趙良能，龔固堂，劉 軍（.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 6008；.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，四川雅安 6504）

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楊樹(shù)起源與進(jìn)化的探討

趙良能1，龔固堂1，劉 軍2
（1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 610081；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，四川雅安 625014）

摘要：楊樹(shù)（楊柳科楊亞科）包含兩個(gè)屬（即胡楊屬、楊屬）、約50余個(gè)天然種（以及繁多的天然雜種和人工雜種），自然分布于熱帶非洲和大致從北緯19度至70度的北半球；胡楊屬約8種，間斷分布于赤道非洲、古地中海地區(qū)和北美洲東南部；楊屬約40余種，大致產(chǎn)于北回歸線與北極圈之間的亞洲、歐洲、非洲和北美洲。楊柳科植物的近期祖先可能在白堊紀(jì)初期起源于西岡瓦納古陸，并通過(guò)兩個(gè)中間環(huán)節(jié)（即古楊群和古柳群）逐步分別發(fā)展為現(xiàn)存的楊樹(shù)（即胡楊屬與楊屬）和現(xiàn)存的柳樹(shù)（即原柳屬、鉆天柳屬與柳屬）。古楊群（楊樹(shù)的直接祖先）可能在白堊紀(jì)中期起源于西岡瓦納古陸；后來(lái)它擴(kuò)散至有關(guān)各地（特別是北方的勞亞古陸），并在遷移的過(guò)程中進(jìn)一步分化發(fā)展。胡楊屬可能在白堊紀(jì)中、晚期發(fā)生于非洲陸塊，并逐步擴(kuò)散至勞亞古陸；后來(lái)，統(tǒng)一的胡楊屬區(qū)系因勞亞古陸的斷開(kāi)和撒哈拉大沙漠的形成而被分割為遠(yuǎn)離的、獨(dú)立發(fā)展的幾個(gè)部分。楊屬可能在第三紀(jì)中、晚期先后發(fā)生和分化于古地中海東部地區(qū)；后來(lái)擴(kuò)散至歐亞大陸并陸續(xù)通過(guò)白令地區(qū)遷移至北美大陸。文中還提供了有關(guān)植物的屬、種一覽和楊柳科植物亞科與屬的檢索表。

關(guān)鍵詞：楊柳科植物的近期祖先；古楊群；楊樹(shù)；胡楊屬；楊屬；起源；進(jìn)化

楊柳科Salicaceae Mirbel，Elém.Phys.Vég.Bot.2：905.1815（sens.trad.）.包含2個(gè)亞科，即楊亞科Salicaceae subfam.Populoideae：總狀葇荑花序，花被不產(chǎn)蜜液，花被片各自分離，或互相下部愈合，或彼此全部合生（花被成杯狀體或盤狀體），雄蕊著生于花被上，花絲柔軟，花藥約與花絲等長(zhǎng)，花粉粒無(wú)萌發(fā)孔、外壁紋飾不清晰，染色體較大，風(fēng)媒傳粉等，和柳亞科Salicaceae subfam.Salicoideae：穗狀荑花序，花被特化為形態(tài)多樣的蜜腺，極稀完全消失，雄蕊著生于花托上，花絲堅(jiān)挺，花藥多倍短于花絲，花粉粒極常有萌發(fā)孔、外壁紋飾極常明顯，染色體較小，再次蟲(chóng)媒傳粉或再次風(fēng)媒傳粉等。

Ⅰ

楊樹(shù)（楊柳科楊亞科Salicaceae subfam.Populoideae Kimura in Bot.Mag.Tokyo 42：290.1928.）包含2個(gè)屬（中國(guó)均產(chǎn)）、約50余個(gè)天然種（中國(guó)約30余種）以及繁多的天然雜種、人工雜種和一些特殊的無(wú)性系栽培品種；自然分布于熱帶非洲和大致從北緯19度至70度的北半球。

（1）

胡楊屬Balsamiflua，雄蕊多達(dá)110枚［21］、頂端凸起，花被片離生或下部合生，胚珠多，珠被兩層。包含2個(gè)組、約8個(gè)種；自然分布于赤道非洲、非洲北緣、歐洲南緣、亞洲西部和中部、北美洲東南部。

胡楊組Balsamiflua Griff.sect.Balsamiflua——Populus L.sect.Turanga Bunge in Mem.Acad.Sci.St.Petersb.Sav.Etr.7：498.1851.——Populus L.sect.Tsavo（Jarm.）Browicz in Act.Soc.Bot.Polon.35（2）：328.1966.——Populus L.sect.Abaso Eckenw.in J.Arn.Arb.58（3）：194.1977.頂芽不同程度敗育（這是由于對(duì)干燥氣候條件適應(yīng)的結(jié)果，而Salix頂芽的敗育則是與寒冷氣候條件的影響有關(guān)［26］；Pleiarina頂芽的敗育可能與本組的情況相同或相似），花枝長(zhǎng)、通常有葉，雌花花被花后脫落。本組約有3種，自然分布于肯尼亞、烏干達(dá)、坦桑尼亞（B.ilicifolia），阿爾及尼亞、利比亞、突尼斯、摩洛哥、埃及、西班牙、土耳其、敘利亞、以色列、巴勒斯坦、約旦、伊拉克、沙特阿拉伯、伊朗、哈薩克、土庫(kù)曼、烏茲別克、阿富汗、巴基斯坦、印度（西北）、中國(guó)（西北）、蒙古（B.euphratica）和墨西哥（B.mexicana）。

大葉楊組Balsamiflua Griff.sect.Leucoides （Spach）N.Chao & G.T.Gong，comb.nov.——Populus L.sect.Leucoides Spach in Ann.Sci.Nat..II （Bot.），15：30.1841.頂芽正常發(fā)育，花枝短、無(wú)葉，雌花花被花后宿存。本組約有5種，自然分布于東喜馬拉雅山地區(qū)（B .glauca）、青藏高原東南緣至四川盆地和秦嶺地區(qū)（B.gonggaensis，B.lasiocarpa，B.wilsonii）和美國(guó)本土東部（B.heterophylla）。

Balsamiflua euphratica這個(gè)種，曾在1965年被建議從楊屬中分離出來(lái)，另立一屬（“J .Chardenon and M.A.Semizoglu have contested the validity of attaching this species to the genus Populus and they proposed the creation of the genus Euphratodendron on the grounds of important differences in the anatomy of the wood and the existence of an actual perianth.The species would be named E.Olivieri.”［35］。

Balsamiflua ilicifolia這個(gè)種（A.Jarmolenko在1949年曾以該種為Typus，建立了Tsavo屬），在胡楊屬中不僅形態(tài)特殊，而且具有更為原始的性狀，如花枝具有1枚～3枚大而宿存的葉子（其他種類無(wú)葉或僅有1枚～2枚小而早落的葉子），雌花序近傘房狀（其他種類的為總狀），雌蕊具有劇烈伸長(zhǎng)、擴(kuò)展并2次2～3裂的柱頭（這個(gè)性狀不僅在本屬中、也不僅在楊樹(shù)中、而且在整個(gè)楊柳科中也是獨(dú)特的），果序宿存等。在胡楊屬中，該種是一個(gè)最為古老和原始的類群，而且它所在的地理位置，還表明非洲陸塊可能是該屬的始生地區(qū)和起源中心。K.Browicz曾在對(duì)這個(gè)種的研究中，提出過(guò)不少有益的見(jiàn)解［26］（如：P.ilicifolia is the only tropical species of the poplar.Its isolated area far to the south of the area of other species of poplar，as well as some morphologic differences clearly show，that we have here to do with a taxon forming an important link in the evolution process of the whole Populus genus.P.ilicifolia has some specific features that show its dissimilarity to all other poplars.These features are：leafed inflorescences of a raceme type，infructescences persistent after ripening，and an elongate and divaricate stigma.The first feature is the most important one."，" We can conclude，therefore，that the evolution of the structure of inflorescences in the subgenus Balsamiflua，and most likely in the whole Populus genus，has run from a leafed inflorescence of the raceme or corymb type to the leafless catking，…Further changes in the structure of flowers and inflorescences have been seen：1.in the shortening of pedicels which are 7 mm long in P.ilicifolia，a little shorter in the Turanga section，while in the Tacamahaca section the flowers are subsessile or sessile，2.in the style and stigma becoming shorter，3.inflorescences and infructescences getting longer."，" As we can see P.ilicifloia should be treated as a species historically old，having a very original structure.There is no doubt whatever it is the most primitive species in the Balsamiflua subgenus，"，"We must，however，state that the direction of changes found in the structure of inflorescences in this subgenus is an important factor of the evolution of the whole Populus genus，an evolution in which P.ilicifolia is a very valuable evidence that could change the view as to the original country of the poplar；it may be that one of the centres of the formation of the Populus genus was just east Africa."等）。

Balsamiflua保留了較多的原始性狀，如木射線細(xì)胞異型［24］，花枝顯著、有葉，花序近傘房狀，花被片離生或部分合生，雄蕊頂端凸起，柱頭發(fā)達(dá)，胚珠較多，珠被兩層等，而且在非、歐、亞、北美等洲際間的廣大范圍內(nèi)，呈明顯的異種型間斷分布格局；這表明該屬應(yīng)是楊樹(shù)中最為古老的原始類群。

（2）

楊屬Populus，雄蕊較少、頂端凹入或平截，花被杯狀或盤狀、全緣或近全緣，胚珠較少，珠被單層或兩層。包含5個(gè)組、約40余個(gè)種；自然分布于大致從北回歸線（即P.alba，P.nigra，P.ciliata，P.gamblei，P.adenopoda，P.deltoides等分布以北）至北極圈（即P.tremula，P.tremuloides等分布以南）之間的非洲、歐洲、亞洲和北美洲。

組的檢索表

1.花苞片無(wú)長(zhǎng)毛；柱頭裂片寬闊。

2.雄蕊較多；心皮通常3枚～4枚，稀2枚；胚書珠較多；蒴果卵形或球形。

3.葉片圓形、卵形、橢圓形或披針形，邊緣不透明，葉柄圓柱形……………………………………青楊組Sect.Tacamahaca

3.葉片近三角形，邊緣半透明，葉柄通常兩側(cè)壓扁………………黑楊組Sect.Aigeiros

2.雄蕊約8枚；心皮2枚；胚珠4枚～11枚；蒴果窄卵狀圓錐形……小葉楊組Sect.Simon 1.花苞片具長(zhǎng)毛；心皮2枚；柱頭裂片狹窄。

4.枝、葉被氈毛；葉柄圓柱形；蒴果窄卵狀圓錐形…………………………白楊組Sect.Populus

4.枝、葉無(wú)毛或不被氈毛；葉柄通常兩側(cè)壓扁；蒴果線狀圓錐形…………山楊組Sect.Trepidae

青楊組Populus L.sect.Tacamahaca Spach in Ann.Sci.Nat.II（Bot.），15：32.1841.珠被兩層。約27種；自然分布于亞洲（西部、中部、東北部）和北美州（中部、西北部），但主要產(chǎn)于橫斷山脈及其鄰近地區(qū)。本組具有較多與Balsamiflua sect.Leucoides相同或相似的性狀；它可能是楊屬中的原始類群。

黑楊組Populus L.sect Aigeiros Duby，DC.Bot.Gall.ed.2，1：427.1828.珠被兩層或單層。約5種；自然分布于亞洲（西）、歐洲（南）、非洲（北緣）、北美洲（中）。本組是楊屬中較為進(jìn)化的類群。

小葉楊組Populus L.sect.Simon N.Chao & G.T.Gong，sect.nov.Stamina circiter octo；carpidia duo；ovula numero 4～11；integumenta unistrata；capulae angustiovoideo-conoideae et flavovirentes；laminae foli-orum ambitu vulgo rhombicae.雄蕊約8枚，心皮2枚，胚珠4～11枚，珠被單層［21］，蒴果窄卵狀圓錐形、黃綠色，葉片一般呈菱形。約2種：Populus fangiana N.Chao & J.Liu，Populus simonii Carr.（Typus）；自然分布于東亞（青藏高原東緣至東北部）。本組是楊屬中較為進(jìn)化的類群。

白楊組Populus L.sect Populus雄蕊10余枚，胚珠數(shù)枚，珠被單層，葉片通常分裂。約4種；自然分布于亞洲（西）、歐洲（南）、非洲（北緣）。本組為楊屬中甚為進(jìn)化的類群。

山楊組Populus L.sect Trepidae（Dode）Nakai，F(xiàn)1.Sylv.Kor.18：188.1930.——Populus subgen.Leuce sect.Trepidae Dode in Bull.Soc.Hist.Nat.Autun 18：19.1905.雄蕊數(shù)枚，胚珠數(shù)枚，珠被單層，葉片通常具波狀圓齒或粗齒。約7種；自然分布于亞洲（從海南島至北極圈）、歐洲、非洲（北緣）、北美洲（美國(guó)本土北部至北極圈），在楊屬中分布范圍最廣。本組可能是楊屬中最為進(jìn)化的類群。

Populus具有較多的衍生性狀，如木射線細(xì)胞同型［24］，花枝短、無(wú)葉，花被為杯狀體或盤狀體，雄蕊頂端凹入或平截，雄蕊數(shù)枚，心皮2枚，花柱短，胚珠僅數(shù)枚，珠被單層等。這表明該屬是楊樹(shù)中起源較晚的進(jìn)化類群。

Populus分布區(qū)十分遼闊（大致從北回歸線至北極圈），但主要產(chǎn)于東亞（西）、南亞（北）、西亞和中亞。這個(gè)地區(qū)涉及到全部的“組”（分布區(qū)內(nèi)唯一涉及到所有5個(gè)“組”的地區(qū)）和大部分的“種”（分布區(qū)內(nèi)唯一涉及到半數(shù)以上“種”的地區(qū)），即sect.Tacamahaca（P.cathayana，P.ciliata，P.kangdingensis，P.lancifolia，P.laurifolia，P.pamirica，P.pilosa，P.przewalskii，P.pseudoglauca，P.purdomii，P.qamdoensis，P.schneideri，P.szechuanica，P.talassica，P.wuana，P.yunnanensis），sect.Aigeiros（P.afghanica，P.flexibilis，P.nigra）sect.Simon（P.fangiana，P.simonii），sect.Populus（P.alba，P.caspica，P.hyrcana，P.schischkinii），sect Trepidae（P.gamblei，P.rotundifolia，P.tremula）。該地區(qū)可能是該屬的起源中心和分化中心。

Ⅱ

“在美洲上白堊統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)的楊屬（Populus）則較為可靠，……特別有意思的是巴塔哥尼亞南部、南緯50°53′附近的塞羅給多晚白堊世植物群，后者可能屬于賽諾曼期，它產(chǎn)有……Populus，Salix”［9］?！按_實(shí)，往來(lái)于勞亞古陸和岡瓦納古陸之間……的、大規(guī)模的、暢通無(wú)阻的遷移在晚白堊世是可行的，而且肯定會(huì)發(fā)生過(guò)?！谡麄€(gè)或大部分白堊紀(jì)期間，……非洲和勞亞之間的距離狹窄，得以使被子植物通過(guò)這些通道迅速遷移?！诖似陂g，分裂中的勞亞古陸和岡瓦納古陸之間的大致南—北走向的遷移是無(wú)可置疑的（……）?！保?］。楊樹(shù)中，Balsamiflua ilicifolia這個(gè)唯一的、最為古老而原始的種至今仍存在于赤道非洲。

可以認(rèn)為，楊樹(shù)的直接祖先古楊群（雄蕊著生于花被上）［18］大約在白堊紀(jì)中期起源于西岡瓦納古陸，后來(lái)再擴(kuò)散至解體前的勞亞古陸，并在不斷的演化發(fā)展中、先后分化為以Balsamiflua（花被片離生或多少合生，雄蕊頂端凸起）為代表和以Populus（花被片完全合生，花被成杯狀或盤狀體，雄蕊頂端凹入或平截）為代表的兩個(gè)譜系分枝。

（1）

第三紀(jì)初期，北大西洋裂谷最終伸進(jìn)了北冰洋，斷開(kāi)了勞亞古陸。中新世時(shí)期，形成了撒哈拉大沙漠。

Balsamiflua（特別是B.ilicifolia）在楊樹(shù)中具有明顯的古老性和原始性，它可能是在白堊紀(jì)中、晚期發(fā)生于非洲陸塊（西岡瓦納古陸的核心部分），并在逐步遷移至勞亞古陸的過(guò)程中不斷分化發(fā)展；后因歐亞陸塊和北美陸塊的分離和撒哈拉沙漠的阻隔，結(jié)果導(dǎo)致統(tǒng)一的Balsamiflua區(qū)系被先后分割為遠(yuǎn)離的、各自獨(dú)立發(fā)展的幾個(gè)部分，最后不同的后裔類群孤立殘存于非洲、歐亞和北美。

（2）

古地中海（特提斯海）位于北方勞亞古陸和南方岡瓦納古陸之間，由于板塊的漂移，兩大古陸逐漸靠近；東部的特提斯海因漂移的阿拉伯板塊和印度楊塊與亞洲板塊之間的碰合而逐步消失；西部的特提斯海因非洲板塊與歐洲板塊之間的逐步靠近而萎縮。古地中海大致主要分布于阿爾卑斯——喜馬拉雅褶皺帶（包括現(xiàn)今的比利牛斯、阿特拉斯、亞平寧、阿爾卑斯、喀爾巴阡、高加索、札格羅斯、興都庫(kù)什、喜馬拉雅等巨大山脈）地區(qū)；白堊紀(jì)末期開(kāi)始，古海東部，逐步閉合并形成一系列的山脈和高原，古海西部，海水退出南歐，形成阿爾卑斯山系，而現(xiàn)今地中海則為其（西部古海）殘存的部分。

Populus在楊樹(shù)中是一個(gè)起源較晚的進(jìn)化類群；在遼闊的分布區(qū)（大致從北回歸線至北極圈）內(nèi)，集中產(chǎn)于青藏高原（特別是橫斷山脈）、帕米爾高原、伊朗高原、亞美尼亞高原、安納托利亞高原（小亞細(xì)亞高原）一帶地區(qū)?？梢哉J(rèn)為，該屬可能是在第三紀(jì)中、晚期先后發(fā)生和分化于古地中海東部地區(qū)，后來(lái)再擴(kuò)散至歐亞大陸，并陸續(xù)通過(guò)白令地區(qū)遷移至北美大陸。

Ⅲ

楊樹(shù)（楊亞科）中，原始的屬Balsamiflua，其地理分布偏于南方，而進(jìn)化的屬Populus則偏于北方；柳樹(shù)（柳亞科）中，原始的屬Pleiarina，其地理分布也偏于南方，而較進(jìn)化的屬Chosenia，Salix則也偏于北方。楊樹(shù)中具有最為原始性狀的種類Balsamiflua ilicifolia產(chǎn)于非洲；柳樹(shù)中具有最為原始性狀的種類，如Pleiarina mucronata var.capensis（花被花瓣?duì)?、不產(chǎn)蜜液）、P.nilicola（雄蕊多達(dá)25枚）、P.subserrata（雄蕊螺旋狀排列于花軸上）等也多產(chǎn)于（或主要產(chǎn)于）非洲。因之，包括非洲陸塊在內(nèi)的古陸，可能是楊樹(shù)和柳樹(shù)近期祖先的始生地區(qū)。

可以認(rèn)為，楊柳科植物的近斯祖先（古柳群和古楊群的直接祖先）可能在白堊紀(jì)初期起源于西岡瓦納古陸，后來(lái)迅速擴(kuò)散至本土有關(guān)各地和勞亞古陸，并在遷移（特別是向北遷移）的過(guò)程中不斷進(jìn)化發(fā)展；它在進(jìn)一步的演化中，通過(guò)兩個(gè)中間環(huán)節(jié)——古柳群（柳樹(shù)的直接祖先；以雄蕊著生于花托上為特征）和古楊群（楊樹(shù)的直接祖先；以雄蕊著生于花被上為特征），分別發(fā)展為現(xiàn)存的柳樹(shù)（即Pleiarina，Chosenia，Salix）和現(xiàn)存的楊樹(shù)（即Balsamifiua，Populus），并形成楊柳科植物的現(xiàn)代分布格局。

Ⅳ

有關(guān)植物的屬、種一覽

Balsamiflua Griff.Itin.Not.P1.Khasyah（Posthum.Pap.）211.1848.——Turanga（Bunge）Kimura in Sci.Rep.Tohoku Univ.Ⅳ（Biol.），13（3）：385.1938.——Tsava Jarmol.in Not.Syst.URSS 11：70.1949.胡楊屬。本屬約8個(gè)天然種；自然間斷分布于赤道非洲、非洲北緣、歐洲南緣、亞洲西部與中部和北美洲東南部。

B.euphratica（Oliv.）Kimura in Sci.Rep.Tohoku Univ.Ⅳ（Biol），14（2）：191.1939.胡楊。產(chǎn)于古地中海地區(qū)。側(cè)根非常發(fā)達(dá)，根蘗力極強(qiáng)，耐鹽堿，耐干旱，抗熱，抗寒；是一個(gè)干旱沙漠地區(qū)重要的鄉(xiāng)土樹(shù)種和優(yōu)良的造林樹(shù)種。胡楊這個(gè)樹(shù)種，堪稱樹(shù)木中的“駱駝”。本種包含2個(gè)變型。

B.euphratica（Oliv.）Kimura f.euphratica胡楊（原變型）。產(chǎn)于北非（埃及、利比亞、突尼斯、阿爾及利亞、摩洛哥）、西亞（土耳其、敘利亞、巴勒斯坦、以色列、約旦、沙特阿拉伯、伊拉克、伊朗、阿富汗）、中亞（土庫(kù)曼）、南亞（巴基斯坦、印度西北部）、東亞（中國(guó)西北部、蒙古）和西班牙等地。

B.euphratica（Oliv.）Kimura f.pruinosa （Schrenk）N.Chao & J.Liu in J.Sich.For.Sci.18 （2）：3.1997.灰胡楊。產(chǎn)于西亞（伊朗、阿富汗）、中亞（土庫(kù)曼、烏茲別克、哈薩克）、東亞（中國(guó)西北部）等地。

B.glauca（Haines）N.Chao & G.T.Gong，comb.nov.——Populus glauca Haines in J.Linn.Soc.Bot.37：408，fig.1906.灰背楊。產(chǎn)于不丹、錫金、印度大吉嶺、中國(guó)西藏（洛札）。

B.gonggaensis（N.Chao & J.R.He）N.Chao & G.T.Gong，comb.nov.——Populus gonggaensis N.Chao & J.R.He in Sich.For.Sci.12（3）：1，fig.1.1991.貢嘎楊。產(chǎn)于橫斷山脈地區(qū)（四川康定）。

B.heterophylla（L.）N.Chao & G.T.Gong，comb.nov.——Populus heterophylla L.Sp.P1.1034.1753.濕地楊。產(chǎn)于美國(guó)密西西比河地區(qū)至大西洋沿岸平原。

B.ilicifolia（Engler）Kimura in Sci.Rep.Tohoku Univ.Ⅳ（Biol.），14（2）：192.1939.——Celtis ilicifolia Engler，Pflanz.Ost.-Afr.160.1895.——Populus euphratica Oliv.subsp.denhardtiorum Engler，Not.Bot.Gart.Mus.BerlinⅡ，15：218.1898.赤道楊。產(chǎn)于肯尼亞、烏干達(dá)、坦桑尼亞等地。

B.lasiocarpa（Oliv.）N.Chao & J.Liu，comb.nov.——Populus lasiocarpa Oliv.in Hook.Icon.P1.20：p1.1943.1890.大葉楊。產(chǎn)于青藏高原東南緣至四川盆地及其鄰近地區(qū)。

B.mexicana（Wesm.）N.Chao & G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.18（2）：3.1997.墨楊。產(chǎn)于墨西哥。本種包含2個(gè)亞種。

B.mexicana（Wesm.）N.Chao & G.T.Gong subsp.dimorpha（Brandeg.）N.Chao & G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.18（2）：4.1997.墨西楊。產(chǎn)于墨西哥西北部海岸平原。

B.mexicana（Wesm.）N.Chao & G.T.Gong.subsp.mexicana墨楊（原亞種）。產(chǎn)于墨西哥東部海岸平原及南部山區(qū)。

B.wilsonii（Schneid.）N.Chao & J.Liu，comb.nov.——Populus wilsonii Schneid.in Sarg.P1.Wils.3：16.1916.椅楊。產(chǎn)于青藏高原東南緣至四川盆地和秦嶺地區(qū)。

Chosenia Nakai in Bot.Mag.Tokyo 34：68.1920.——Toisusu Kimura in Bot.Mag.Tokyo 42：288.1928.鉆天柳屬。本屬約3個(gè)天然種；自然分布于鄂霍次克海和日本海的四周地區(qū)。

Pleiarina Rafin.Alsogr.Amer.15.1838.原柳屬。本屬約50個(gè)天然種；大致自然分布于北極圈以南的非、南美、亞、歐、北美洲。

P.mucronata（Thunb.）N.Chao & G.T.Gong var.capensis（Thunb.）N.Chao & G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.31（5）：17.2010.開(kāi)普柳。產(chǎn)于非洲南端。

P.nilicola（Ehrenb.ex Toepff.）N.Chao & J.Liu in J.Sich.For.Sci.31（5）：15.2010.尼羅柳。產(chǎn)于埃及。

P.subserrata（Willd.）N.Chao & G.T.Gong in J.Sich.For.Sci.19（4）：14.1998.亞非柳。產(chǎn)于非洲（南非至埃及）、西亞（巴勒斯坦、敘利亞、伊拉克）。

Populus L.Sp.P1.1034.1753.楊屬。本屬約40余個(gè)天然種；大致自然分布于北回歸線與北極圈之間的亞洲、歐洲、非洲和北美洲。

P.adenopoda Maxim.in Bull.Soc.Nat.Moscou 54：50.1879.響葉楊。產(chǎn)于中國(guó)大陸東南部。

P.afghanica（Aitch.& Hemsl.）Schneid.in Sarg.P1.Wils.3：36.1916.庫(kù)拉姆楊。產(chǎn)于巴基斯坦、阿富汗、伊朗、塔吉克、中國(guó)（新疆西南部）、烏茲別克等地。

P.alba L.Sp.P1.1034.1753.白楊。產(chǎn)于小亞細(xì)亞、歐洲（南）、非洲（北緣）。

P.caspica Bornm.in Fedde，Rep.47：70.1939.銀楊。產(chǎn)于高加索地區(qū)、伊朗、土庫(kù)曼、阿富汗、巴基斯坦、印度（北）。

P.cathayana Rehd.in J.Arn.Arb.12（1）：59.1931；Chao & Liu in J.Sich.Eor.Sci.23（2）：4.2002.青楊。產(chǎn)于青藏高原東緣至華北。

P.ciliata Wall.ex Royle，I11.Bot.Himal.1：346 et 2：p1.84a（v.98）.1839.緣毛楊。產(chǎn)于喜馬拉雅山脈和興都庫(kù)什山脈地區(qū)，即克什米爾、巴基斯坦、印度（北）、尼泊爾、錫金、不丹、中國(guó)（西藏南緣）、緬甸（北）等地。

P.deltoides Bartr.ex Marsh.Arb.Amer.106.1785.三角楊。產(chǎn)于美國(guó)（本土東、中）、墨西哥（北）、加拿大（南）。

P.fangiana N.Chao & J.Liu in Sich.For.Sci.14 （1）：10，fig.1（1-2）.1993.方楊。產(chǎn)于橫斷山脈地區(qū)（四川康定）。

P.flexibilis Roz.Cours Compl.Agr.7：618.1786.毛黑楊。產(chǎn)于高加索、伊朗、地中海地區(qū)。

P.gamblei Dode in Bull.Autun 18：221.1905.南亞楊。間斷分布于東喜馬拉雅山脈南側(cè)和海南島。本種包含2個(gè)變種。

P.gamblei Dode var.gamblei南亞楊（原變種）。產(chǎn)于印度（噶倫堡、大吉嶺）至孟加拉。

P.gamblei Dode var.qiongdaoensis（T.Hong & P.Luo）N.Chao & J.Liu in Guihaia 13（4）：355.1993.瓊島楊。產(chǎn)于中國(guó)海南島。

P.hyrcana Grossh.in Isv.Aserb.Fil.AN SSSR 5：73.1939.塔雷什楊。產(chǎn)于高加索地區(qū)。

P.kangdingensis C.Wang & Tung in Bull.Bot.Lab.N.-E.For.Inst.4：19.1979；N.Chao & J.Liu in J.Wuhan Bot.Res.9（3）：229.1991 et in J.Sich.For.Sci.22（4）：1.2001.高原楊（康定楊）。產(chǎn)于青藏高原（世界屋脊、地球第三極）南部及其鄰近地區(qū)。楊樹(shù)中分布最高，達(dá)海拔4 500 m；胸徑100 cm～300 cm的大樹(shù)，常見(jiàn)于寺廟和居民區(qū)（橫斷山脈地區(qū)）；耐寒冷，在海拔4 000 m左右的地區(qū)，樹(shù)齡17年的植株，胸徑可達(dá)27 cm；是一個(gè)高原高寒地區(qū)重要的鄉(xiāng)土樹(shù)種和優(yōu)良的造林樹(shù)種。高原楊這個(gè)樹(shù)種，堪稱樹(shù)木中的“牦?！?。本種包含2個(gè)變種。

P.kangdingensis C.Wang & Tung var.kangdingensis高原楊（原變種）。產(chǎn)于四川（石渠、色達(dá)、甘孜、康定、鄉(xiāng)城、木里等）、云南（德欽、貢山、維西）、西藏（拉薩、仁布、江孜、日喀則、昌都及西部地區(qū)）。

P.kangdingensis C.Wang & Tung var.tibetica （Schneid.）N.Chao & J.Liu in J.Wuhan Bot.Res.9 （3）：231.1991.西藏楊（光果西南楊）。產(chǎn)于四川（丹巴、康定、理塘、稻城等）、云南（中甸、麗江）、西藏（八宿、林芝、朗縣、察隅、堆龍德慶、拉薩、仁布、拉孜及西部地區(qū)）、克什米爾。

P.lancifolia N.Chao in F1.Sich.3：51 et 285，p1.19.1985.瘦葉楊。產(chǎn)于橫斷山脈地區(qū)。

P.x lasiocarpa Oliv.var.psiloclada N.Chao & J.Liu in J.Wuhan Bot.Res.9（3）：233，fig.1（3）.1991.= Balsamiflua lasiocarpa x B.wilsonii裸枝楊。

P.laurifolia Ledeb.F1.Alt.4：297.1833.苦楊。產(chǎn)于俄羅斯（鄂畢河上游、葉尼塞河上游）、中國(guó)（新疆北部）、蒙古（西北）、哈薩克（東）、阿富汗（東）。

P.nigra L.Sp.P1.1034.1753.黑楊。產(chǎn)于西亞、中亞、東亞（西北）、北亞（西）、歐洲（南）。

P.pamirica Komar.in J.Bot URSS 19（5）：510，fig.3.1934.帕米爾楊。產(chǎn)于中國(guó)（新疆西部）、塔吉克斯坦、巴基斯坦、阿富汗。

P.pilosa Rehd.in Amer.Mus.Novit.292：1，fig.1.1927.長(zhǎng)毛楊。產(chǎn)于蒙古（西）、中國(guó)（新疆北部）、中亞。

P.przewalskii Maxim.in Bull.Acad.Sci.St.Petersb.27：540.1882.青海楊。產(chǎn)于中國(guó)黃河中、上游地區(qū)（青海、四川、甘肅、內(nèi)蒙）。

P.pseudoglauca C.Wang & P.Y.Fu in Act.Phytotax.Sin.12（2）：191，p1.49（1）.1974.——P.haoana Cheng & C.Wang in Bull.Bot.Lab.N.-E，F(xiàn)or.Inst.4：17.1979.——P.mainlingensis C.Wang & Tung in Act.Phytotax.Sin 17（4）：102.1979.長(zhǎng)序楊。產(chǎn)于青藏高原東南部及其鄰近地區(qū)。

P.purdomii Rehd.in J.Arn.Arb.3（4）：225.1922.冬瓜楊。產(chǎn)于西藏（東）、云南（北）、四川（盆地西部邊緣山區(qū)）、甘肅（南）、陜西（秦嶺）。

P.qamdoensis C.Wang & Tung in Act.Phytotax.Sin.17（4）：101.1979.昌都楊。產(chǎn)于橫斷山脈地區(qū)（西藏昌都）。

P.rotundifolia Griff.Not.P1.As.4：382.1854.et Icon.P1.As.4：p1.546.1854.圓葉楊。產(chǎn)于中國(guó)（西藏南部、云南中部與北部、四川西南部）和不丹。

P.schischkinii Grossh.in J.Bot.URSS 29（4）：124.1944.高加索楊。產(chǎn)于高加索地區(qū)。

P.schneideri（Rehd.）N.Chao in Inform.Sich.For.Sci.1979（3）：19.1979.et in Sich.For.Sci.15 （2）：1.1994.瀘沽楊（西南楊）。產(chǎn)于橫斷山脈南部地區(qū)（云南永寧）。

P.simonii Carr.in Rev.Hort.Paris 1867：360.1867.小葉楊。產(chǎn)于青藏高原東緣至中國(guó)中部和東北部。

P.szechuanica Schneid.in Sarg.P1.Wils.3：20.1916.川楊。產(chǎn)于青藏高原東南緣至秦嶺南側(cè)。

P.talassica Komar.in J.Bot.URSS 19（5）：509.1934.密葉楊。產(chǎn)于中亞、中國(guó)（新疆中、西部）、阿富汗（東北部）。

P.tremula L.Sp.P1.1034.1753.顫楊。產(chǎn)于大約北緯30°～70°的亞、歐、非地區(qū)。楊屬中自然分布最廣、種內(nèi)變易最大。本種包含若干變種（或亞種）。

P.tremuloides Michx.F1.Bor.-Amer.2：243.1803.慄楊。產(chǎn)于美國(guó)（阿拉斯加及本土西、北）和加拿大（西、南、東）。

P.x trinervis C.Wang & Tung in Bull.Bot.Lab.N.-E.For.Inst.4：23.1979.= P.fangiana x P.simonii三脈楊。

P.x wilsonii Schneid.var.lasioclada N.Chao in Sich.For.Sci.12（3）：2.1991.= Balsamiflua lasiocarpa x B.wilsonii毛枝楊。

P.wuana C.Wang & Tung in Bull.Bot.Lab.N.- E.For.Inst.4：23.1979.長(zhǎng)葉楊。產(chǎn)于西藏東部。本種需進(jìn)一步研究。

P.yunnanensis Dode in Bull.Autun 18：221.1905.滇楊。產(chǎn)于青藏高原東南部至云貴高原。

P.x yunnanensis Dode var.microphylla C.Wang & Tung in Bull.Bot.Res.2（2）：115.1982.——P.x fangiana N.Chao & J.Liu var.microphylla（C.Wang & Tung）N.Chao & J.Liu in Sich.For.Sci.14（1）：11.1993.= P.fangiana x P.simonii金沙楊。

Salix L.Sp.P1.1015.1753.柳屬。本屬約400個(gè)天然種；大致自然分布于從北回歸線至北極地區(qū)的亞、歐、非、北美洲。

附錄Addenda

楊柳科植物亞科和屬的檢索表Clavis subfamiliarum generumque Salicacearum 1.花有柄，排成總狀荑花序；花被不產(chǎn)蜜液，花被片各自分離、或互相部分愈合、或彼此全部合生（花被杯狀或盤狀）；雄蕊著生于花被上；花藥較大、約與柔弱的花絲等長(zhǎng)；花粉粒無(wú)萌發(fā)孔，外壁紋飾不清晰；染色體大；芽具多枚（偶1枚）芽鱗；花風(fēng)媒傳粉。Flores pedicellati，in amenta racemosa dispositi；perianthia non nectarifera，tepalis liberis vel partim connatis vel omnino consociatis（perianthia cupuliformia disciformiave）；stamina in perianthiis inserta；antherae majores，filamentis flaccidis circiter aequilongae；granula pollinum sine aperturis，exiniis obscure reticulatis；chromosomata magna；gemmae pluriperulatae（fortuito uniperulatae）；flores anemophili.（楊亞科subfam.Populoideae Kimura）

2.雄蕊頂端凸起；花被片離生或部分合生；胚珠多；珠被雙層。Stamina apice eminentia；tepala distincta vel partim connata；ovula multa；integumenta bistrata………………………………胡楊屬Balsamiflua Griff.

2.雄頂端凹入或平截；花被杯狀或盤狀，全緣或近全緣；胚珠少；珠被單層或雙層。Stamina apice emarginata vel truncata；perianthia cupuliformia vel disciformia，integra vel subintegra；ovula pauca；integumenta unistrata vel bistrata.………………………………………………………………………………楊屬Populus L.

3.雄蕊3～15（～25）枚，數(shù)目通常不定；雌花苞片花后極常脫落；芽鱗兩側(cè)邊緣通常互相分離、重疊。Stamina 3～15（～25），numero plerumque indefinito；bracteae florum femineorum post anthesin saepissime deciduac；perulae gemmarum marginibus lateralibus vulgo inter se liberis imbricatisque ornatae.

4.花序堅(jiān)挺；花柱短；柱頭宿存；花再次蟲(chóng)媒傳粉。Amenta rigida directaque；styli breves；stigmata persistentia；flores denuo entomophili.………………………………………………原柳屬Pleiarina Rafin.

4.花序柔垂；花柱長(zhǎng)；柱頭花后與花柱上部一起脫落；花再次蟲(chóng)媒傳粉至再次風(fēng)媒傳粉。Amenta flaccida pendulaque；styli longi；stigmata post anthesin cum partibus superioribus stylorum simul decidua；flores denuo entomophili usque denuo anemophili.…………………………鉆天柳屬Chosenia Nakai.

3.雄蕊2枚，數(shù)目固定；雌花苞片花后極常宿存；芽鱗兩側(cè)邊緣總是互相愈合、呈帽狀；花再次蟲(chóng)媒傳粉。Stamina 2，numero definito；bracteae florum femineorum post anthesin saepissime persistentes；perulae gem-marum marginibus lateralibus semper mutue connatis ornatae，calyptriformes；flores denuo entomophili.………………………………………………………………………………………………柳屬Salix L.

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On the Origin and Evolution of the Poplars

ZHAO Liang-neng1GONG Gu-tang1LIU Jun2
（1.Sichuan Academy of Forestry，Chengdu 610081，China；2.Sichuan Agricultural University，Ya'an 625014，China）

Abstract：The poplars（Salicaceae Mirbel subfam.Populoideae Kimura）contain two genera（i.e.Balsamiflua et Populus）with more than 50 natural species（as well as a great number of natural hybrids et artificial hybrids），and distribute naturally in Tropical Africa et in the Northern Hemisphere roughly from 19° to 70°north latitude；Balsamiflua of about 8 species disperses disjunctively in Equatorial Africa，Tethys regions et southeastern North America；Populus of more than 40 species widely ranges in Africa，Asia，Europe et North America approximately between the Tropic of Cancer and the Arctic Circle.It is probable that the salicaceous late ancestor originated from the West Gondwana land during the Early Cretaceous，and gradually developed into extant poplars（i.e.Balsamiflua et Populus）et extant willows（i.e.Pleiarina，Chosenia et Salix）through two intermediate links（i.e.Archaic poplar group et Archaic willow group）respectively.The Archaic poplar group（i.e.the direct ancestor of the poplars）probably emerged from the West Gondwana land during the Middle Cretaceous；subsequently，it seattered over the areas concerned（especially the north Laurasia），and differentiated et evolved further in the course of its migrating.book=5,ebook=8The genus Balsamiflua possibly occurred in Africa land during the Middle et Late Cretaceous，and dispersed progressively into the Laurasia；then，the unitary Balsamiflua flora was divided into several distant parts developing alone owing to the breakup of the Laurasia et the formation of the Sahara.The genus Populus might rose and differentiated in eastern Tethys regions during the Middle et Late Tertiary；afterwardz，it widely spread in Eurasia land and gradually migrated to North America land via Bering regions.Besides，a conspectus of all the genera and species of the plants concerned and a key to the subfamilies et genera of Willow Family are provided in the present paper.

Key words：Salicaceous late ancestor，Archaic poplar group，Poplars，Balsamiflua，Populus，Origin，Evolution

作者簡(jiǎn)介：趙良能（趙能CHAO Neng）（1931-），男，研究員，主要從事植物分類學(xué)、樹(shù)木學(xué)研究工作和教學(xué)工作。

收稿日期：2015-11-09

doi：10.16779/ j.cnki.1003-5508.2016.01.002

中圖分類號(hào)：S718.49

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1003-5508（2016）01-0004-09