李紅宇,鄭桂萍,劉夢紅,潘世駒,呂艷東,殷大偉,劉麗華,姜玉偉,周 健
(黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,黑龍江 大慶 163319)
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北方粳稻穗重指數(shù)及其與產(chǎn)量品質(zhì)關(guān)系的研究
李紅宇,鄭桂萍,劉夢紅,潘世駒,呂艷東,殷大偉,劉麗華,姜玉偉,周健
(黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,黑龍江 大慶163319)
摘要:為研究北方粳稻穗重指數(shù)及其與產(chǎn)量品質(zhì)的關(guān)系,以東北地區(qū)近年來育成的水稻品種(品系)為試材,分別在遼寧、吉林和黑龍江進(jìn)行比較試驗(yàn),提出用穗重指數(shù)(PWI,單穗重與每穴穗數(shù)之比)反映穗數(shù)與穗(穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量)的關(guān)系。結(jié)果表明,試材平均穗重指數(shù)0.155 g/穗,99%置信區(qū)間為[0.109,0.200],據(jù)此將參試材料劃分為穗重型、中間型和穗數(shù)型。穗重指數(shù)與產(chǎn)量、穗粒數(shù)及決定穗粒數(shù)的穗部性狀(一二次枝梗數(shù)、二次枝梗粒率)、穗頸及倒2節(jié)間大小維管束數(shù)、株高、葉面積指數(shù)、上部三葉長寬呈顯著或極顯著正相關(guān),與單位面積穗數(shù)和劍葉基角顯著或極顯著負(fù)相關(guān),穗重型品種產(chǎn)量顯著高于穗數(shù)型品種。穗重指數(shù)與加工品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)、食味及相關(guān)指標(biāo)顯著負(fù)相關(guān),與外觀品質(zhì)無明顯關(guān)系,穗數(shù)型品種品質(zhì)明顯優(yōu)于穗重型品種。穗重指數(shù)是綜合反映穗數(shù)與穗大的明顯指標(biāo)。在穩(wěn)定單穗重的基礎(chǔ)上,適當(dāng)降低穗重指數(shù),可能是進(jìn)一步提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)的有效途徑。
關(guān)鍵詞:北方粳稻;穗重指數(shù);產(chǎn)量;品質(zhì)
1959年角田重三郎[1-2]通過對水稻、大豆和甘薯的研究首次提出株型的概念。Donald[3]1968年首次提出作物理想株型的概念。松島省三[4]1973 年詳細(xì)提出水稻理想株型的特征。水稻株型包含基本型和生態(tài)型2個(gè)部分,基本型是理想株型水稻的共有性狀,生態(tài)型是因生態(tài)環(huán)境條件和栽培因素的影響而與之相適應(yīng)的株型性狀[5]。IRRI超級稻新株型模式[6]、袁隆平超級雜交稻株型模式[7]及沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)直立穗株型模式[8]中根、莖、葉部性狀基本相同,只是超級雜交稻株型模式葉片更長。因此,可以推斷水稻超高產(chǎn)株型模式的基本型相似。對應(yīng)于不同的生態(tài)條件,3種成功的株型模式中對穗部的形態(tài)、數(shù)量、空間位置和姿態(tài)的要求差異很大。因此,可以推斷水稻超高產(chǎn)株型模式生態(tài)型的差異主要在于穗。
研究者出于不同研究目的,對水稻穗型有各種分類方法,如據(jù)單穗重分為重穗型、中穗型和輕穗型[9-10],據(jù)頸穗彎曲度分為直立穗型、半直立穗型及彎曲穗型[11-14],據(jù)著粒密度劃分為緊穗型、半緊穗型、半散穗型及散穗型[15],據(jù)穗型指數(shù)劃分為上部優(yōu)勢型、中部優(yōu)勢型、下部優(yōu)勢型[16],并且提出了相應(yīng)的分類標(biāo)準(zhǔn)。這些穗型分類方法注重穗部形態(tài)特征、空間分布及其相互關(guān)系,但缺乏一個(gè)能夠與穗型、莖蘗相聯(lián)系的綜合指標(biāo)。日本水稻研究中常用穗數(shù)型和穗重型進(jìn)行株型分類,借以反映分蘗多寡、植株高矮、穗子大小,其與高產(chǎn)栽培技術(shù)有密切關(guān)系,但是沒有明確分類指標(biāo)的綜合概念。
楊守仁等[17]提出將水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素簡化穗數(shù)與穗大(穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量)的乘積,但是兩者又存在矛盾,只有協(xié)調(diào)好兩者的關(guān)系才能達(dá)到理想的增產(chǎn)效果[13],并主張以分蘗力來協(xié)調(diào)穗數(shù)與穗大的矛盾。據(jù)此本研究提出用穗重指數(shù)反映穗數(shù)與穗大的關(guān)系,定義穗重指數(shù)(Panicle weight index,PWI)為單穗重量與每穴穗數(shù)之比,據(jù)此進(jìn)行品種分類,并且研究了穗重指數(shù)與產(chǎn)量、品質(zhì)、穗部性狀、維管束性狀及葉部性狀的關(guān)系,以期為水稻超高產(chǎn)育種和栽培提供理論依據(jù)。
1材料和方法
2006,2007,2008,2011年于遼寧、吉林、黑龍江省進(jìn)行試驗(yàn)。2006,2007年試驗(yàn)材料采用遼寧沈陽、吉林公主嶺和黑龍江五常水稻區(qū)域試驗(yàn)品種(系);2008年水稻穗重指數(shù)、穗型分類與產(chǎn)量及相關(guān)性,采用遼寧沈陽、吉林公主嶺、黑龍江五常和黑龍江佳木斯大面積推廣品種;2011年在黑龍江省856農(nóng)場進(jìn)行試驗(yàn),以黑龍江三級溫帶主栽品種為試驗(yàn)材料,基本情況見表1。
表1 試驗(yàn)基本情況
試驗(yàn)按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù)。齊穗期每小區(qū)取3點(diǎn),每點(diǎn)中等莖5個(gè),采用徒手切片法于解剖鏡下觀察穗頸和倒2節(jié)間的大、小維管束數(shù)。齊穗后第20天在每個(gè)小區(qū)取3點(diǎn),每點(diǎn)5個(gè)中等莖,測定頸穗彎曲度(劍葉葉枕到穗尖的連線與莖稈的夾角)[18],上部三葉基角(葉片基部挺直部分與莖稈的夾角)和張角(葉枕至葉尖的連線與莖稈的夾角),上部三葉長、寬。
成熟期收獲前,計(jì)數(shù)每小區(qū)除邊行之外長勢均勻的1行的穗數(shù),然后按平均穗數(shù)取有代表性的中等植株5株,測定穗重并調(diào)查所有穗的一次枝梗數(shù),按一次枝梗數(shù)眾數(shù)取其中10穗。將一次枝梗按穗軸自下而上編號,分別計(jì)數(shù)每個(gè)一次枝梗上著生的二次枝梗數(shù)和一、二次枝梗的實(shí)粒數(shù)和空秕粒數(shù),分別計(jì)算一、二次枝梗結(jié)實(shí)率、二次粒率(二次枝梗粒數(shù)占總粒數(shù)的百分比)、穗型指數(shù)(二次枝梗粒數(shù)最多的一次枝梗編號與一次枝梗數(shù)之比,Panicle type index,PTI)[12]、單穗重、著粒密度、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量等。
水稻收獲后自然風(fēng)干,脫粒測定小區(qū)產(chǎn)量。種子室溫下儲藏 1 個(gè)月后測定相應(yīng)品質(zhì)指標(biāo)。糙米率、精米率、整精米率和堿消值的測定方法參照中華人民共和國國家標(biāo)準(zhǔn)《GB/T17891-1999優(yōu)質(zhì)稻谷》執(zhí)行。各樣品測定前統(tǒng)一等風(fēng)量風(fēng)選;堊白粒率、堊白度和白度采用日本靜岡制機(jī)株式會社生產(chǎn)的大米外觀品質(zhì)判別儀(ES-1000)測定。徐正進(jìn)等[19]的研究結(jié)果顯示,近紅外線食味分析儀蛋白質(zhì)和直鏈淀粉含量的測定結(jié)果與常規(guī)測定結(jié)果呈極顯著正相關(guān),可以使用近紅外線食味分析儀測定大米蛋白質(zhì)和直鏈淀粉含量。本試驗(yàn)參照上述測定方法,采用近紅外透過式PS-500食味分析儀(日本靜岡機(jī)械制造有限公司)測定精米的蛋白質(zhì)、直鏈淀粉含量及糙米的游離脂肪酸含量。儀器的定標(biāo)和矯正參考李紅宇等[20]的方法。食味值采用日本佐竹公司生產(chǎn)的STA1A型米飯食味計(jì)測定。本研究中上三葉基角、張角、長寬為2007,2008年數(shù)據(jù),其他除特別說明外均為4年平均值。
采用SPSS 13.0和Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,計(jì)算各品種試驗(yàn)指標(biāo)的平均值,以品種類型為處理,類型內(nèi)各品種試驗(yàn)指標(biāo)平均值為重復(fù)觀察值,采用組內(nèi)觀察值不等的單向分組資料的方差分析方法進(jìn)行方差分析。
2結(jié)果與分析
2.1參試品種的穗重指數(shù)
參試品種平均穗重指數(shù)0.155 g/穗,變異系數(shù)為37.40%,極差達(dá)0.234 g/穗,且品種間穗重指數(shù)差異達(dá)極顯著水平(表2)。穗重指數(shù)與頸穗彎曲度和穗型指數(shù)呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān),與單穗重和著粒密度呈極顯著正相關(guān)(表3),表明穗重指數(shù)與常用的穗型分類方法的對應(yīng)關(guān)系較好。
表2 參試品種的穗重指數(shù)
注:*和**分別表示0.05和0.01顯著水平。表3,4,6,8,9,11同。
Note:*,**Significant at the 0.05 and 0.01 probability level,respectively.The same as Tab.3,4,6,8,9,11.
表3 穗重指數(shù)與穗型分類的關(guān)系
注:PC.頸穗彎曲度;PW.單穗重;GD.著粒密度;PTI.穗型指數(shù);PWI.穗重指數(shù)。圖1同。
Note:PC.Panicle-neck curvature;PW.Panicle weigh;GD.Grains densit;PTI.Panicle type index;PWI.Panicle weight index.The same as Fig.1.
2.2穗重指數(shù)與穗型分類的關(guān)系
依據(jù)生產(chǎn)實(shí)踐和穗重指數(shù)的聚類分析及99%置信區(qū)間[0.109,0.200](表2),將北方粳稻分為穗重型(PWI>0.2)、中間型(0.1
2.3穗重指數(shù)與產(chǎn)量及相關(guān)性狀的關(guān)系
表4結(jié)果顯示,穗重指數(shù)與產(chǎn)量、穗粒數(shù)和生物產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),與單位面積穗數(shù)及經(jīng)濟(jì)系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān),與結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量無顯著關(guān)系;穗粒數(shù)呈穗重型>中間型>穗數(shù)型的趨勢,不同類型間穗數(shù)差異極顯著,穗重型與中間型經(jīng)濟(jì)系數(shù)差異不顯著,二者顯著低于穗數(shù)型。產(chǎn)量和穗粒數(shù)以穗重型最高、中間型次之、穗數(shù)型最低(表5)。
HPT.穗重型;EPT.中間型;MPT.穗數(shù)型。圖中不同大寫小寫字母表示0.01和0.05水平差異。表5,7,10,12、圖2同。
相關(guān)系數(shù)Correlationcoefficient產(chǎn)量/(t/hm2)Yield穗數(shù)/(穗/m2)NP穗粒數(shù)GP結(jié)實(shí)率/%SSR千粒質(zhì)量/gTGW生物產(chǎn)量(kg/m2)B經(jīng)濟(jì)系數(shù)HI穗重指數(shù)PWI0.34**-0.67**0.71**0.040.040.43**-0.21**
注:NP.穗數(shù);GP.穗粒數(shù);SSR.結(jié)實(shí)率;TGW.千粒質(zhì)量;B.生物產(chǎn)量;HI.經(jīng)濟(jì)系數(shù)。表5同。
Note:NP.No.of panicles;GP.Grains per panicle;SSR.Seed setting rate;TGW.1000-grain weight;B.Biomass;HI.Harvest index.The same as Tab.5.
表5 產(chǎn)量及其相關(guān)性狀的比較
除一次枝梗千粒質(zhì)量、二次枝梗結(jié)實(shí)率和二次枝梗千粒質(zhì)量外,穗重指數(shù)與其他性狀顯著或極顯著正相關(guān)(表6)。表7方差分析結(jié)果顯示,節(jié)數(shù)、一次枝梗千粒質(zhì)量、二次枝梗結(jié)實(shí)率及二次枝梗千粒質(zhì)量不同類型之間差異不顯著,其他性狀均表現(xiàn)為穗重型>中間型>穗數(shù)型,并且穗重型與穗數(shù)型間差異均達(dá)到極顯著水平。
表6 穗重指數(shù)與穗部性狀的關(guān)系
注:PL.穗長;G.粒。表7同。
Note:PL.Panicle length;G.Grains.The same as Tab.7.
2.4穗重指數(shù)與維管束性狀的關(guān)系
穗重指數(shù)與穗頸大維管束數(shù)、穗頸小維管束數(shù)、倒2節(jié)間大維管束數(shù)及倒2節(jié)間小維管束數(shù)呈極顯著正相關(guān)(表8)。圖2方差分析結(jié)果與相關(guān)分析結(jié)果相符,穗頸大維管束數(shù)、穗頸小維管束數(shù)、倒2節(jié)間大維管束數(shù)及倒2節(jié)間小維管束數(shù)均以穗重型最高、中間型次之、穗數(shù)型最低,相互差異極顯著。
表7 穗部性狀的比較
表8 穗重指數(shù)與維管束性狀的關(guān)系
注:LVBN.穗頸大維管束數(shù);SVBN.穗頸小維管束數(shù);LVBS.倒2節(jié)間大維管束數(shù);SVBS.倒2節(jié)間小維管束數(shù)。圖2同。
Note:LVBN.Large vascular bundles in neck;SVBN.Small vascular bundles in neck;LVBS.Large vascular bundles in the second internode;SVBS.Small vascular bundles in the second internode.The same as Fig.2.
圖2 維管束性狀的比較
2.5穗重指數(shù)與主要品質(zhì)指標(biāo)的關(guān)系
穗重指數(shù)與加工品質(zhì)負(fù)相關(guān),其中與精米率和整精米率呈極顯著負(fù)相關(guān);與外觀品質(zhì)相關(guān)不顯著;與蛋白質(zhì)、直鏈淀粉和游離脂肪酸呈極顯著正相關(guān),與堿消值呈顯著負(fù)相關(guān),導(dǎo)致穗重指數(shù)與食味值極顯著負(fù)相關(guān)(表9)。糙米率、精米率、整精米率和食味值呈穗重型<中間型<穗數(shù)型的趨勢,且穗重型顯著或極顯著低于穗數(shù)型。蛋白質(zhì)和直鏈淀粉含量呈穗重型>中間型>穗數(shù)型的趨勢,且穗重型極顯著高于穗數(shù)型(表10)。
2.6穗重指數(shù)與株高及葉部性狀的關(guān)系
穗重指數(shù)與株高、葉面積指數(shù)和上部三片葉的長寬呈極顯著正相關(guān),與劍葉基角和張角呈顯著負(fù)相關(guān)(表11)。與相關(guān)分析結(jié)果相對應(yīng),株高、葉面積指數(shù)和上部三片葉的長寬呈穗重型>中間型>穗數(shù)型的趨勢,并且多表現(xiàn)為穗重型顯著或極顯著高于穗數(shù)型;穗重型劍葉基角和上2葉基角顯著小于穗數(shù)型,中間型與二者差異不顯著;其他性狀類型間差異不顯著(表12)。
表9 穗重指數(shù)與品質(zhì)的關(guān)系
注:BR.糙米率;MR.精米率;HR.整精米率;CG.堊白粒率;C.堊白度;PC.蛋白質(zhì);AC.直鏈淀粉;ASC.堿消值;DFA.游離脂肪酸。表10同。
Note:BR.Brown rice rate;MR.Milled rice rate;HR.Head rice rate;CG.Chalky grain rate;C.Chalkiness;PC.Protein content;AC.Amylose content;ASC.Alkali spreading value;DFA.Dissociated fatty acid content.The same as Tab.10.
表10 品質(zhì)的比較
表11 穗重指數(shù)與株高及葉部性狀的關(guān)系
注:PH.株高;BAF.劍葉基角;BAS.上2葉基角;BAT.上3葉基角;FAF.劍葉張角;FAS.上2葉張角;FAT.上3葉張角;LFL.劍葉長;LSL.上2葉長;LTL.上3葉長;WFL.劍葉寬;WSL.上2葉寬;WTL.上3葉寬。表12同。
Note:PH.Plant height;BAF.Basic angle of the flag leaf;BAS.Basic angle of the 2nd leaf;BAT.Basic angle of the 3rd leaf;FAF.Field angle of the flag leaf;FAS.Field angle of the 2nd leaf;FAT.Field angle of the 3rd leaf;LFL.Length of the flag leaf;LSL.Length of the 2nd leaf;LTL.Length of the 3rd leaf;WFL.Width of the flag leaf;WSL.Width of the 2nd leaf;WTL.Width of the 3rd leaf.The same as Tab.12.
表12 株高及葉部性狀的比較
3結(jié)論與討論
3.1北方粳稻的穗重指數(shù)
如前文所述,水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素可簡化為單位面積穗數(shù)與穗大(穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量)的乘積,但兩者又存在矛盾[17],必須協(xié)調(diào)好兩者關(guān)系才能取得理想的增產(chǎn)效果,而一般生產(chǎn)上所說的穗數(shù)型或多穗型、穗重型或大穗型以及穗粒兼顧型等分類方法,通常是品種的綜合特性描述,與品種分蘗能力密切相關(guān),或者是在一定生態(tài)、品種、生產(chǎn)條件下發(fā)揮最大產(chǎn)量潛力的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)特征,與栽培技術(shù)措施有直接關(guān)系[21],沒有明確的分類指標(biāo)。本研究提出以穗重指數(shù)作為品種的綜合分類指標(biāo),定義穗重指數(shù)(Panicle weight index,PWI)為單穗重量與每穴穗數(shù)之比,據(jù)此將北方粳稻分為穗重型(PWI>0.2)、中間型(0.1 3.2穗重型水稻的源庫特性及再高產(chǎn)的途徑 水稻籽粒灌漿物質(zhì)60%~100%來源于抽穗后光合產(chǎn)物。產(chǎn)量越高,抽穗后光合產(chǎn)物對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率越大[2,17]。水稻上部三葉作為生殖生長階段主要功能葉,其著生角度和面積對獲得高產(chǎn)至關(guān)重要。本研究結(jié)果表明,穗重指數(shù)與株高、葉面積指數(shù)、上部三葉長寬呈極顯著正相關(guān),與劍葉基角和張角呈顯著負(fù)相關(guān),穗重型品種劍葉及上2葉基角顯著小于穗數(shù)型,葉面積指數(shù)及上2葉、上3葉葉長和上部三片葉寬顯著或極顯著大于穗數(shù)型,因此,穗重品種葉源的數(shù)量和質(zhì)量較好。穗重指數(shù)與穗頸及倒2節(jié)間大小維管束數(shù)極顯著正相關(guān),導(dǎo)致穗重型穗頸及倒2節(jié)間大小維管束數(shù)極顯著高于穗數(shù)型品種,這是一種“流暢”的表現(xiàn)。穗重指數(shù)與穗粒數(shù)及一二次枝梗數(shù)、粒數(shù)極顯著正相關(guān),使得穗粒數(shù)呈穗重型>中間型>穗數(shù)型的趨勢,表明穗重型品種“庫大”。因此,穗重型品種“源庫流”較為協(xié)調(diào),產(chǎn)量顯著高于穗數(shù)型。另外,穗重指數(shù)與結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量相關(guān)不顯著,與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān),與單位面積穗數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān),表明穗重型品種產(chǎn)量較高主要是穗粒數(shù)的貢獻(xiàn)。穗重型品種單位面積穗數(shù)僅為284.3穗/m2,較穗數(shù)型品種低35.3%。所以,穩(wěn)定單穗重的基礎(chǔ)上,提高單位面積穗數(shù),以適當(dāng)降低穗重指數(shù),可能是進(jìn)一步提高產(chǎn)量的有效途徑。 3.3北方粳稻品質(zhì)改良的途徑 一般認(rèn)為重穗型或大穗型或直立大穗型品種產(chǎn)量較高,但品質(zhì)較差[19,22-23]。本研究結(jié)果也顯示,穗重指數(shù)與精米率和整精米率呈極顯著負(fù)相關(guān);與外觀品質(zhì)相關(guān)不顯著;與蛋白質(zhì)、直鏈淀粉和游離脂肪酸呈極顯著正相關(guān),與堿消值顯著負(fù)相關(guān),進(jìn)而與食味值極顯著負(fù)相關(guān),即重穗型品種加工和營養(yǎng)食味品質(zhì)較差,穗數(shù)型品種最好,中間型品種介于二者之間。因此,以品質(zhì)為第一育種目標(biāo)時(shí),選育穗數(shù)型品種較好;而以產(chǎn)量品質(zhì)兼顧為目標(biāo)時(shí),選育中間型品種較好。 參考文獻(xiàn): [1] Matsuo T M.Great Achievement of Rice Science[M].Vol 2.Physiology.Tokyo:Nousangyoson Culture Society,1990:238-242. 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Differences of Panicle Weight Index among Varieties and Its Relationship with Yield and Quality of Japonica Rice in Northern China LI Hongyu,ZHENG Guiping,LIU Menghong,PAN Shiju,Lü Yandong,YIN Dawei,LIU Lihua,JIANG Yuwei,ZHOU Jian (1.College of Agronomy,Heilongjiang Bayi Agricultural University,Daqing163319,China) Abstract:One hundred and sixty-three rice cultivars and lines were used to study the differences of panicle weight index among varieties and its relationship with yield and quality of japonica rice in Shenyang,Gongzhuling,and Wuchang.It was put forward that using panicle weight index (PWI,the ratio of weight per panicle to panicles per hill) to show the relationship of panicle number and panicle type.The results indicated that the average PWI of these materials was 0.155 g/panicle and its 99% confidence limit distributed between 0.109 and 0.200.These materials were classified into heavy panicle type (HPT) and equation panicle type (EPT) or multiple panicle type (MPT).PWI was significantly or very significantly and positively correlated with yield,grains per panicle,primary branch,secondary branches,primary branch grain rate,secondary branch grain rate,large vascular bundles in neck,small vascular bundles in neck,large vascular bundles in the second internode and small vascular bundles in the second internode,plant height,LAI and length and width of the top three leaves,but significantly or highly significantly and negatively correlated with panicles per unit area and basic angle of the flag leaf(BAF),and yield of heavy panicle type was much higher than it of multiple panicle type (MPT).PWI was very negatively correlated with processing quality,nutritional quality,taste value and related indexes,no significant relationship with appearance quality,and quality of multiple panicle type (MPT) was superior to it of heavy panicle type (HPT).PWI is a good index to describe the relationship between panicle number and panicle type.On the basis of stabilizing weight per panicle,appropriate reduction of PWI might be an effective way to improve yield and quality. Key words:Japonica rice in Northern China;Panicle weight index;Yield;Quality doi:10.7668/hbnxb.2016.01.028 中圖分類號:S511.01 文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A 文章編號:1000-7091(2016)01-0175-07 作者簡介:李紅宇(1979-),男,黑龍江方正人,講師,博士,主要從事水稻高產(chǎn)生理生態(tài)及遺傳多樣性研究。 基金項(xiàng)目:黑龍江省科學(xué)基金項(xiàng)目(C2015038);黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)省作物學(xué)重點(diǎn)學(xué)科學(xué)術(shù)骨干科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目(ZWXQDJ-1);黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)博士啟動(dòng)基金項(xiàng)目(校啟 B2011-04) 收稿日期:2015-12-07