王婧怡，占今舜，鄔彩霞，趙國琦

（揚(yáng)州大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州　225009）

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植物化感物質(zhì)及其機(jī)理

王婧怡，占今舜，鄔彩霞，趙國琦

（揚(yáng)州大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州225009）

摘要：化感現(xiàn)象體現(xiàn)了植物個體以及群體之間相生相克的關(guān)系，在植物界廣泛存在，但對于化感作用的研究仍在起步階段，尤其是對于化感作用機(jī)理的研究還需進(jìn)一步探究。文章對化感物質(zhì)、化感作用類型和特點(diǎn)及其機(jī)理和應(yīng)用進(jìn)行探討。

關(guān)鍵詞：化感物質(zhì)；化感作用；機(jī)理；應(yīng)用

植物化感作用被發(fā)現(xiàn)已有兩千多年歷史，早在公元前77年，發(fā)現(xiàn)黑胡桃對周邊鄰近的植物有毒害作用，但真正進(jìn)入系統(tǒng)、深入的研究則是近30年的事情。其概念首次是由Molish于1937年提出，20世紀(jì)70年代Rice在Molish的基礎(chǔ)上，將植物化感作用定義為：植物（含微生物）通過釋放化學(xué)物質(zhì)到環(huán)境中而產(chǎn)生的對其他植物直接或間接的有害作用；到80年代中期，Rice將有害作用和自毒作用補(bǔ)充到植物化感作用的定義中，其完整表述為：植物或微生物的代謝分泌物對環(huán)境中其他植物或微生物有有利和不利的作用［1］。

1　化感物質(zhì)

1.1化感物質(zhì)的形成和類別

植物化感作用的實(shí)現(xiàn)基本上要經(jīng)歷3個步驟：主體植物產(chǎn)生化感物質(zhì)并能夠通過適合的途徑釋放到環(huán)境中；在自然條件下能夠以足夠的活性形態(tài)和濃度到達(dá)受體植物；受體植物能夠在一段時間內(nèi)在化感物質(zhì)的作用下受到影響。由此可見，植物的化感作用是通過向周圍環(huán)境中釋放化感物質(zhì)實(shí)現(xiàn)的。化感物質(zhì)來源于植物的次生代謝物，是植物在次生代謝的過程中通過草莽酸途徑或醋酸途徑生成的，其結(jié)構(gòu)簡單，相對分子質(zhì)量小，主要分為4類，分別為酚類、萜類、糖和糖苷類、生物堿和非蛋白氨基酸。

1.2化感物質(zhì)的釋放途徑及其影響因素

植物的化感物質(zhì)存在于植物體的各種器官中，主要通過4種方式釋放到環(huán)境中：地上部分雨霧淋溶，自然水分因子將化感物質(zhì)從植物的葉、莖、枝干等器官中淋溶出來，對周圍環(huán)境產(chǎn)生影響，如活體瓊花主要是以莖葉淋溶的方式向環(huán)境中釋放化感物質(zhì)［2］。根系分泌化感物質(zhì)，是指那些健康完整的活體植物根系由根組織向土壤中釋放化學(xué)物質(zhì)，從而引起化感效應(yīng)，核桃根系分泌物對蘿卜種子的發(fā)芽、胚芽和胚根的伸長都會產(chǎn)生抑制作用［3］。許多植物可以像環(huán)境中釋放揮發(fā)性物質(zhì)，尤其是在干旱和半干旱地區(qū)，例如桉屬植物能產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)從而抑制附近雜草的生長［4］。

植物殘體或凋落物分解釋放化感物質(zhì)，這些植株殘體或凋零物是在環(huán)境土壤的物理化學(xué)和生物因子的作用下分解或降解成各類化感物質(zhì)的，尤其是在微生物的作用下，如玉米、水稻等植物殘株能產(chǎn)生大量的化感物質(zhì)影響自身或其周圍植物的生長發(fā)育。除此之外還有學(xué)者認(rèn)為還包括種子的萌發(fā)和花粉在風(fēng)和昆蟲作用下的傳播［5-6］。植物向環(huán)境中釋放的化感物質(zhì)往往是多種多樣的，很少存在釋放單一化感物質(zhì)的情況，并且釋放化感物質(zhì)的途徑也不是單一的，很多植物都可以通過幾種途徑共同釋放。

影響化感物質(zhì)釋放主要取決于植物自身的遺傳因素和環(huán)境因素，其中環(huán)境因素是多方面的，既有非生物因子，又有生物因子。非生物因子主要包括光照、溫度、水分以及營養(yǎng)等。生物因子包括植物、動物和微生物。

2　化感作用的類型

化感作用是一個極其復(fù)雜的過程，包括了偏害作用、自毒作用、自促作用和互惠作用。偏害作用指的是一種供體植物通過揮發(fā)、分泌、淋溶和降解等方式釋放次生化合物并進(jìn)入環(huán)境中（特別是土壤環(huán)境），從而抑制鄰近受體植物生長發(fā)育的現(xiàn)象，亦稱植物化感抑制作用。如黃花草木樨水浸液中香豆素對黃花草木樨、紫花苜蓿、紅三葉、萹蓄、稗草和黑麥草等有很強(qiáng)的抑制作用［7］。植物化感的偏害作用主要被用于田間的生態(tài)除草，避免化學(xué)除草劑帶來的危害。顯著特點(diǎn)就是自毒作用，也稱為植物連作障礙，是指在正常的栽培管理條件下，同一種植物或親緣植物在一個地方連續(xù)種植多年，造成植物產(chǎn)量下降、病蟲害頻發(fā)、品質(zhì)變差等不利現(xiàn)象，試驗(yàn)表明紫花苜蓿不同部位的水浸提取液會對自身種子的萌發(fā)產(chǎn)生不同的自毒作用，地上部分的抑制性大于地下部分，并且濃度越高抑制效果越強(qiáng)［8］。自促作用是與自毒作用相對的，是指植物隨著重茬年限的延長，其生長發(fā)育狀況改善、產(chǎn)量和品質(zhì)都有所提高，懷牛膝便是一種非常適宜的連作藥用植物，其連作可以誘導(dǎo)生長素類激素的分泌，從而促進(jìn)下茬懷牛膝對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和物質(zhì)合成，提高其產(chǎn)量和品質(zhì)［9］。植物互惠作用是指兩種植物生長在一起會相互利用，表現(xiàn)出共生共榮、相得益彰的生長狀態(tài)，例如大蒜和棉花套種的方式可獲得雙豐收［10］。

3　化感作用的特點(diǎn)

3.1選擇性和專一性

化感物質(zhì)只能對特定的植物產(chǎn)生特定的作用，并不能對所有的植物都產(chǎn)生一樣化感作用，如燈芯草具有自毒作用，但其對于群落中的其他植物的生長是基本沒有影響的［11］。在萌芽中的硬直黑麥草種子釋放的某些化感物質(zhì)對意大利黑麥草萌發(fā)沒有影響，但對其胚軸伸長卻能產(chǎn)生抑制作用［12］。

3.2濃度效應(yīng)

同一種化感物質(zhì)不同濃度會對受體植物產(chǎn)生不同的作用，主要表現(xiàn)為低促高抑。例如用鐵桿蒿的莖葉水浸提取液對賴草、大針茅、本氏針茅和百里香的幼苗進(jìn)行處理，結(jié)果表明濃度低時有促進(jìn)作用，濃度高時則表現(xiàn)為抑制作用［13］；水稻根系產(chǎn)生的二萜類及其衍生物都具有很強(qiáng)的化感活性，但化感作用在低濃度時才會顯現(xiàn)出效果［14］。也有研究發(fā)現(xiàn)，化感物質(zhì)在濃度高時表現(xiàn)促進(jìn)作用，濃度低時表現(xiàn)抑制作用。黃葉菊葉片產(chǎn)生揮發(fā)物對早稻幼苗髓腔就表現(xiàn)為高濃度時促進(jìn)，低濃度時抑制［15］。

3.3存在復(fù)合效應(yīng)

任何植物都不只合成一種化感物質(zhì)，這些化感物質(zhì)在一起會產(chǎn)生復(fù)雜的協(xié)同、加和、頡頏作用，即復(fù)合效應(yīng)。例如5種萜類物質(zhì)組合后對稗草的抑制率均高于單獨(dú)使用一種萜類物質(zhì)；番茄植株中的鄰苯二甲酸二丁酸、鄰苯二甲酸二異辛酯、水楊酸甲脂單獨(dú)作用時化感效果不明顯，但是和水楊酸混合作用后效果明顯提高［16］。

3.4階段性

受體植物在不同的生長時期化感作用效果也會有所差異，如揚(yáng)麥10號和揚(yáng)麥158號在不同生育時期的水提取液對千金種子的萌發(fā)抑制效果不同，但對于其幼苗的生長不起作用；尾葉桉和窿緣桉釋放的化感物質(zhì)能顯著抑制馬占相思、萵苣、蘿卜和銀杏合歡幼苗的生長，但對這些植物種子的萌發(fā)并沒有明顯作用［17］。

4　化感作用主要機(jī)理

化感作用的本質(zhì)就是一種植物通過釋放化學(xué)物質(zhì)來影響另一種植物的生長發(fā)育，即化感物質(zhì)對植物生理生化過程的影響。

4.1影響細(xì)胞膜透性

化感物質(zhì)通過改變細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)而影響植物的生理生化代謝活動?；形镔|(zhì)主要是通過改變細(xì)胞膜的透性使細(xì)胞物質(zhì)運(yùn)輸和生理活動發(fā)生紊亂，選擇透過能力降低，電解質(zhì)外溢。

4.2影響細(xì)胞分裂、伸長以及亞顯微結(jié)構(gòu)

化感物質(zhì)破壞細(xì)胞膜系統(tǒng)后，進(jìn)一步作用于膜內(nèi)的線粒體、葉綠體以及細(xì)胞核等亞顯微結(jié)構(gòu)，并影響細(xì)胞的分裂和伸長。李翔等將黃花棘豆水提液對燕麥進(jìn)行化感作用，發(fā)現(xiàn)隨著水提取液的濃度增加，植物根尖有絲分裂逐漸減弱，分裂高峰時間逐步推遲［18］。向日葵的不同部位產(chǎn)生的分泌物可能會抑制馬齒莧植物細(xì)胞有絲分裂，改變DNA和RNA的合成時間來改變其細(xì)胞分裂周期［19］。試驗(yàn)表明，麻風(fēng)樹葉水浸提取液不僅能改變細(xì)胞數(shù)目，還能使大豆根尖細(xì)胞微核率提高［20］。

4.3影響光合作用和呼吸作用

化感物質(zhì)可以通過提高氣孔擴(kuò)散阻力、關(guān)閉氣孔、減少葉片中的葉綠素含量以及降低葉片中的水勢等途徑來影響光合作用。通過影響氧氣的吸收來影響呼吸作用的，減少氧氣吸入，阻止NADH氧化，抑制ATP酶活性，達(dá)到抑制呼吸作用的效果；還可以刺激二氧化碳的釋放，從而促進(jìn)呼吸作用。如加拿大蓬的化感物質(zhì)可以使玉米光合作用受阻，從而影響其產(chǎn)量［21］。

4.4影響植物中的激素

植物激素是植物自身代謝所產(chǎn)生的一類有機(jī)物質(zhì)，雖然其在很低的濃度下便可以發(fā)揮顯著的作用，但化感作用仍可以通過調(diào)節(jié)植物中激素水平來改變植物的生理狀態(tài)。例如隨著兩種木麻黃中化感物質(zhì)脅迫濃度的增加和脅迫時間的延長，木麻黃幼苗根系中的生長素和赤霉素含量均顯著下降，而脫落酸含量顯著上升（P＜0.05）［22］。Bais等試驗(yàn)表明，從斑點(diǎn)矢車菊的根系分泌出來的兒茶素能夠激發(fā)擬南芥植物體內(nèi)的逆境信使，啟動某些產(chǎn)生氧自由基基因的表達(dá)。此外，有些化感物質(zhì)可以直接影響某些植物激素的合成，例如水楊酸能夠抑制乙烯的合成［23］。

4.5影響植物中酶的活性

酶幾乎參與了植物的所有生理活動?；形镔|(zhì)對酶活性的影響主要表現(xiàn)為對種子萌發(fā)和植株生長所需要的關(guān)鍵酶的激活和抑制。兒茶酚、咖啡酸和綠原酸可以抑制植物萌發(fā)時所需要的λ-磷酸化酶；單寧可以抑制纖維素酶、過氧化氫酶和過氧化酶，也可以減少胚乳中酸性磷酸化酶和淀粉酶的合成。熊勇等試驗(yàn)研究表明，空心蓮子草根、莖、葉不同濃度水浸提取液對受試農(nóng)作物種子萌發(fā)率具有不同程度的抑制作用，且處理濃度越高抑制作用越強(qiáng)，還能使受體幼苗體內(nèi)的丙二醛（MDA）含量增加，超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢［24］。從蘆葦中提取的化感物質(zhì)能夠抑制兩種綠藻的活性，造成藻類細(xì)胞中金屬離子的滲漏、POD和SOD的活性降低、膜內(nèi)不飽和脂肪酸的濃度增加［25］。

4.6影響蛋白質(zhì)的合成和基因表達(dá)

化感物質(zhì)通過影響某些基因的表達(dá)，阻止DNA的翻譯和轉(zhuǎn)錄，從而使得蛋白質(zhì)無法正常合成。目前研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有30多種生物堿都會影響基因的表達(dá)，并且大多數(shù)的生物堿都具有化感作用。這些化感物質(zhì)和DNA緊密地結(jié)合在一起，使DNA的裂解溫度增加了5℃，與此同時還阻止了DNA翻譯和轉(zhuǎn)錄的進(jìn)行，從而影響了蛋白質(zhì)的合成［26］。

5　應(yīng)用及發(fā)展前景

印度的研究學(xué)者Narwal S.S曾經(jīng)指出化感作用主要有3大方面的應(yīng)用，即提高蔬菜、水果、糧食作物和森林系統(tǒng)的生產(chǎn)力；降低現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的負(fù)面效應(yīng)，包括植物養(yǎng)分的流失、多熟種植作物的負(fù)相互作用以及不合理的農(nóng)藥使用造成的環(huán)境污染；保護(hù)子孫后代的自然環(huán)境不受污染和土地資源的高生產(chǎn)能力［27-28］。目前化感作用主要應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面，如在人工造林、作物栽培等方面進(jìn)行合理的規(guī)劃設(shè)計，選擇合理有效的作物間、套、混作種植模式，盡可能地避免化感作用的不利影響。通過對化感物質(zhì)進(jìn)行提取、分離和鑒定，模擬其化學(xué)結(jié)構(gòu)，開發(fā)出植物源農(nóng)藥，以減少化學(xué)農(nóng)藥的使用［29］。在明確化感物質(zhì)的化感作用機(jī)制后，可利用基因工程和生物技術(shù)手段，把控制化感性狀的基因?qū)胴S產(chǎn)優(yōu)質(zhì)作物品種基因組中，以培育出既能自我抑制病蟲害和雜草，又能實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的優(yōu)良作物品種。同時還能夠指導(dǎo)園林造景中植物的合理配置，使得植物群落系統(tǒng)能夠更加健康快速地發(fā)展。

雖然目前對于化感作用的研究和應(yīng)用都處于起步階段，但其在生產(chǎn)實(shí)踐中具有十分重要的應(yīng)用前景。應(yīng)將化感品種的篩選、化感作用機(jī)制的研究、化感作用基因定位以及化感作用基因庫的建立作為今后的研究方向，充分利用化感作用為改善和保護(hù)環(huán)境做出貢獻(xiàn)。

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Allelochemicals and Its Mechanism

WANG Jingyi，ZHAN Jinshun，WU Caixia，ZHAO Guoqi
（College of Animal Science and Technology，Yangzhou University，Yangzhou 225009，Jiangsu China）

Abstract：Allelopathic phenomenon reflects the mutual generation and restriction between individuals and groups of plants and it is widespread in the kingdom of plants.However，the study of allelopathy is still in the initial stage.Especially the research of allelopathic acting mechanism needs to be further explored.Based on the introduction of allelochemicals，the types and the characteristics of allelopathy were reviewed.Application of allelopathy were discussed in the end.

Key words：allelochemicals；allelopathy；mechanism；application

中圖分類號：Q946；Q945

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1001-0084（2016）04-0014-04

收稿日期：2016-03-17

作者簡介：王婧怡（1992-），女，江蘇鎮(zhèn)江人，碩士研究生，研究方向?yàn)椴輰W(xué)研究。