隨葉長(zhǎng)的增加而顯著減小(P=-0.817，Sig.=0.002)；但受自身年齡、光照、土壤以及立地條件等因素影響其生物量在不同葉長(zhǎng)級(jí)內(nèi)表現(xiàn)出較大的變幅.其中，地下生物量在各葉長(zhǎng)級(jí)內(nèi)的變異系數(shù)介于24.53%～84.7%，以葉長(zhǎng)級(jí)18～28 cm范圍的變異相對(duì)較大，均在50%以上；地上生物量的變異較地下生物量的變異略小，介于27.84%～68.92%，整體隨葉長(zhǎng)的增加而減小，且負(fù)相關(guān)關(guān)系顯著(P=-0.715，Sig.=0.013)；總生物量的變異系數(shù)介于22.68%～75.36%，也表現(xiàn)出整體隨葉長(zhǎng)的增加而減小的趨勢(shì)，且負(fù)相關(guān)達(dá)極顯著水平(P=-0.821，Sig.=0.002).

不同葉長(zhǎng)級(jí)的頂冰花變異系數(shù)總生物量、地下和地上部分分別為76.72%，85.18%和74.64%，均普遍高于同等葉長(zhǎng)級(jí)的生物量變異.經(jīng)方差分析得出：不同葉長(zhǎng)級(jí)的頂冰花全株生物量(F=25.169，Sig.=0.000)、地上生物量(F=16.870，Sig.=0.000)和地下生物量(F=19.577，Sig.=0.000)均存在極顯著差異.

頂冰花的地上生物量分配比例隨葉長(zhǎng)的增大呈先減小后增加的變化，地下生物量與之相反.根冠比介于0.93～1.86，平均為1.33，整體呈單峰型變化，在葉長(zhǎng)級(jí)為30 cm時(shí)達(dá)到峰值，隨后下降.有性生殖器官和營(yíng)養(yǎng)器官生物量均隨葉長(zhǎng)的增加而增大，其線性關(guān)系均可用直線方程擬合，且相關(guān)系數(shù)r均在0.95以上；但隨著葉長(zhǎng)的增加花、果生物量比例的降低和增高變化明顯，合計(jì)比例介于5.47%～19.42%，平均為11.92%；有性生殖器官占營(yíng)養(yǎng)器官的比例平均為14.41%，隨葉長(zhǎng)的增加呈先增加后下降再增加的變化趨勢(shì)，由葉長(zhǎng)16 cm的5.78%增至22 cm的18.67%，隨后降至28 cm的12.52%，在40 cm葉長(zhǎng)級(jí)達(dá)最大值24.18%(圖2).可見，頂冰花隨葉長(zhǎng)的增加(生長(zhǎng)發(fā)育)生物量分配由地上生長(zhǎng)逐漸轉(zhuǎn)為地下生長(zhǎng)，而后再次由地下轉(zhuǎn)向地上(葉長(zhǎng)30 cm以上)(圖2).結(jié)合圖1頂冰花的生長(zhǎng)狀況可以看出，頂冰花在葉長(zhǎng)16～28 cm處于花期和花果并存期，在30 cm以上時(shí)進(jìn)入果期，主要原因應(yīng)為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)換.

2.2生物量模型構(gòu)建

通過對(duì)頂冰花生物量與葉長(zhǎng)間的相關(guān)分析可知，頂冰花的總生物量、地上生物量和地下生物量均與葉長(zhǎng)存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，這為構(gòu)建生物量模型提供了可能.選用4種常見的回歸方程(線性y=ax+b，指數(shù)y=aebx，對(duì)數(shù)y=a+blnx，冪函數(shù)y=axb)，以葉長(zhǎng)為自變量，擬合得到頂冰花地上、地下和全株生物量的估測(cè)模型.擬合的相關(guān)系數(shù)及參數(shù)見表2.

表2　頂冰花生物量估測(cè)模型

從各方程的擬合結(jié)果可以看出：除以指數(shù)方程擬合的地下生物量r值略低于0.90外，其余方程均在0.92以上，擬合效果較好.通過相關(guān)系數(shù)比較各方程的擬合結(jié)果可知，整體以直線方程最佳；其次為對(duì)數(shù)方程和冪函數(shù)；指數(shù)方程的擬合效果相對(duì)較差.各生物量擬合結(jié)果整體以總生物量和地上生物量擬合結(jié)果較好，而地下生物量相對(duì)較差.

2.3生物量模型驗(yàn)證

為檢驗(yàn)頂冰花地上、地下和全株生物量估測(cè)模型在實(shí)際應(yīng)用中的估測(cè)效果，將預(yù)留樣本的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)代入表2的擬合方程，獲取估測(cè)值，以總相對(duì)誤差(RS)、平均相對(duì)誤差(EE)、平均相對(duì)誤差絕對(duì)值(RMA)、預(yù)估精度(P)進(jìn)行預(yù)測(cè)效果比較，結(jié)果見表3.

表3　模型驗(yàn)證

由表3可知：以葉長(zhǎng)為自變量構(gòu)建的頂冰花地上生物量、地下生物量和全株生物量模型，驗(yàn)證結(jié)果P值均達(dá)到90%以上，整體以直線和冪函數(shù)略高，對(duì)數(shù)方程次之，指數(shù)方程相對(duì)較差；仍表現(xiàn)出總生物量和地上生物量的精度略高于地下生物量.從RS和EE的結(jié)果來看，除以指數(shù)方程構(gòu)建的總生物量模型預(yù)估結(jié)果高于實(shí)測(cè)值外，其余方程的預(yù)測(cè)值均低于總生物量和地上生物量的實(shí)測(cè)值；而4種方程構(gòu)建的地下生物量預(yù)估測(cè)均高于其實(shí)測(cè)值.但從RS，EE和RMA的誤差結(jié)果來看，除以指數(shù)方程擬合的地下生物量模型的RMA值略高于30%外，其余方程的誤差結(jié)果均滿足了相關(guān)建模精度要求(RS，EE和RMA<30%)，均可以用于頂冰花生物量的估測(cè)[18-20].

3結(jié)論與討論

生物量直接反映了生態(tài)系統(tǒng)中綠色植物的物質(zhì)生產(chǎn)量，是生態(tài)系統(tǒng)獲取能量能力的體現(xiàn)，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的形成及其功能具有十分重要的影響[21].生物量分配研究是分析植物物質(zhì)分配的基礎(chǔ)，根冠比不僅能夠反映光合產(chǎn)物在地上和地下器官的不同投資分配，而且對(duì)地下生物量的估算也具有非常重要的價(jià)值[22-23].經(jīng)統(tǒng)計(jì)可知：頂冰花隨葉長(zhǎng)級(jí)的增大，處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和開花階段的植株個(gè)體顯著減少，處于結(jié)果階段的個(gè)體數(shù)量顯著增多，即有性生殖與植株個(gè)體大小關(guān)系密切.單株生物量為0.316 2 g，地下生物量平均高于地上37.92%.葉生物量、果生物量、總生物量、地上生物量與地下生物量均表現(xiàn)出隨葉長(zhǎng)的增加而增大的變化，但在同等葉長(zhǎng)間和不同葉長(zhǎng)間均表現(xiàn)出較大的變異.頂冰花的根冠比平均為1.33，隨葉長(zhǎng)的增大呈單峰型變化，在葉長(zhǎng)30 cm達(dá)到峰值；有性生殖器官占營(yíng)養(yǎng)器官的比例介于5.78%～24.18%，平均為14.41%，隨葉長(zhǎng)的增加呈先增加后下降再增加的變化趨勢(shì).

相關(guān)研究表明，一次性結(jié)實(shí)草本植物的生殖分配一般占其凈同化通量的20%～40%[24].而本研究獲得的頂冰花有性生殖分配最大值僅為11.92%，遠(yuǎn)低于以往研究結(jié)果，這應(yīng)與頂冰花為應(yīng)對(duì)早春不利環(huán)境影響還存在克隆繁殖方式的生存策略有關(guān).植物在易受干擾的不適生環(huán)境中，將光合積累的有限能量主要用于促進(jìn)有性生殖；而在極端脅迫的生境中，則將通量的積累促進(jìn)無性生殖[25-26].

生物量可通過收獲法直接獲得，該方法準(zhǔn)確度最高，但對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的破壞性大，而利用生物量模型進(jìn)行估算已在大尺度生物量的估算中得到廣泛應(yīng)用[27].本研究以葉長(zhǎng)級(jí)為自變量構(gòu)建了頂冰花地上生物量、地下生物量和總生物量4種常用一元線性回歸模型，并利用總相對(duì)誤差、平均相對(duì)誤差、平均相對(duì)誤差絕對(duì)值、預(yù)估精度對(duì)模型進(jìn)行了驗(yàn)證.結(jié)果表明：除以指數(shù)方程擬合的地下生物量模型的RMA值略高于30%外，其余方程的誤差均滿足相關(guān)建模精度要求，均可以用于頂冰花生物量的估測(cè).受頂冰花物候期早和生活周期史緊湊的影響，研究采集樣本已進(jìn)入花、果期，植株個(gè)體相對(duì)較大，給生物量分配和模型構(gòu)建的研究帶來了一定的局限，在今后的研究中將進(jìn)一步加以補(bǔ)充和完善，但通過此法可在不破壞資源的情況下較為準(zhǔn)確地估算出頂冰花資源儲(chǔ)量，進(jìn)而服務(wù)于頂冰花資源的開發(fā)與利用等，研究的理論和現(xiàn)實(shí)意義均較大.

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【責(zé)任編輯：郭偉】

On Spring Ephemeral Plants Biomass(Ⅲ)——Biomass Characteristics and Biomass Model Construction ofGagealutea

Zheng Jinping1，F(xiàn)an Chunnan1，Cheng Yan2，Liu Bin1，Li Jinyu1

(1.ForestryCollegeofBeihuaUniversity，Jilin132013，China；2.AdministrationBureauofSanhuNatureReserveofSonghuaRiverinJilinProvince，Jilin132013，China)

Abstract：We investigated the biomass of Gagea lutea by using the whole harvest method，and analyzed the distribution characteristics of underground biomass and aboveground biomass，meanwhile，constructed biomass model of Gagea lutea.The results showed that：the mean individual biomass of Gagea lutea was 0.316 2 g.Mean biomass of underground was higher than that of aboveground about 37.92%.Leaf biomass，fruit biomass，total biomass，aboveground biomass and underground biomass were increased with leaf length enlarging，but flower biomass was decreased.There was a close relationship between sexual reproduction and individual size.The proportion of sexual reproduction biomass in total biomass was in a range from 5.47% to 19.42%，the mean was 11.92%；the proportion of sexual reproduction biomass in vegetation growth biomass was 14.41%，and showed rise firstly after the fall to rise again with leaf length enlarging.The root-shoot radio was from 0.93 to 1.86，the mean was 1.33，and assumed unimodal type change with the leaf length enlarging.In general，the increase of the Gagea lutea biomass with the leaf length manifested as aboveground growth transformed into underground growth，and the growth of vegetative organ transformed into the growth of reproductive organ.The four biomass estimation models of Gagea lutea with the leaf length including aboveground biomass，underground biomass and total biomass all reached very significant level，except model of underground biomass by index equation.

Key words：spring ephemeral plants；Gagea lutea；biomass；estimating model

中圖分類號(hào)：Q948；S718.52

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

作者簡(jiǎn)介：鄭金萍(1979-)，女，博士，副教授，主要從事森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能及植被恢復(fù)等研究，E-mail：zhengjinping80@126.com.

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31400387).

收稿日期：2015-09-07

文章編號(hào)：1009-4822(2016)02-0165-06

DOI：10.11713/j.issn.1009-4822.2016.02.005