楊湘虹，趙榮秋，劉樂承

(長江大學園藝園林學院，湖北 荊州 434025)

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對節(jié)白蠟的應用與繁殖研究進展

楊湘虹，趙榮秋，劉樂承

(長江大學園藝園林學院，湖北 荊州 434025)

對節(jié)白蠟(FraxinushupehensisChu,ShangetSu.)為木樨科白蠟屬白蠟組小花亞組落葉喬木。從對節(jié)白蠟的應用和繁殖研究2個方面，綜述了我國發(fā)現(xiàn)對節(jié)白蠟40年來的研究進展。

對節(jié)白蠟(FraxinushupehensisChu,ShangetSu.)；應用；繁殖

對節(jié)白蠟(FraxinushupehensisChu,ShangetSu.)為木樨科白蠟屬白蠟組小花亞組落葉喬木，別名湖北白蠟、對節(jié)樹、望鄉(xiāng)樹等[1]，《中國植物志》使用的正式中文名為“湖北梣”[2]。對節(jié)白蠟所在亞組僅1個種和2個變種，產(chǎn)于阿富汗、巴基斯坦、印度、喜馬拉雅及東北非，1975年首次在我國湖北省京山縣鯉魚垱發(fā)現(xiàn)[3]，1980年正式聯(lián)名發(fā)布公諸于世[4]，1990年被正式確定為我國第二批珍稀瀕危保護植物。對節(jié)白蠟在我國的自然分布僅見于大洪山南麓的湖北省鐘祥與京山接壤的地區(qū)，為湖北省特有珍稀樹種[3]。自發(fā)現(xiàn)對節(jié)白蠟40a來，由于利用價值高而被瘋狂采挖，致使野生對節(jié)白蠟資源的破壞令人觸目驚心，同時其種子休眠期長，自然更新困難[5,6]。因此，研究對節(jié)白蠟的利用價值和繁殖技術，對保護和利用這一珍貴物種具有重要意義。

1 對節(jié)白蠟的應用

1.1 盆景制作

對節(jié)白蠟幼、壯齡樹皮光滑，色青而潤澤，中、老齡樹皮有縱向深灰色皴紋，呈現(xiàn)蒼勁古樸之態(tài)，而且生根容易，根徑200mm的鋸口仍能發(fā)出須根[7]，加上具有耐修剪、萌芽力強、易造型、定型快、根盤虬有力等特性，使其成為不可多得的盆景造型樹種[8]。此外，對節(jié)白蠟木質(zhì)堅實、韌度大，適于蟠扎修剪造型，可培育出直干式、斜干式、臥干式、懸崖式、風吹式、臨水式等各式各樣的盆景，也可創(chuàng)造出附石盆景、水旱式盆景等[9]。對節(jié)白蠟為長壽樹種，其盆景只要養(yǎng)護得當,可以世代相傳[10]。對節(jié)白蠟的適應性強，全國各地都可見對節(jié)白蠟盆景，如甘肅的蘭州金城盆景園于2003～2004年先后引進45盆對節(jié)白蠟盆景，經(jīng)過細心管理，盆景全部成活而且生長健壯[11]，而原產(chǎn)地湖北的對節(jié)白蠟盆景則堪稱“楚天一絕”[12]。

1.2 園林綠化

對節(jié)白蠟樹冠呈卵圓形，枝葉秀麗、色澤翠綠，而且病蟲害少，是理想的庭蔭樹及園景樹種。同時，對節(jié)白蠟適應性強，作為園林綠化樹種應用的地域很廣。袁繼功等[13]引種試驗發(fā)現(xiàn)，對節(jié)白蠟對干旱、寒冷的北方氣候有較強的適應性，播種出苗率可達35%～40%，樹齡11a左右的苗木可正常開花結實；以一年生對節(jié)白蠟枝條為接穗，二年生絨毛白蠟苗木為砧木進行嫁接，成活率在90%以上，嫁接苗當年生長量比播種苗大一倍，且能正常開花結實，說明對節(jié)白蠟在原產(chǎn)地北緯31°到京津地區(qū)北緯41°之間都能進行育苗栽培，為對節(jié)白蠟的推廣應用提供了依據(jù)。嚴彩霞等[14]則從育苗、移栽、修剪、水肥管理、病蟲害防治等方面，為對節(jié)白蠟在北方地區(qū)的栽培管理提出了全面詳實的方案。

1.3 藥用

梣屬植物樹皮含秦皮甲素(aesculin)、秦皮乙素(aesculetin)等多種香豆素成分及甘露醇(mannit)、紫丁香苷(syringin)、甾醇(sterols)等[15]，其提取物具有抗菌、抗炎、抗氧化、促進皮膚再生、抗光照損傷、抗病毒、利尿、利膽等作用[16]。白蠟于2005年被《中華人民共和國藥典》收錄為秦皮，對節(jié)白蠟已被收錄在藥用秦皮的范圍內(nèi)[15]。白蠟具有清熱燥濕、收澀、明目的功效，用于治療熱痢、泄瀉、赤白帶下、目赤腫痛、目生翳膜等。國內(nèi)外學者已經(jīng)從白蠟中分離得到香豆素、環(huán)烯醚萜等成分[17,18]。在抗癌活性普篩中發(fā)現(xiàn)白蠟有較強的抑制腫瘤活性的作用[19]。馬力等[20]采用的正交設計優(yōu)化提取工藝，可較好地提取對節(jié)白蠟中香豆化合物，并建立了對節(jié)白蠟皮中秦皮甲素和秦皮乙素的測定方法，但是對最佳采收部位和采收時間還不清楚[21]。

1.4 家具用材

由于對節(jié)白蠟的棘刺在生長過程中自行消失，在木材中無活、死節(jié)存在，被認為是優(yōu)質(zhì)的用材樹種[1]。對節(jié)白蠟材質(zhì)堅實、韌性大，不易翹曲開裂，而且色澤米黃、紋理優(yōu)美，品質(zhì)系數(shù)高達2503(品質(zhì)系數(shù)2200即為高品質(zhì)木材)，同時在半風干甚至濕材的條件下都可以進行加工著漆，因而是制作高檔家具的理想木材。鄭民強[22]將對節(jié)白蠟與湖北省常用優(yōu)良家具用材進行比較，發(fā)現(xiàn)對節(jié)白蠟順紋壓力強度、彎曲強度、劈裂強度、縮脹系數(shù)、翹曲系數(shù)等指標都較好，而曾被認為是瑕疵的扭曲紋理在弦切面上可形成美麗的縐紋紋理和弦切紋理。

1.5 飼養(yǎng)白蠟蟲

白蠟蟲(Ericeruspela)屬介殼蟲科，是一種經(jīng)濟昆蟲。白蠟蟲可在對節(jié)白蠟樹枝上寄生，其分泌物為高級動物蠟，主要成分為蠟醇酸脂，具有熔點高(80～85℃)、質(zhì)地硬、顏色潔白、透明度好、理化性能穩(wěn)定、凝結力強、無味、潤滑等特點；天然蟲蠟中還含有少量高級脂肪酸、高級一元醇和烴類物質(zhì)，可用于制造精密蠟模、皮鞋油、地板蠟、銅版紙、上光劑等，也可用于精密儀器的防銹和中藥配方等。因此，飼養(yǎng)白蠟蟲獲取高級動物蠟是對節(jié)白蠟綜合利用的一條新途徑。

此外，對節(jié)白蠟萌蘗力強、萌條生長迅速，輪伐期短，采樵后干燥快，易點燃，燃燒時煙塵小，無毒，不易爆裂，且適應性強，造林容易，管理粗放，是原產(chǎn)地僅次于櫟類(Quercus)的薪炭材[1]。但是，隨著經(jīng)濟社會的發(fā)展，即使在原產(chǎn)地對節(jié)白蠟作為薪炭材用也很少見了。

2 對節(jié)白蠟的繁殖

2.1 種子繁殖

對節(jié)白蠟一般樹齡10a即可開花結實，每年2月下旬至3月上旬開花，9月翅果成熟。由于對節(jié)白蠟在結實上存在大小年現(xiàn)象，而且種子又具有長達1a的深休眠期，因而使其向外擴散的能力受到限制，這被認為是對節(jié)白蠟分布區(qū)域如此狹窄的原因之一[23]。葉要妹等[24]研究發(fā)現(xiàn)，對節(jié)白蠟種子的果翅能透水，認為導致其種子休眠的主要原因不是透水性存在問題；種子一些部位的水提液對大白菜種子發(fā)芽有抑制作用，推測對節(jié)白蠟種子休眠可能是因為種子中存在某些內(nèi)源抑制物質(zhì)，而果翅又阻礙了那些抑制物質(zhì)的滲出。尹黎燕[25]證實了上述結論，并認為種皮對內(nèi)源抑制物質(zhì)的滲出也有一定障礙，同時種子形態(tài)發(fā)育完全但生理發(fā)育未完全的胚需生理后熟，因此認為休眠可能是幾種因素共同作用的結果，而內(nèi)源抑制物的存在與胚生理發(fā)育未完全是主導因素。但是，目前對內(nèi)源抑制物的種類還不清楚。

蘇丕林[26]播種試驗發(fā)現(xiàn)，對節(jié)白蠟種子春播當年未見發(fā)芽出苗，次年4月中旬出苗整齊、健壯，發(fā)芽率高達96%，成苗率達94%；通過地窖層積催芽處理70d后，40%種子可萌發(fā)，而采用木箱沙雪混合層積催芽處理70d后，發(fā)芽率則可達80%。尹黎燕[25]研究結果表明，高低溫層積雖然可破除對節(jié)自蠟種子休眠，但是發(fā)芽率僅32%，還不如通過隨采隨播剛剛成熟的種子來打破休眠(次年春發(fā)芽率達到46%)。以上2篇報道結果不太一致，而其他文獻都是經(jīng)驗性的，無具體數(shù)據(jù)。筆者走訪調(diào)查湖北生京山縣對節(jié)白蠟苗木生產(chǎn)合作社時發(fā)現(xiàn)，當?shù)孛甾r(nóng)一般采種次年春播，并種植一季玉米、芝麻等免耕作物，第三年開春前將地刨松，種子次第出土，長勢良好。

2.2 無性繁殖

2.2.1 扦插

王彩云等[27]研究發(fā)現(xiàn)，對節(jié)白蠟早春(2月26日)扦插的效果顯著優(yōu)于秋季(9月26日)扦插的，其他一些研究結果也表明春插的效果優(yōu)于秋插的[28～30]。而安林輝等[30]研究表明，對節(jié)白蠟1a生枝條大田扦插也適宜在夏季進行，不過需要覆蓋塑料膜和遮陽網(wǎng)。舒珍明等[31]則認為春、夏、秋三季均適合扦插對節(jié)白蠟。

王彩云等[27]研究還發(fā)現(xiàn)，IAA(1000mg/kg和1500mg/kg)處理的效果顯著優(yōu)于500mg/kg處理的，也優(yōu)于NAA、IBA處理的效果。明軍等[28]對對節(jié)白蠟3～8a生枝條的不同藥劑處理的扦插試驗表明，911生根粉常規(guī)濃度處理的扦插生根率最高(88%)。簡大為等[29]認為對節(jié)白蠟插穗處理采用“ABT-2”200mg/L成活率最高(84.44%)。

蘇丕林[26]認為扦插對節(jié)白蠟以黃粉沙作為基質(zhì)較純粗河沙效果好，但是簡大為等[29]研究則發(fā)現(xiàn)以粗河沙和壤土等比混合作為基質(zhì)效果最好。

由于對節(jié)白蠟大樹資源稀，盆景制作上常采用多年生枝條扦插繁殖方法培養(yǎng)樁胚。王彩云等[27]研究發(fā)現(xiàn)，百年古樹的生根率顯著低于幼、壯齡樹，7～8a樹齡母樹上萌發(fā)枝插穗生根率可達91%，同時還發(fā)現(xiàn)單斜口處理的效果極顯著優(yōu)于平口處理的效果，而且采取徑切處理能增加插條生根的數(shù)量。明軍等[28]研究表明，對節(jié)白蠟多年生枝干扦插生根率達88%。此外，簡大為等[29]、安林輝等[30]研究結果表明對節(jié)白蠟多年生枝干扦插成活率分別為84.44%和89%。

綜上所述，對節(jié)白蠟扦插的研究已經(jīng)比較系統(tǒng)全面，結果表明對節(jié)白蠟屬于扦插易生根、成活的樹種[28～31]，生根率或成活率在84%以上；而蘇丕林[26]認為1～2a生對節(jié)白蠟枝條不做任何處理，扦插成活率都可達90%以上，而夏季采用全光噴霧扦插成活率可達90%～100%。但是，湖北生京山縣對節(jié)白蠟苗木專業(yè)戶反映，生產(chǎn)上對節(jié)白蠟扦插成活率并不高，看來實際生產(chǎn)與理論研究之間還有一定差距。

2.2.2 組織培養(yǎng)

王彩云等[32]選用對節(jié)白蠟幼嫩莖段作為外植體，以MS、WPM、DKW為基本培養(yǎng)基，分別添加不同濃度的6-BA、IBA，研究發(fā)現(xiàn)：培養(yǎng)20d后MS培養(yǎng)基上的新稍逐漸枯死；培養(yǎng)10d后WPM培養(yǎng)基上的萌芽率(90%)比DKW培養(yǎng)基上的高出33%，且培養(yǎng)30d后WPM培養(yǎng)基上的新稍長0.37cm(比DKW培養(yǎng)基上的長0.16cm)；WPM+6-BA(5.0mg/L)利于新稍伸長，WPM+6-BA(10.0mg/L)利于芽的增殖，WPM+IBA(5.0mg/L)適于對節(jié)白蠟萌芽伸長新稍的生根培養(yǎng)。

張潔等[33]研究了對節(jié)白蠟嫩莖外植體的滅菌及愈傷組織誘導的最佳條件，結果表明：75%的酒精30s+0.1%升汞10min組合處理滅菌效果最佳，存活率可達83.4%；愈傷組織誘導的最佳配方為MS+6-BA 2.0mg/L+2,4-D 1.5mg/L，愈傷組織誘導率達65%，且愈傷組織質(zhì)量良好。董社琴等[34]以不同樹齡的對節(jié)白蠟頂芽作為外植體，接種在添加不同濃度6-BA、2,4-D的MS培養(yǎng)基上，結果發(fā)現(xiàn)母樹年齡與愈傷組織的誘導無明顯關系，最佳培養(yǎng)基配方為MS+2.0mg/L 6-BA+1.5mg/L 2,4-D，能快速產(chǎn)生愈傷組織。隨后建立了帶芽嫩莖為外植體培養(yǎng)體系，即改良MS+2.0mg/L 6-BA+0.1mg/L NAA誘導芽；改良MS+1.5mg/L 6-BA+0.1mg/L NAA增殖芽；1/2MS+0.5mg/L VB1+0.3mg/L NAA培養(yǎng)生根[35]。

因此，上述僅有的幾篇關于對節(jié)白蠟組織培養(yǎng)的報道，都是通過芽增殖獲得再生植株，而迄今尚無通過器官發(fā)生、體細胞胚胎發(fā)生獲得再生植株的報道。

[1]蘇丕林,明軍,胡功強,等.對節(jié)白蠟資源綜合開發(fā)利用價值與展望[J].湖北林業(yè)科學,1995,(4):1～5.

[2]中國科學院中國植物志編輯委員會.中國植物志[M].北京:科學出版社,2004.

[3]曲式曾,向其柏.湖北白蠟樹屬一新種[J].植物分類學報,1980,18(3):7～8.

[4]蘇丕林.生物多樣性不容破壞[J].今日湖北,2002,(4):11～12.

[5]蘇丕林,明軍,廖卉榮.對節(jié)白蠟種質(zhì)資源的分布[J].湖北林業(yè)科技,1994,(1):35～41.

[6]明軍,廖卉榮.對節(jié)白蠟資源現(xiàn)狀及可持續(xù)利用對策[J].植物資源與環(huán)境,1998,7(3):19～22.

[7]魏文富.對節(jié)白蠟樹樁盆景的初期造型與養(yǎng)護[J].花木盆景,2002,(9):30～31.

[8]蘇丕林.對節(jié)白蠟堪稱盆景材料新秀[J].中國花卉盆景,1989,(3):26.

[9]夏冰.對節(jié)白蠟盆景產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的探索思考[J].農(nóng)村經(jīng)濟與科技,2008,(2):25～26.

[10]邢進科.對節(jié)白蠟樹樁盆景之我談[J].花木盆景,2012,(7):22～25.

[11]高雪峰.對節(jié)白蠟的引進及應用[J].甘肅林業(yè),2011,(4):39～40.

[12]陳立.“楚天一絕”對節(jié)白蠟專題展作品選[J].花木盆景:盆景賞石,2011,(11):33～35.

[13]袁繼功,張東林.對節(jié)白蠟在京津地區(qū)的引種栽培[J].林業(yè)實用科技,2002,(8):22～23.

[14]嚴彩霞,張建平.對節(jié)白蠟在北方的栽培技術與養(yǎng)護管理[J].河北林業(yè)科技,2014,(4):92～93,99.

[15]鄔家林,付桂蘭,李菲.中藥秦皮的紫外光譜鑒別[J].中藥通報,1983,8(4):11～16.

[16]雷榮劍,金圣煊.梣屬藥用植物研究進展[J].哈爾濱醫(yī)藥,2008,28(5):51～53.

[17]李沖,涂茂瀝,謝晶曦,等.尖葉白蠟樹化學成分的研究[J].中草藥,1990,21(8):338～340.

[18]Kwon Y S,Kim C M.Chemical constituents from leaves ofFraxinusrhynchophylla[J].Saegyak Hakhoe Chi,1996,27:347～349.

[19]張冬梅,胡立宏,葉文才,等.白蠟樹的化學成分研究[J].中國天然藥物,2003,1(2):79～81.

[20]馬力,嚴慧娟,曲佳佳,等.對節(jié)白蠟葉中總香豆素提取工藝研究[J].醫(yī)藥導報,2010,29(7):925～928.

[21]馬力,嚴慧娟,曲佳佳,等.對節(jié)白蠟皮中秦皮甲素和秦皮乙素的含量測定方法[J].中國醫(yī)院藥學雜志,2010,30(8):1336～1337.

[22]鄭民強.對節(jié)樹木材物理力學性質(zhì)試驗報告[J].湖北林業(yè)科技,1982,(2):55～56.

[23]彭輔松,李鴻鈞.湖北第二批國家珍稀瀕危保護植物[J].武漢植物學研究,1990,8(4):383～385.

[24]葉要妹,王彩云,史銀蓮.對節(jié)白蠟種子休眠原因的初步探討[J].湖北農(nóng)業(yè)科學，1999,78(4):45～47.

[25]尹黎燕.對節(jié)白蠟種子休眠的研究[D].武漢:華中農(nóng)業(yè)大學,2002.

[26]蘇丕林.對節(jié)白蠟的繁殖[J].湖北林業(yè)科技,1995,(3):14～20.

[27]王彩云,趙明方,姚英娟,等.對節(jié)白蠟扦插技術研究[J].北京林業(yè)大學學報,2001,23(8):18～20.

[28]明軍,廖卉榮,蘇丕林,等.對節(jié)白蠟多年生枝干扦插研究[J].湖北林業(yè)科技,1997,102(4):13～16.

[29]簡大為,范淑芳,楊雄,等.對節(jié)白蠟多年生枝干扦插繁殖技術研究[J].荊楚理工學院學報,2011,26(5):10～12.

[30]安林輝,周歡,孫林山,等.對節(jié)白蠟大田扦插繁殖技術研究[J].湖北林業(yè)科技,2013,180(2):21～23.

[31]舒珍明，白濤，江建國.對節(jié)白蠟人工繁殖及小盆景制作技術[J].湖北生態(tài)工程職業(yè)技術學院學報,2012,10(2):8～10.

[32]王彩云,白吉剛,楊玉萍,等.對節(jié)白蠟的組織培養(yǎng)及植株再生[J].植物生理學通訊,1999,35(8):299～300.

[33]張潔,丁健,程露露.對節(jié)白蠟的組織培養(yǎng)誘導初探[J].中國園藝文摘,2014,(5):35～36,49.

[34]董社琴,李冰雯.對節(jié)白蠟愈傷組織培養(yǎng)誘導的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2008,36(26):11228～11229.

[35]董社琴,李冰雯.對節(jié)白蠟嫩莖培養(yǎng)及植株再生[J].林業(yè)科技,2008,33(6):1～2.

2016-08-30

長江大學科研發(fā)展基金項目(801190010124、7011902102)。

楊湘虹(1991-)，女，碩士生，研究方向為園藝植物種質(zhì)資源與遺傳改良。通信作者：劉樂承，lchliu18@yangtzeu.edu.cn。

S792.41

A

1673-1409(2016)27-0004-04

[引著格式]楊湘虹，趙榮秋，劉樂承.對節(jié)白蠟的應用與繁殖研究進展[J].長江大學學報(自科版)，2016，13(27)：4～7.