盛東峰　朱自學　武安泉

(周口師范學院生命科學與農(nóng)學學院，周口466001)

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飼糧營養(yǎng)素對水禽腹脂沉積影響的研究

盛東峰朱自學武安泉

(周口師范學院生命科學與農(nóng)學學院，周口466001)

摘要：腹脂是水禽用以貯存能量的重要形式，腹脂沉積對水禽產(chǎn)品品質(zhì)能夠產(chǎn)生重要影響。飼糧營養(yǎng)素可通過直接或間接途徑影響血液生化指標、脂肪代謝酶活性及其表達水平調(diào)控水禽腹脂沉積。本文綜述了能量、蛋白質(zhì)、纖維物質(zhì)、脂肪、維生素等對水禽腹脂沉積的影響及其機制，旨在為水禽腹脂營養(yǎng)調(diào)控提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：營養(yǎng)素；水禽；腹脂沉積；調(diào)控

為了滿足生產(chǎn)和消費的需要，早期的育種工作者比較注重品種的上市體重、生長速度、飼料報酬等生產(chǎn)性能，使選育出的新品種在具有較高的生長性能、屠宰性能及飼料轉(zhuǎn)化效率等優(yōu)勢的同時，體、腹脂比例偏高的問題也日益突出[1]。作為體內(nèi)重要的能源物質(zhì)及能量貯備形式之一，腹脂對家禽的生長發(fā)育、繁殖及物質(zhì)代謝起著非常重要的作用。然而腹脂比例過高，不僅對胴體品質(zhì)、風味、禽肉產(chǎn)品的加工與儲存產(chǎn)生不良影響，影響消費者的接受程度，而且由于這些脂肪大部分是家禽生理活動所不需要的，在造成飼料浪費的同時，也降低了養(yǎng)殖企業(yè)的生產(chǎn)效益。

和哺乳動物不同，家禽自身直接合成脂肪的能力有限，機體脂肪積累除依賴肝臟外，腸道外源脂肪攝取也是影響其脂肪積累的重要因素[2]。因此，通過營養(yǎng)素影響脂肪代謝已經(jīng)成為調(diào)控家禽脂肪沉積的重要手段之一。目前，營養(yǎng)素對雞脂肪代謝影響的研究較多，且較為透徹[3]。而水禽相關(guān)研究較少，且結(jié)果較不統(tǒng)一。水禽和雞不同，可通過丙酮酸-蘋果酸和戊糖磷酸循環(huán)2條途徑調(diào)控脂肪酸合成[3]。總結(jié)營養(yǎng)素對水禽腹脂沉積的影響及其機制，對水禽脂肪代謝研究具有重要意義。本文從營養(yǎng)素類型對腹脂沉積的影響著手，綜述了能量、蛋白質(zhì)、纖維物質(zhì)、氨基酸、脂肪、維生素等對水禽腹脂沉積的影響，初步分析了調(diào)控機制，旨在為水禽產(chǎn)品品質(zhì)改善提供參考。

1能量對水禽腹脂沉積的影響

能量是影響家禽脂肪代謝最重要的營養(yǎng)因子之一。它可以通過影響采食量、飼料利用率及脂肪代謝過程，調(diào)控家禽脂肪代謝[4-6]。大量研究表明，隨著飼糧能量水平的提高，試驗鴨、鵝腹脂率顯著升高[7-10]。魏宗友等[11]報道，高能飼糧組揚州鵝肝脂酶(hepatic lipase,HL)mRNA表達水平顯著增加。這意味水禽攝入較多的能量后，為了防止體脂代謝紊亂或過多的肝臟脂肪堆積，機體通過提高HL、脂蛋白脂酶(lipoprteinlipase,LPL)活性，增強了對甘油三酯(triglyceride，TG)的水解。和雞不同，水禽的脂肪酸合成途徑不僅有丙酮酸-蘋果酸途徑參與，戊糖磷酸循環(huán)也起著關(guān)鍵作用[3]。戊糖磷酸循環(huán)也稱單磷酸己糖支路，是產(chǎn)生還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)的重要途徑。脂類合成離不開NADPH的參與，而NADPH的濃度受蘋果酸脫氫酶(malate dehydrogenase,MDH)、6-磷酸葡萄糖脫氫酶(glucose-6-phosphate dehydrogenase,G-6-PDH)、6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶(6-phosphogluconate dehydrogenase,6-PGD)控制。飼糧能量水平通過對MDH、G-6-PDH、6-PGD、脂肪酸合成酶(fatty acid synthase,FAS)等一系列脂肪合成關(guān)鍵酶產(chǎn)生影響[12]，實現(xiàn)對肝臟脂肪合成代謝的調(diào)控，繼而影響水禽的腹脂沉積。李娟娟[13]在雞的研究中發(fā)現(xiàn)，與低、高能組相比，中能組腹脂率顯著增高，并推測飼糧能量水平與機體脂肪沉積的關(guān)系函數(shù)之間可能存在一個拐點。由于水禽的相關(guān)研究較少，其機體脂肪沉積是否也存在這一現(xiàn)象，還需要進一步研究。

能量來源不同對動物脂肪代謝的影響也不同。作為動物最主要的能量物質(zhì)和脂肪合成前體的提供者，碳水化合物比油脂更能促進脂肪沉積[14]。Volek等[15]研究證實，碳水化合物可通過啟動碳水化合物-胰島素條件軸，激活升脂基因固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白1C(sterol regulatory element-binding protein 1C，SREBP-1C)和碳水化合物反應元件結(jié)合蛋白(carbohydrate response element binding protein,ChREBP)，繼而提高乙酰輔酶羧化酶(acetyl-CoA carboxylase,ACC)、FAS等下游脂肪酸合成酶的活性，促進脂肪合成。胰島素是一種重要的生脂激素，血漿胰島素濃度增加，血糖進入機體細胞的量增大，脂肪沉積也會相應增加。

2蛋白質(zhì)與氨基酸對水禽腹脂沉積的影響

2.1蛋白質(zhì)

家禽飼糧蛋白質(zhì)水平不僅能夠影響飼料生產(chǎn)成本，而且與采食量、日增重、胴體品質(zhì)密切相關(guān)。研究顯示，隨著飼糧蛋白質(zhì)水平的升高，試驗鵝、鴨腹脂率顯著降低或呈降低趨勢[3,16]。據(jù)此，我們可以認為飼糧蛋白質(zhì)水平必定通過直接或間接方式影響了水禽脂肪代謝。動物體脂除依靠攝入的脂肪外，更多的來源于肝臟合成，脂肪酸合成以乙酰輔酶A和NADPH為底物，歷經(jīng)7次酶促反應催化完成。其中，F(xiàn)AS和ACC是這一反應體系的關(guān)鍵限速酶，飼糧蛋白質(zhì)水平可能通過影響這2種酶的活性及表達參與腹脂代謝調(diào)控。Yalcin等[17]發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧蛋白質(zhì)水平的升高，試驗肉仔雞肝臟FAS活性及其mRNA表達水平顯著下降。周長海[18]也注意到，ACC活性伴隨鵝飼糧中蛋白質(zhì)水平升高而降低。這表明飼糧中的蛋白質(zhì)直接參與了水禽脂肪代謝。鴨和雞的脂肪酸合成途徑不同，不僅有丙酮酸-蘋果酸途徑存在，也有戊糖磷酸循環(huán)參與[3]。飼糧蛋白質(zhì)水平通過影響ACC、FAS等參與脂類代謝的酶的活性及其mRNA表達水平，實現(xiàn)對不同途徑脂肪酸合成的調(diào)控，最終影響水禽的腹脂沉積[19]。高飼糧蛋白質(zhì)水平組鵝采食量和總能(GE)代謝率降低及高蛋白質(zhì)水平飼糧代謝過程需要消耗較多的能量，也可能是影響水禽腹脂沉積的重要因素[20]。

2.2氨基酸

氨基酸因其在動物生產(chǎn)中的特殊地位和作用，備受研究人員的關(guān)注。目前，氨基酸對家禽體脂沉積影響的研究主要集中在蛋氨酸、賴氨酸和精氨酸上。

2.2.1蛋氨酸

蛋氨酸是家禽玉米-豆粕型飼糧中的第一限制性氨基酸，作為蛋白質(zhì)合成的原料及主要的甲基供體，對促進動物生長發(fā)育和產(chǎn)品生產(chǎn)具有重要作用。有研究顯示，隨著蛋氨酸在飼糧中添加量的增加，試驗動物腹脂量下降[21-22]。范守城等[23]也發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧蛋氨酸水平的升高，試驗肉鵝腹脂率呈先降低后升高的趨勢。飼糧蛋氨酸可以通過降低血液中TG水平及FAS活性，增加激素敏感脂肪酶(hormone-sensitive lipase,HSL)活性來調(diào)節(jié)脂肪合成代謝[24]。

2.2.2賴氨酸

作為限制性氨基酸，賴氨酸在家禽生長和肉品質(zhì)形成方面均起著重要作用[25]。Attia[26]發(fā)現(xiàn)，賴氨酸缺乏可導致試驗鴨腹脂量顯著增加，而補充賴氨酸后，因賴氨酸缺乏所產(chǎn)生的現(xiàn)象消失。林謙等[27]指出，0.85%賴氨酸水平飼糧能顯著降低試驗鴨腹脂率。賴氨酸具有降低血液TG水平，升高血清三碘甲狀腺原氨酸(T3)、甲狀腺素(T4)水平的趨勢，血液TG水平降低及血清T3、T4水平升高都意味著賴氨酸可以促進脂肪代謝，減少腹脂沉積[28]。

2.2.3精氨酸

對家禽而言，精氨酸是一種多功能必需氨基酸，目前已經(jīng)被應用于家禽脂肪代謝調(diào)控中。Wu等[29]研究顯示，隨著飼糧精氨酸添加量的增加，試驗鴨腹脂沉積量減少。方勇軍等[30]也發(fā)現(xiàn)，精氨酸有降低肉鴨腹脂率的趨勢。飼糧中添加精氨酸，試驗鴨MDH、G-6-PDH、FAS活性下降，F(xiàn)ASmRNA表達被抑制，脂肪合成能力下降；此外，另有研究發(fā)現(xiàn)，肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ(carnitine acyltransferase Ⅰ,CPTⅠ)及3-羥脂酰輔酶A脫氫酶(3-hydroxyacyl CoA dehydrogenase,3HADH)mRNA表達增強，脂肪酸β-氧化增加，體脂沉積減少[29]。

3纖維物質(zhì)對水禽腹脂沉積的影響

早期曾認為水禽消化道內(nèi)缺乏對纖維素分解的酶，纖維不能被鵝、鴨利用[31]。但越來越多的研究表明，在水禽飼糧中加入適當比例的纖維對其生長、繁殖及消化道結(jié)構(gòu)功能正常發(fā)揮均有幫助[32-33]。和鴨相比，鵝喜食青飼料，因此，纖維對鵝屠體品質(zhì)影響的研究相對較多。研究顯示，纖維來源對鵝腹脂率有一定影響，如稻殼、黑麥草、麩皮等，有降低腹脂率的趨勢，但效果不顯著。張玲等[34]、朱曉春等[35]發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加苜蓿、稻殼可顯著降低試驗鵝血清TG水平。血清TG水平常常作為判定動物機體脂肪代謝正常與否的重要指標，其水平與腹脂率呈顯著負相關(guān)[36]。苜蓿和稻殼能夠降低試驗鵝血清TG水平，表明其中纖維物質(zhì)有降血脂作用，可能更有利于鵝的脂肪代謝。史瑩華等[37]的研究顯示，與花生秧組相比，苜蓿草粉組四川白鵝腹脂率顯著降低。吳超[38]也發(fā)現(xiàn)，高玉米秸添加量飼糧可顯著降低吉林白鵝和卡洛斯鵝的腹脂率。由此可以看出，纖維來源不同、纖維組分比例存在差異，對水禽腹脂沉積的影響也會不一致。

4脂肪對水禽腹脂沉積的影響

脂肪是對動、植物油脂的統(tǒng)稱，通常作為主要的能量來源添加到家禽飼糧中[39-40]。脂肪對水禽腹脂沉積的影響主要體現(xiàn)在脂肪酸鏈的長短、飽和程度及飽和鍵的位置等方面。

4.1脂肪類型

研究顯示，飼糧中添加脂肪的類型及比例均能影響家禽腹脂沉積和脂肪酸組成[41-43]。劉剛等[44]發(fā)現(xiàn)，和添加豬油相比，添加魚油、玉米油、豆油能顯著降低朗德鵝的腹脂沉積。喻禮懷等[45]研究表明，飼糧中n-6/n-3多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid,PUFA)比例為6∶1組試驗鵝腹脂率顯著低于比例為9∶1和12∶1組。脂肪類型不同，脂肪酸組成、鏈的長短、不飽和程度及雙鍵位置均不同，對動物脂肪代謝的影響不同。與飽和程度較高的動物油相比，富含不飽和脂肪酸的植物油能有更有效地抑制FAS活性及其基因的表達，增強CPTI及3HADH活性[46]，使脂肪酸合成減少，脂肪酸氧化增加，脂肪沉積相應減少。和短鏈不飽和脂肪酸相比，長鏈不飽和脂肪酸能夠抑制肝臟ACCmRNA的表達，但對脂肪組織ACCmRNA的表達沒有顯著影響，體現(xiàn)了PUFA對脂肪代謝調(diào)控的組織特異性。

n-3、n-6 PUFA作為必需脂肪酸，其在動物體內(nèi)的生理功能存在差異，二者抑制家禽體脂合成的機制也不同[47]。研究顯示，和葵花籽油相比，亞麻籽油可顯著增加試驗仔雞心肌3HADH活性，而對肝臟蘋果酸酶(ME)、G-6-PDH活性沒有顯著影響[48]。這表明，亞麻籽油是通過促進脂肪酸β-氧化，而非抑制脂肪酸合成來降低腹脂沉積的[49]。

4.2共軛亞油酸(conjugated linoleic acid,CLA)

CLA是對亞油酸位置和幾何異構(gòu)體混合物的統(tǒng)稱，通常作為一種功能性營養(yǎng)補充劑添加到動物飼糧中。繼Simon等[50]發(fā)現(xiàn)飼糧中添加CLA使試驗雞皮下脂肪沉積量顯著減少之后，國內(nèi)外學者對飼糧中添加CLA對試驗家禽腹脂沉積的影響開展了大量研究[51-52]。結(jié)果表明，與不添加或添加大豆油相比，飼糧中添加CLA后試驗家禽腹脂量顯著減少[53-54]。作為能量分配劑，CLA可以通過調(diào)整能量代謝與營養(yǎng)重分配實現(xiàn)對腹脂沉積的影響。目前，有關(guān)CLA調(diào)控腹脂沉積的理論研究較多，可能的機制為：1)作用于與脂肪代謝相關(guān)的激素，如生長素(GH)、腎上腺素、去甲腎上腺素等，通過拮抗胰島素對脂肪合成的刺激作用，抑制FAS的活性及mRNA表達，增加脂肪分解，減少脂肪合成；2)影響脂肪代謝相關(guān)酶的活性及mRNA表達，如HSL的活性及mRNA表達，抑制FAS和LPL的活性，減少脂肪的合成；3)調(diào)控相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子，如顯著抑制皮下脂肪中過氧化物酶體增殖物激活受體γ(PPARγ)、脂肪細胞脂肪酸結(jié)合蛋白(aP2)、脂肪細胞決定和分化因子l(ADD1)mRNA的表達，減少腹脂合成；4)降低動物代謝率、抑制脂肪前體細胞增殖與分化，減小脂肪細胞體積[55-56]。其具體機制還有待進一步驗證。

5維生素對水禽腹脂沉積的影響

維生素作為生物反應過程中的輔基或輔酶，通過影響一碳單位的代謝途徑實現(xiàn)對脂肪代謝酶類的調(diào)控及對脂肪沉積的影響[57-58]。作為甲基供體，葉酸、維生素B6、膽堿可間接增強機體腎上腺素的分泌，降低肝臟MDH活性，參與肝臟脂肪代謝調(diào)節(jié)，降低試驗家禽腹脂率[59-61]。維生素B6對五龍鵝腹脂率的影響不顯著，也在一定程度表明間接途徑對水禽腹脂沉積調(diào)控的局限性[62]。

維生素A具有較強的類激素活性，能夠通過調(diào)控視黃酸結(jié)合蛋白促進生長激素的分泌，減少脂肪沉積[63]；也可以通過其代謝產(chǎn)物視黃酸抑制乙酰輔酶A基因的表達，阻止未成熟脂肪細胞的分化，來減少脂肪沉積[64]。孫淑潔等[65]認為，維生素A能調(diào)節(jié)甲狀腺素和胰島素的分泌，降低腹脂沉積。由于相關(guān)研究較少，維生素A對水禽腹脂沉積的具體影響還有待進一步研究。

以黃素單核苷酸(flavin mononucleotide,FMN)和黃素腺嘌呤二核苷酸(flavin adenine dinucleotide,FAD)形式存在的核黃素，是脂肪代謝過程中多種酶的輔酶，也是目前對腹脂沉積影響研究較多的一種維生素。王鑫等[66]、唐靜[67]研究顯示，飼糧中添加核黃素后試驗鵝腹脂率顯著降低。作為輔酶，核黃素的添加能夠減少應β-氧化受損現(xiàn)象的發(fā)生，增強脂肪分解。核黃素也可能通過降低蛋鴨血清TG和游離脂肪酸水平，抑制其腹脂沉積[68]。

6錳、鉻對水禽腹脂沉積的影響

錳是一種必需微量元素，對家禽脂肪代謝極其重要[69]。它既是精氨酸激酶、丙酮酸羧化酶的重要輔基，同時還是某些激酶、水解酶、脫羧酶和轉(zhuǎn)移酶的激活劑。張雪君等[70]研究顯示，飼糧中添加120 mg/kg的錳，試驗鵝腹脂率顯著降低。飼糧添加錳還可降低試驗家禽腿肌MDH和腹脂LPL活性，增加腹脂HSL活性，使脂肪的合成減少，分解增加，腹脂沉積減少[71]。

作為葡萄糖耐量因子(GTF)的活性成分，3價鉻離子通過GTF協(xié)助增強胰島素水平，調(diào)節(jié)血液中膽固醇水平，參與脂肪代謝[72]。飼糧中鉻不足時，試驗動物血液中胰島素水平降低，糖代謝受到影響，繼而導致脂肪代謝紊亂；補充鉻后胰島素水平及LPL和卵磷脂膽固醇酰基轉(zhuǎn)移酶(LCAT)活性增強，高密度脂蛋白(HDL)合成增多，脂肪代謝增強[73]。李海衛(wèi)[74]、劉安芳[75]的研究顯示，吡啶酸鉻可顯著降低試驗鴨腹脂率。唐春祥等[76]的研究則顯示，吡啶鉻對試驗鴨腹脂率無顯著影響。由此可以看出，鉻的添加效果與其產(chǎn)品來源、添加時間、試驗對象有關(guān)。

7小結(jié)

脂肪代謝是一個多因素、多途徑、復雜的過程，影響因素較多。飼糧營養(yǎng)素一方面作為原料直接參與脂肪酸的從頭合成；另一方面通過影響血液中的激素水平，間接調(diào)控脂肪酸合成關(guān)鍵酶的活性與mRNA表達。水禽和雞的脂肪代謝途徑有相同之處，但也存在差異。目前，雖然有關(guān)雞腹脂代謝調(diào)控技術(shù)的研究已經(jīng)較為完善，機制也已經(jīng)基本闡明，但水禽的相關(guān)研究還較少。因此，大規(guī)模開展水禽脂肪代謝規(guī)律及其機制研究仍是當前的工作重點。隨著分子生物學和生物信息學技術(shù)的迅猛發(fā)展，未來水禽脂肪代謝營養(yǎng)調(diào)控研究應定位在綜合調(diào)控技術(shù)及分子機制研究方面，問題的解決將有助于為水禽腹脂沉積的營養(yǎng)調(diào)控提供更深入的理論支持。

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Author, SHENG Dongfeng， associate professor, E-mail: shengdongfeng@126.com

(責任編輯菅景穎)

A Review of Effects of Dietary Nutrients on Abdominal Fat Deposition in Waterfowls

SHENG DongfengZHU ZixueWU Anquan

(School of Life Science and Agronomy, Zhoukou Normal University, Zhoukou 466001, China)

Abstract:Abdominal fat is the important form for energy storage in waterfowl, and abdominal fat sediment has a major effect on product quality of waterfowl. The dietary nutrients could affect blood biochemical indexes, regulate metabolism activity and expression level of lipase by means of the direct way and the indirect way, thus participate in abdominal fat metabolism in waterfowl. This paper reviewed the effects and mechanisms of dietary energy, protein, fiber and fat on abdominal fat deposition in waterfowl, in order to provide theoretical basis for nutrition regulation of waterfowl’s abdominal fat.[Chinese Journal of Animal Nutrition, 2016, 28(2)：303-309]

Key words:nutrients; waterfowl; abdominal fat deposition; regulation

中圖分類號：S816

文獻標識碼：A

文章編號：1006-267X(2016)02-0303-07

作者簡介：盛東峰(1978—)，男，河南周口人，副教授，博士，從事畜產(chǎn)品安全生產(chǎn)與加工研究。E-mail： shengdongfeng@126.com

基金項目：河南省教育廳自然科學基金(148230010)；周口師范學院中青年骨干教師項目

收稿日期：2015-08-14

doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.02.001