TakanobuHIGASHI

幾乎所有的生物體都具有內源生物鐘，可以產生周期為24 h的生理節(jié)律。這種生理節(jié)律與外部環(huán)境相協(xié)調，可對生物體的多種生理過程進行管理。對于動物來說，這種生理節(jié)奏由大腦中的內源生物鐘產生，當生理節(jié)奏需要與不同時區(qū)重新同步時，就會產生時差感。與此相反，植物的生物鐘功能在細胞水平運行并互相作用，從而使植物組織、器官以及整個植物體產生生理節(jié)律。植物的生理節(jié)律可管理植物基因表達的時間，如光合作用基因在從早上到中午期間、糖分轉移基因在從黃昏到深夜期間、以及控制芳香物質生成基因在從深夜到早上期間的表達高峰。

生物鐘包含輸入路徑、核心振蕩器和輸出途徑三個部分。輸入途徑可以將環(huán)境的晝夜節(jié)律和其他外部刺激傳遞到核心振蕩器。核心振蕩器可產生24 h的周期節(jié)律。輸出路徑可以將核心振蕩器產生的周期節(jié)律輸出，從而控制植物各種各樣的生理活動。生理節(jié)奏的相干共振（CR）是生物鐘對植物生理節(jié)奏管理過程中的一個關鍵要素。CR可以使植物生理節(jié)律的周期與外部的晝夜節(jié)律相匹配，從而使得作物地上部重量得以最大化。根據(jù)研究，當外部環(huán)境的晝夜節(jié)律延長或縮短4 h，植物的生長速度可減緩50%。該現(xiàn)象表明生物鐘可以影響植物生長，在生產中可以通過調控植物生物鐘來促進植物生長。但目前上述研究成果還沒有在農業(yè)生產上進行應用。

生菜是植物工廠中最主要的栽培作物之一。根據(jù)相關研究成果，LED光照下生長的生菜生理節(jié)奏周期短于24 h。該研究的目的即是研究生菜CR的發(fā)生規(guī)律及其對生菜的影響，檢驗是否可通過采用較短的光周期來增加生菜產量。

材料和方法

作物及栽培系統(tǒng)

試驗作物為散葉生菜，品種分別為Cos和Greenwave。光源為紅色LED（660 nm），藍色LED（450 nm）和白色熒光燈。栽培裝置為深液流系統(tǒng)，系統(tǒng)內營養(yǎng)液EC和pH分別保持在6.0和2.0。在該系統(tǒng)儲液箱內設有潛水泵，可使系統(tǒng)內的營養(yǎng)液以10～15 L/min的速度進行循環(huán)。

栽培環(huán)境

將生菜種子播在海面塊上，放置于熒光燈下進行育苗。當種苗密度較大時，海綿塊表面的光合有效光量子密度（PPFD）是450 ?mol/（m2·s）。而當種苗密度較小時，海綿塊表面的PPFD則降為250 ?mol/（m2·s）。該期間室內空氣溫度、相對濕度和CO2濃度分別控制在22℃，50%和1000 ?mol/mol。光期和暗期均為12 h。5天后，將長勢均一的種苗移栽到水培系統(tǒng)中，進行試驗。

試驗處理是不同的光周期、光質和光強。試驗中，作物分別給予9 h光期：9 h暗期，10 h光期：10 h暗期，11 h光期：11 h暗期，以及12 h光期：12 h暗期等4個光周期處理。使用紅色LED，紅藍LED（紅藍光之比為8：2）和白色熒光燈提供光照，生菜葉片上的光合有效光量子通量密度設置為180～250、200～250和250～450 ?mol/（m2·s）等3個水平。生菜在水培系統(tǒng)中栽培15天后收獲，用于分析CR對生菜地上部重量的影響。

結果與討論

光期與暗期時長對地上部重量的影響

圖1 顯示了所有處理中地上部重量。對于生菜Greenwave來說，在不考慮光質的情況下，24 h光周期的地上部重量最大?？紤]到該品種生菜的生物鐘大概是24 h，該結果表明24 h比較接近該品種生菜的CR。但對于生菜Cos來說，紅光下24 h光周期處理的生產地上部重量最大，而紅藍光和白色熒光下并未出現(xiàn)上述現(xiàn)象。

根據(jù)Higashi等研究結果，生菜在LED光照下的內置生理節(jié)律較短，可以考慮在LED光照下，使用較短的光期和暗期循環(huán)來促進生菜的生長。但是該試驗并未觀察到上述現(xiàn)象。這可能是由于生菜在育種過程中所發(fā)生的基因突變造成的。也就是說Cos和Greenwave生菜在品種選育的過程中出現(xiàn)了CR基因突變體，導致本試驗在紅光LED下未出現(xiàn)較短光周期下的地上部重量高于24 h光周期的地上部重量。

為了驗證上述設想，本試驗使用Cos和Greenwave生菜的重組品種來測量其內置生理節(jié)奏。首先將播種后的穴盤放置在熒光燈下進行培育，光期和暗期時長均為12 h。2周后，使用紅光連續(xù)照射生菜種苗。1周后，將生菜種苗移栽到水培系統(tǒng)，進行不同的光周期。圖2則顯示了在18、22、24和28 h光周期處理的地上部重量，不同光周期處理的地上部重量。該結果表明，不管是Cos生菜的重組品種，還是Greenwave生菜的重組品種，22 h光周期下的生菜地上部重量最大。該結果證明了上述猜測，即Cos和Greenwave生菜的基因突變是造成其在LED光照和較短光周期處理下的地上部重量較低的原因。因此，作物品種會對CR的效果產生一定影響。

圖3展示了Cos和Greenwave生菜在不同光照和不同的光周期處理下的地上部重量。與紅光下培育的生菜相比，熒光燈下不同光周期處理的生菜地上部重量差別較小。該結果表明在熒光照射下，光周期處理對生菜生長的影響較小，而紅光下不同光周期處理下生菜地上部重量的差別可達到兩倍。造成該結果的原因可能是植物光敏色素在不同光源下的反應所造成的。光敏色素可以在不同的光照條件下產生不同的反應，進而使植物的生理節(jié)律與外部的光環(huán)境相適應。也就是說紅光下光周期對生菜生長有較大的影響。

CR影響評價

表1為不同光質下光周期處理對CR效率（P）的影響。在本研究中，紅色光下的P最高，熒光燈下的最低。對于Greenwave生菜來說，LED下的P幾乎是熒光燈下的2倍。這可能是由于LED所發(fā)出的光譜范圍很窄，極易引起植物對光周期的強烈反應。因此，可以通過綜合控制LED照明的波長、光強和照射時間來獲得更高的P。

結論

該試驗使用人工光源研究了CR對生菜Cos和Greenwave生長的影響。根據(jù)試驗結果，CR顯著影響了生菜Greenwave的生長，但對生菜Cos的影響較小。而且紅色LED下的CR效率要高于熒光燈。上述結果表明生菜的CR效率受品種和光質的影響?？紤]到LED的光強和光質可以精確調控，可使用LED調節(jié)植物CR來獲得更高的產量。

（摘譯自：Takanobu HIGASHI， Shuhei NISHIKAWA，

Nobuya OKAMYRA，et al. Evaluation of Growth under Non-24 h Period Lighting Conditions in Lactuca sativa L[J].Environmental Control in Biology，2015， 53（1）：7-12.）

譯者簡介：李明（1983-），男，山西長治人，農業(yè)部規(guī)劃設計研究院設施農業(yè)研究所工程師，主要從事設施園藝工程研究。