解競靜　羅緒剛

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京100193)

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飼糧錳調(diào)節(jié)母禽繁殖性能的內(nèi)分泌機(jī)制

解競靜羅緒剛

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京100193)

摘要：母禽的繁殖性能對蛋雞生產(chǎn)以及整個(gè)肉雞產(chǎn)業(yè)鏈均有著非常重要的影響力。錳作為相關(guān)功能酶的必需組成成分或重要激活成分，除了參與動(dòng)物的生長發(fā)育、糖與脂肪代謝等活動(dòng)，在維持生殖機(jī)能方面也有著重要作用。本文從母禽繁殖性能的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)控途徑入手，總結(jié)了錳在性激素的生物合成、中樞神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)、蛋品質(zhì)等方面的作用機(jī)制，探討了不同形態(tài)錳的生物學(xué)活性差異，以期為錳在母禽(特別是產(chǎn)蛋期)的應(yīng)用提供理論支持。

關(guān)鍵詞：錳源；母禽；繁殖性能；神經(jīng)內(nèi)分泌；蛋品質(zhì)

錳是人和動(dòng)物所必需的微量元素之一，具有重要的生理功能。作為相關(guān)功能酶的必需組成成分或重要激活成分，錳參與動(dòng)物的生長發(fā)育、糖與脂肪代謝、凝血、神經(jīng)及內(nèi)分泌活動(dòng)[1]。錳缺乏可導(dǎo)致家禽骨骼發(fā)育不良和滑肌癥、胚胎軟骨和營養(yǎng)障礙[2]。錳在維持動(dòng)物的生殖機(jī)能也有著重要的作用[3]。缺錳時(shí)，雌性動(dòng)物可發(fā)生排卵障礙、雄性動(dòng)物睪丸退化以及子代死亡[3]；過量錳也對動(dòng)物生殖造成嚴(yán)重的損傷。哺乳動(dòng)物發(fā)生錳缺乏癥的情況較少見，但由于肉雞等家禽對錳的需要量高、飼糧中錳水平較低，且錳在腸道的吸收率較低，錳缺乏在家禽生產(chǎn)中較為常見，缺錳對產(chǎn)蛋雞的產(chǎn)蛋率和孵化率產(chǎn)生負(fù)面影響[2,4]。通過飼糧添加錳可以顯著地提高蛋禽產(chǎn)蛋率、改善蛋品質(zhì)和繁殖性能[5]。母禽的繁殖性能對蛋雞生產(chǎn)以及整個(gè)肉雞產(chǎn)業(yè)鏈均有著非常重要的影響力。因此，本文從母禽繁殖性能的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)控途徑、錳調(diào)控母禽繁殖性能的機(jī)制以及不同錳源生物學(xué)活性差異入手，綜述了錳對母禽的營養(yǎng)作用。

1家禽繁殖性能的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)控機(jī)制

與哺乳動(dòng)物相似，禽類繁殖能力的獲得和維持都受神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的繁殖軸(下丘腦-垂體-性腺軸)控制。下丘腦促性腺激素釋放激素(gonadotropin-releasing hormone，GnRH)神經(jīng)元合成和分泌GnRH的經(jīng)正中隆起釋放于垂體門脈系統(tǒng)后并與其受體結(jié)合，促進(jìn)和調(diào)節(jié)垂體前葉的促性腺激素細(xì)胞分泌卵泡刺激素(follicle-stimulatinghormone，F(xiàn)SH)和黃體生成素(luteinizing hormone，LH)。垂體分泌的促性腺激素FSH和LH經(jīng)血液循環(huán)作用于性腺，促進(jìn)性腺的發(fā)育、成熟及生殖激素的產(chǎn)生。因此，下丘腦作為神經(jīng)內(nèi)分泌的整合中樞是繁殖調(diào)節(jié)的核心，而垂體是下丘腦整合功能的中繼核心。哺乳動(dòng)物的FSH和LH是由同一垂體前葉細(xì)胞分泌的，而家禽的促性腺激素FSH和LH則是由不同的垂體前葉細(xì)胞分泌的[6-7]，因此家禽的FSH和LH的合成和分泌的調(diào)控機(jī)制可能更為復(fù)雜。

與機(jī)體其他機(jī)能一樣，動(dòng)物繁殖性能取決于基因型和環(huán)境。產(chǎn)蛋家禽(肉種母雞與蛋雞)存在著明顯的品種差異。現(xiàn)代肉雞生長速度快、飼料轉(zhuǎn)化率高、產(chǎn)肉率高，但由于長期對于肌肉生長的選育，對肉種雞繁殖性能造成了嚴(yán)重的負(fù)面影響[8]。與蛋雞相比，肉種母雞的產(chǎn)蛋序列長度較短，易發(fā)生超數(shù)排卵的情況。超數(shù)排卵破壞了正常的產(chǎn)蛋行為，而造成肉種母雞產(chǎn)蛋總量較低[9]、多產(chǎn)生破蛋和軟殼蛋以及種蛋蛋殼鈣化不足、種蛋的受精率顯著下降[10]。肉種母雞繁殖性能下降的重要原因是，肉種母雞黃卵泡(8～10 mm)對促性腺激素更敏感，易發(fā)生過多地募集黃卵泡而超數(shù)排卵的現(xiàn)象[11]。進(jìn)一步試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)超數(shù)排卵可能是由LH誘導(dǎo)產(chǎn)生的；而FSH則可以通過降低卵泡對LH的敏感性，進(jìn)而抑制超數(shù)排卵[12]，提示FSH和LH的互相作用對肉種母雞的繁殖，特別是卵泡募集，有著重要的作用。

對于一些復(fù)雜的生理功能，環(huán)境因素起很重要的作用，其中營養(yǎng)是重要的環(huán)境因素之一。環(huán)境可以通過神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)(以下丘腦-垂體-靶器官的形式)，與基因型進(jìn)行整合調(diào)節(jié)機(jī)體功能。因此，通過營養(yǎng)調(diào)控繁殖軸活動(dòng)，特別是下丘腦GnRH及垂體LH和FSH的分泌，在改善肉種母雞的繁殖性能中起著重要作用。在肉種雞生產(chǎn)中，改變營養(yǎng)環(huán)境，例如限制性飼喂，顯著地減少了肉種母雞正中隆起GnRH的儲(chǔ)存和垂體LH和FSH的水平，推遲了LH、FSH的分泌高峰和開產(chǎn)時(shí)間[13-14]，顯著地降低了超數(shù)排卵的發(fā)生，從而提高了產(chǎn)蛋率[14-17]。

2錳影響家禽繁殖性能的作用機(jī)制

2.1性激素的生物合成

性激素生物合成的前體是膽固醇，通過側(cè)鏈縮短、A環(huán)芳香化，依次生成21碳的孕酮、19碳的雄激素和18碳的雌激素。膽固醇生物合成受阻會(huì)導(dǎo)致性激素的缺乏[18]。膽固醇的生物合成是個(gè)多酶促反應(yīng)過程，主要包括4個(gè)階段：乙酰輔酶A合成甲羥基戊酸、甲羥基戊酸生成異戊烯焦磷酸、鯊烯的合成及鯊烯轉(zhuǎn)換為膽固醇。錳是膽固醇合成途徑第2階段和第3階段催化酶的甲羥戊酸激酶和法尼基焦磷酸合成酶的輔因子，因此影響膽固醇合成可能是錳調(diào)節(jié)性激素水平的途徑之一。盡管大鼠的研究結(jié)果表明，暴露過量錳可以顯著地改變肝臟和大腦中膽固醇和脂質(zhì)代謝[19]，但是非過量的飼糧錳水平對動(dòng)物的膽固醇代謝的影響并不顯著，飼糧添加錳(0～150 mg/kg)并不影響5～16周齡的鵝[20]、蛋雛鴨[21]和3～5周齡肉雞[22]血清中總膽固醇的水平，產(chǎn)蛋雞(肉種母雞、產(chǎn)蛋蛋雞)總膽固醇代謝也不受到飼糧錳的影響[23-25]。因此，調(diào)節(jié)性激素前體膽固醇的合成可能不是錳調(diào)控家禽繁殖性能的主要途徑。

2.2中樞神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)

產(chǎn)蛋期母雞缺錳時(shí)，產(chǎn)蛋率下降，血液中孕酮、雌激素、LH和FSH的水平下調(diào)[26-27]。通過飼糧添加錳(200 mg/kg)可以顯著提高產(chǎn)蛋高峰期肉種母雞垂體中FSH的表達(dá)，但對LH無顯著影響[23]。由此可見，垂體LH和FSH合成和分泌，特別是FSH，很可能是錳調(diào)控家禽繁殖性能的重要靶點(diǎn)。影響垂體促性腺激素的分泌可能有3個(gè)主要途徑。

途徑一是錳直接作用于垂體前葉調(diào)節(jié)促性腺激素細(xì)胞的活動(dòng)。垂體前葉對錳有相當(dāng)大的親和性[28]，攝入的錳在小腦、下丘腦和垂體可較快地吸收和沉積[29]，因此錳可直接作用于這些組織的細(xì)胞。目前僅有少數(shù)的試驗(yàn)顯示，錳離子(Mn2+)可以作為鈣離子(Ca2+)的拮抗劑參與調(diào)控催乳素(prolactin，PRL)的分泌[30]，Mn2+能否直接影響LH和FSH的分泌仍需進(jìn)一步的試驗(yàn)驗(yàn)證。

途徑二是通過改變GnRH的合成和分泌從而改變其對垂體促性腺激素細(xì)胞的刺激作用。研究表明，飼糧添加200 mg/kg錳，產(chǎn)蛋高峰期肉種母雞下丘腦中GnRH-1表達(dá)水平是對照組的2倍[23]。用SD大鼠作為動(dòng)物模型，腦室直接注射氯化錳(MnCl2)濃度依賴性地誘導(dǎo)LH分泌，但這個(gè)誘導(dǎo)作用可以被GnRH受體抑制劑完全阻斷掉，提示錳對LH分泌的誘導(dǎo)要通過GnRH來介導(dǎo)[31-32]。體外試驗(yàn)證實(shí)，錳是通過激活鳥苷酸環(huán)化酶(GC)/蛋白激酶G(PKG)途徑來促進(jìn)GnRH分泌[32-33]。

途徑三是通過調(diào)節(jié)多巴胺和PRL合成和分泌來改變對垂體促性腺激素細(xì)胞的分泌作用。多巴胺是垂體前葉PRL分泌的重要調(diào)節(jié)因子[34]，它還與PRL協(xié)同作用調(diào)節(jié)促性腺激素分泌[35-36]。已有大量的研究表明，大量錳通過血腦屏障蓄積在大腦中，可引起多巴胺神經(jīng)元的退行性變化，顯著地降低多巴胺的合成和分泌[37-38]。對錳礦工人的跟蹤和調(diào)查發(fā)現(xiàn)，過量錳干擾了內(nèi)分泌系統(tǒng)的活動(dòng)，改變了血液中PRL、FSH、LH的水平[39]。但我們的研究結(jié)果表明，飼糧錳(0～240 mg/kg)對肉種母雞垂體PRL和多巴胺的合成酶未產(chǎn)生顯著影響。因此，在非毒性的條件下，錳對多巴胺和PRL的影響十分有限，錳能否通過多巴胺和PRL影響禽類的繁殖性能與飼糧中錳水平密切相關(guān)。

2.3蛋殼品質(zhì)

種蛋品質(zhì)是母禽繁殖性能的重要體現(xiàn)，蛋殼質(zhì)量顯著影響種蛋的孵化率。以肉雞種蛋為例，厚殼的種蛋(蛋密度>1.080)孵化率、受精率顯著高于薄殼的種蛋，而中期和后期的胚胎死亡率較低[40]。孫從佼等[41]認(rèn)為，種蛋哈氏單位、蛋白高度、蛋重與受精率和孵化率呈正相關(guān)，而蛋殼強(qiáng)度與受精蛋孵化率呈負(fù)相關(guān)。研究表明，長期飼喂缺錳飼糧顯著降低了蛋殼強(qiáng)度，種蛋破損、軟殼和異形增加[23,42-43]，對種蛋的受精率和孵化率均產(chǎn)生顯著的負(fù)面影響[42,44]。種蛋蛋殼品質(zhì)的變化可能是由于顯微結(jié)構(gòu)的改變引起的。缺錳飼糧，蛋殼的乳頭突起大而不規(guī)則，蛋殼中己糖胺和己糖醛酸的水平顯著下降[45-46]。飼糧添加錳，蛋殼乳頭錐減小，蛋殼中黏多糖和糖醛酸水平提高，蛋殼腺中Gal β1-3葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶的表達(dá)上調(diào)[47]。錳是糖基轉(zhuǎn)移酶特異性輔因子，因此，飼糧錳可以通過調(diào)節(jié)蛋殼中黏多糖的糖基化而影響蛋殼品質(zhì)以及種蛋的受精率和孵化率。

3不同來源錳的生物學(xué)功能

3.1生物學(xué)利用率

飼糧錳添加形式可大致分為2種：無機(jī)錳和有機(jī)錳。有機(jī)錳是通過特定的化學(xué)反應(yīng)體系，把有機(jī)物(氨基酸、小肽、蛋白質(zhì))與錳元素發(fā)生絡(luò)合或螯合。通過比斜率法[48-50]，以硫酸錳(MnSO4)生物學(xué)利用率為100%，可以計(jì)算出有機(jī)錳的相對生物學(xué)利用率。楊斌等[48]報(bào)道了2種氨基酸螯合錳在肉雞的相對生物學(xué)利用率分別為136%和143%(以脛骨無脂干重錳含量為指標(biāo))或114%和144%(以脛骨灰分錳含量為指標(biāo))，因此有機(jī)錳的相對生物學(xué)利用率計(jì)算與敏感指標(biāo)密切相關(guān)。由于飼糧錳可以從轉(zhuǎn)錄和翻譯水平影響含錳超氧化物歧化酶(MnSOD)的表達(dá)[51]，Luo等[52]認(rèn)為心臟MnSOD的基因表達(dá)可以更為敏感地反映不同來源錳的生物學(xué)利用率，更優(yōu)于用脛骨強(qiáng)度和灰分等作為生物學(xué)指標(biāo)來估測有機(jī)錳的生物學(xué)利用率。

有機(jī)錳的相對生物學(xué)利用率與其絡(luò)合強(qiáng)度有密切聯(lián)系。通過極譜法可以估測有機(jī)錳的絡(luò)合強(qiáng)度，將不同有機(jī)錳分為高、中、低絡(luò)合強(qiáng)度的有機(jī)錳[53]。有機(jī)錳的絡(luò)合強(qiáng)度可以很好地反映肉雞對有機(jī)錳的利用率，其中中等絡(luò)合強(qiáng)度的有機(jī)錳的相對生物學(xué)利用率最高，高絡(luò)合強(qiáng)度的有機(jī)錳次之，而低絡(luò)合強(qiáng)度的有機(jī)錳與無機(jī)錳相仿[53]。不同絡(luò)合強(qiáng)度的有機(jī)錳的生物學(xué)利用率不同可能與錳在腸道的轉(zhuǎn)運(yùn)以及在靶組織的釋放密切相關(guān)[54-56]。不同來源錳的相對生物學(xué)利用率也受到養(yǎng)殖環(huán)境的影響。在適溫和高溫環(huán)境中，Smith等[49]發(fā)現(xiàn)肉雞蛋白錳的生物學(xué)利用率分別為125%和145%。不同來源錳的生物學(xué)利用率的生物學(xué)研究主要集中在肉仔雞上，產(chǎn)蛋母雞的研究還比較缺乏。但相關(guān)研究也表明，有機(jī)錳在羅曼產(chǎn)蛋母雞的相對生物學(xué)利用率也高于MnSO4[57]。中等絡(luò)合強(qiáng)度有機(jī)錳能夠顯著緩解高溫?zé)釕?yīng)激對肉種母雞產(chǎn)蛋性能的不良影響，而無機(jī)錳的效應(yīng)不明顯[58]。

3.2繁殖軸

盡管有機(jī)錳的相對生物學(xué)利用率高于無機(jī)錳，但是飼糧添加有機(jī)錳和無機(jī)錳在改善母禽繁殖性能，如產(chǎn)蛋率、孵化率、受精率等方面，并未體現(xiàn)出明顯差異[5,23,57,59]。Xie等[23]通過飼喂肉種母雞不同形式的錳源，發(fā)現(xiàn)中等強(qiáng)度的有機(jī)錳有增加血錳水平的趨勢，但有機(jī)錳組丘腦中GnRH-1的表達(dá)水平顯著低于無機(jī)錳。這一研究發(fā)現(xiàn)與有機(jī)錳(特別是中等絡(luò)合強(qiáng)度有機(jī)錳)的高生物學(xué)利用率相沖突。中樞神經(jīng)系統(tǒng)與其他組織器官不同，受到血腦屏障的保護(hù)，因此錳對中樞GnRH-1的調(diào)控作用的前提是通過血腦屏障。盡管螯合/絡(luò)合態(tài)的有機(jī)錳可以協(xié)助錳在消化道的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)[55-56]，但由于螯合/絡(luò)合狀態(tài)改變了錳元素的理化性質(zhì)(分子質(zhì)量、極性)等[53]，有機(jī)錳不易通過血腦屏障。因此，有機(jī)錳的中樞靶組織利用可能與其他靶器官的有著很大的不同。

3.3蛋品質(zhì)

錳對蛋殼的顯微結(jié)構(gòu)和蛋品質(zhì)至關(guān)重要。通過指數(shù)模型，Xiao等[60]認(rèn)為，氨基酸錳在產(chǎn)蛋雞的相對生物學(xué)利用率高達(dá)357%(蛋殼厚度)、406%(蛋殼強(qiáng)度)、458%(彈性模量)，由此可見氨基酸錳可以顯著改善雞蛋的蛋殼質(zhì)量。但有機(jī)錳和無機(jī)錳對蛋殼品質(zhì)的形成的影響結(jié)論并不一致。飼喂肉種母雞16周的有機(jī)和無機(jī)錳，并未發(fā)現(xiàn)種蛋在蛋殼厚度、強(qiáng)度等存在顯著差異[23]。但相關(guān)添加混合有機(jī)微量元素(錳、銅、鋅)在改善蛋品質(zhì)效果的相關(guān)研究也不一致。Gheisari等[61]認(rèn)為，添加50%～75%的有機(jī)微量元素就足以維持蛋品質(zhì)，而Mabe等[62]和Stefanello等[59]的研究表明添加有機(jī)和無機(jī)微量元素對蛋品質(zhì)的影響并無顯著差異。這些研究結(jié)果的不一致與動(dòng)物模型、試驗(yàn)時(shí)間以及有機(jī)微量元素的性質(zhì)(絡(luò)合強(qiáng)度)等有著密切的關(guān)系。

4小結(jié)

錳作為家禽營養(yǎng)中重要的必需微量元素，在肉仔雞上已經(jīng)開展了很充分的研究，涵蓋了錳需要量、吸收利用機(jī)制以及不同錳源的生物學(xué)利用率評價(jià)等多個(gè)方面，為錳營養(yǎng)在肉雞健康生長和骨骼發(fā)育以及微量元素減排方面提供了充分的科學(xué)依據(jù)。盡管早期的研究以及人類和模式動(dòng)物研究均已經(jīng)表明，錳在維持動(dòng)物的繁殖性能方面也至關(guān)重要，但與肉仔雞相比，錳在調(diào)控家禽繁殖性能方面還缺乏系統(tǒng)的研究。產(chǎn)蛋期的母禽處于生理的特殊時(shí)期，飼糧錳不僅要供給骨骼等的代謝需求，還會(huì)影響蛋殼形成以及繁殖激素等合成與分泌，NRC建議營養(yǎng)需要量能否滿足產(chǎn)蛋期母禽錳的營養(yǎng)需求還需科學(xué)試驗(yàn)數(shù)據(jù)支持。此外，由于家禽與哺乳動(dòng)物有著明顯的生理差別，且人類和模式動(dòng)物研究大多為錳中毒模型，因此，飼糧添加適量錳在調(diào)節(jié)家禽繁殖性能的內(nèi)分泌機(jī)制還需進(jìn)一步研究。

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Author, XIE Jingjing, assistant professor, E-mail: xiejingjing@caas.cn

(責(zé)任編輯陳燕)

Endocrine Mechanism of Dietary Manganese on Reproduction Performance in Female Poultry

XIE JingjingLUO Xugang

(Institute of Animal Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China)

Abstract:Reproduction performance is critical to the whole poultry production for layer and broiler. Manganese, as essential constitutional component or key cofactor for enzymes, participates in many phsiologcial activities, including growth, metabolism of carbohydrates and fat, etc. Manganese is also important to maintain reproductivity in mammals and birds. Here the neuroendocrine mechanism via which reproduction performance is regulated in female poultry was summarized. The regulatory mechanisms of manganese discussed involved in the biosynthesis of sex hormones, the neuroendocrine activity and egg quality. The functional differences between inorganic and organic manganese were also compared in the abovementioned aspects with an aim to elucidate the possible application of mangnese in female poultry, especially during laying period.[Chinese Journal of Animal Nutrition, 2016, 28(2)：319-325]

Key words:manganese sources; female poultry; reproduction performance; neuroendocrine; egg quality

中圖分類號(hào)：S831.1；S816.72

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1006-267X(2016)02-0319-07

作者簡介：解競靜(1983—)，女，江蘇南京人，助理研究員，博士，研究方向?yàn)閯?dòng)物營養(yǎng)生理。E-mail: xiejingjing@caas.cn

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(31201818)；國家自然科學(xué)基金重大國際合作研究項(xiàng)目(31110103916)

收稿日期：2015-08-18

doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.02.003