楊興堂， 呂曼曼， 劉志華， 朱國(guó)棟， 王 慧， 馬德志， 張榮沭*

(1.東北林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院， 黑龍江 哈爾濱 150040； 2.東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 黑龍江 哈爾濱 150040； 3.齊齊哈爾醫(yī)學(xué)院， 黑龍江 齊齊哈爾 161006)

棘孢木霉對(duì)黃花蒿葉的光合特性和產(chǎn)量影響

楊興堂1， 呂曼曼1， 劉志華2， 朱國(guó)棟1， 王 慧1， 馬德志3， 張榮沭1*

(1.東北林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院， 黑龍江 哈爾濱 150040； 2.東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 黑龍江 哈爾濱 150040； 3.齊齊哈爾醫(yī)學(xué)院， 黑龍江 齊齊哈爾 161006)

為了對(duì)黃花蒿的增產(chǎn)和促進(jìn)木霉免疫誘導(dǎo)劑類生物肥料在植物生長(zhǎng)中的應(yīng)用提供理論依據(jù)，在大田條件下進(jìn)行根施1×105cfu/mL(T1)、1×106cfu/mL(T2)和1×107cfu/mL(T3)3個(gè)水平的棘孢木霉ACCC30536分生孢子對(duì)黃花蒿葉的光合特性和產(chǎn)量的影響試驗(yàn)。結(jié)果表明：T3水平(200 mL/株)的木霉菌對(duì)黃花蒿的誘導(dǎo)效果最佳；根施木霉孢子量與青蒿葉片凈光合速率(Pn)呈正相關(guān)，光合“午休”現(xiàn)象有一定程度的減緩；T3處理黃花蒿的光合-光響應(yīng)曲線參數(shù)最大凈光合速率、表觀量子效率、暗呼吸速率及光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)均高于CK和其他處理。并且，木霉菌誘導(dǎo)黃花蒿60 d后T3組黃花蒿葉的產(chǎn)量較CK提高最大。說明，棘孢木霉ACCC30536能夠改善黃花蒿的光合能力，促進(jìn)干物質(zhì)的積累，從而提高其葉的產(chǎn)量。

棘孢木霉； 黃花蒿； 光合特性； 光響應(yīng)； 葉產(chǎn)量

國(guó)際上應(yīng)用非常普遍的木霉(Trichoderma)生防真菌能定殖在植物根際，具有增產(chǎn)、防治病害和改良土壤的作用[1-2]。木霉菌能通過提高植株的光合作用及增加土壤養(yǎng)分溶解促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高其產(chǎn)量。同時(shí)，發(fā)育健壯的植物抗病能力提升[3-4]。植物的生長(zhǎng)是通過光合作用固定有機(jī)物積累干物質(zhì)來實(shí)現(xiàn)的，所以提高植物的光合作用有助于其生物量的積累。黃花蒿(ArtemisiaannuaL.)為菊科一年生草本植物，是我國(guó)的傳統(tǒng)中藥，具清熱涼血、退虛熱，解暑的功效，其提取物青蒿素有顯著的抗瘧、解熱鎮(zhèn)痛作用，目前已替代了傳統(tǒng)的奎寧類抗瘧藥物，被廣泛應(yīng)用于臨床治療各型瘧疾[5-6]。迄今為止，青蒿素的生產(chǎn)仍主要依靠從人工種植的黃花蒿葉中提取[7]。隨著青蒿素市場(chǎng)需求量的不斷增大，如何提高栽培黃花蒿的產(chǎn)量已成為人們研究的熱點(diǎn)。棘孢木霉ACCC30536能顯著改善山新楊的光合特性[8]。但采用木霉菌誘導(dǎo)黃花蒿提高其產(chǎn)量的研究報(bào)道極少。因此，筆者采用棘孢木霉ACCC30536分生孢子根施黃花蒿，分析木霉菌對(duì)黃花蒿葉的光合特性和產(chǎn)量的影響，為木霉免疫誘導(dǎo)劑類生物肥料在促進(jìn)黃花蒿生長(zhǎng)，提高其葉產(chǎn)量的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

黃花蒿種子采自重慶酉陽，按張榮沭[9]的方法進(jìn)行溫室紙筒育苗。棘孢木霉ACCC30536(T.asperellumACCC30536)菌株由東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院森保學(xué)科提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

木霉分生孢子培養(yǎng)采用PDA固體培養(yǎng)基(主要成分為馬鈴薯、葡萄糖和瓊脂粉，pH自然)，將活化的木霉分生孢子在無菌條件下接種到培養(yǎng)皿中，在28℃條件下培養(yǎng)6 d獲得大量分生孢子。用自來水配制成高濃度的孢子懸液，顯微鏡下計(jì)數(shù)，測(cè)得其濃度，用自來水將其稀釋為1×105cfu/mL、1×106cfu/mL和1×107cfu/mL 3個(gè)水平的木霉孢子懸液。

2014年5月10日黃花蒿幼苗從溫室移栽至哈爾濱市郊大田，株間距30 cm，行間距60 cm。小區(qū)面積18 m2(6 m×3 m)。7月10日將1×105cfu/mL(T1)、1×106cfu/mL(T2)和1×107cfu/mL(T3)的木霉孢子懸液根施黃花蒿，200 mL/株，對(duì)照(CK)施用等體積的自來水，3次重復(fù)。試驗(yàn)期間管理措施相同，黃花蒿生長(zhǎng)期間保持土壤水分充足，定期除草、松土。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 光合作用日變化的測(cè)定 8月中旬，選擇晴朗無風(fēng)的天氣，各試驗(yàn)組中選3株長(zhǎng)勢(shì)一致的黃花蒿，在其近頂端選取3片健壯的成熟葉片測(cè)定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Cond)和胞間CO2濃度(Ci)的日變化。測(cè)定儀器為便攜式光合作用分析儀(Li-6400XT，美國(guó)LI-COR公司)，采用開放式氣路，CO2濃度約為350 μL/L左右，自然光照，8:30-16:30每隔2 h測(cè)定1次。

PLL電路是一個(gè)相位負(fù)反饋環(huán)路，由鑒相器、環(huán)路濾波器和壓控振蕩器(VCO)組成，它將輸入信號(hào)與VCO輸出信號(hào)的相位進(jìn)行比較，控制兩個(gè)信號(hào)使其保持同相位。若在PLL輸入信號(hào)中加上由晶振等產(chǎn)生穩(wěn)定的頻率信號(hào)，在VCO輸出與鑒相器輸入之間接入分頻器，通過切換分頻器的頻率，便得到VCO的輸出與輸入頻率同樣精度的分頻信號(hào)[7]。這就是PLL合成頻率源的工作原理，如圖1所示。

1.3.2 光響應(yīng)曲線的測(cè)定和參數(shù)分析 8月中旬選擇3個(gè)晴天，在9:00-12:00期間，隨機(jī)選取各試驗(yàn)組的黃花蒿近頂部無病蟲害、朝向一致的健壯成熟葉片，用內(nèi)置6400-02 LED紅藍(lán)光源和6400-01CO2注入系統(tǒng)的Li-6400XT便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)，進(jìn)行連體葉片光合速率測(cè)量。光合有效輻射設(shè)定的梯度為12個(gè)：2 000 μmol/(m2·s)，1 800 μmol/(m2·s)，1 500 μmol/(m2·s)，1 200 μmol/(m2·s)，1 000 μmol/(m2·s)，800 μmol/(m2·s)，600 μmol/(m2·s)，400 μmol/(m2·s)，200 μmol/(m2·s)，100 μmol/(m2·s)，50 μmol/(m2·s)，20 μmol/(m2·s)，以不照射為對(duì)照。CO2濃度為350 μL/L，葉面溫度由Li-6400溫度控制器控制在(30±1)℃。采用非直角雙曲線模型[10-11]按照公式(1)利用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)結(jié)果進(jìn)行擬合，從而計(jì)算最大凈光合速率(Pn)、表觀量子效率(AQY)和暗呼吸速率(Rd)等光合-光響應(yīng)曲線參數(shù)。光飽和點(diǎn)(LSP)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)的計(jì)算方法是將0～200 μmol/(m2·s)低光強(qiáng)下的光響應(yīng)曲線進(jìn)行線性回歸分析。直線與X軸(PAR)的交點(diǎn)就是LCP；該直線與Y=Pnmax直線相交，交點(diǎn)所對(duì)應(yīng)X軸的數(shù)值即為L(zhǎng)SP。

式中，Pn為凈光合速率，E為光照強(qiáng)度(PAR)，Pnmax為最大凈光合速率，Q為表觀量子效率(AQY)，k為曲角，Rd為暗呼吸速率。

1.3.3 黃花蒿葉產(chǎn)量的測(cè)定 木霉誘導(dǎo)60 d后，測(cè)量黃花蒿葉的產(chǎn)量。將各試驗(yàn)組黃花蒿的葉片從其枝條上分離稱量鮮重；稱重后，將葉片按照文獻(xiàn)[12]的方法烘干，再分別稱量干重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Office Excel 2007處理數(shù)據(jù)和繪制圖表。用SPSS18.0和Minitab 16.0軟件包進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析及在P=0.05下比較差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃花蒿光合生理因子的日變化

2.1.1 凈光合速率(Pn) 3個(gè)水平木霉菌誘導(dǎo)后黃花蒿與CK的凈光合速率變化趨勢(shì)基本一致，均呈雙峰型曲線，峰值分別出現(xiàn)在10:30和14:30，說明黃花蒿存在午休現(xiàn)象(圖1)。并且Pn在14:30的峰值基本上大于10:30的峰值。T3處理的光合速率在8:30-16:30明顯高于其他處理和CK，且在12:30處的T3>T2>T1>CK，說明,根施木霉菌既能提高黃花蒿的光合作用又能緩解光合午休現(xiàn)象(圖1)，提升了楊樹苗對(duì)光的生態(tài)適應(yīng)能力。并且木霉菌處理提高黃花蒿光合能力與其施用的木霉分生孢子的劑量有關(guān)，最佳施用劑量為1×107cfu/mL(200 mL/株)。

2.1.2 氣孔導(dǎo)度(Cond) 從圖1看出，3個(gè)水平木霉菌誘導(dǎo)后黃花蒿與CK的氣孔導(dǎo)度日變化規(guī)律基本一致，并且在不同程度上增強(qiáng)了黃花蒿的氣孔導(dǎo)度。其中，T3和T2處理對(duì)黃花蒿氣孔導(dǎo)度的影響較大。說明，木霉菌對(duì)黃花蒿氣孔導(dǎo)度的影響也與施用的木霉劑量相關(guān)。在12:30由于氣溫升高，蒸騰速率增大，木霉處理組的氣孔導(dǎo)度增量較其他時(shí)間點(diǎn)減小。因?yàn)橹参锸峭ㄟ^改變氣孔數(shù)目和開閉程度來調(diào)節(jié)葉片的蒸騰速率和水勢(shì)，并且光合作用和干物質(zhì)積累所需要的二氧化碳也是通過氣孔而獲得，所以氣孔在調(diào)控水分丟失和光合作用之間總是處于一種折中狀態(tài)。說明根施適量的木霉菌能夠使黃花蒿提高自身與環(huán)境對(duì)水分和CO2的交換能力，有利于黃花蒿調(diào)整水分以適應(yīng)環(huán)境溫度和攝入CO2，提高其對(duì)干物質(zhì)的積累。

圖1 不同處理黃花蒿葉光合生理因子的日變化

2.1.3 胞間CO2濃度(Ci) 從圖1表明，3個(gè)水平木霉菌誘后黃花蒿和CK的胞間CO2濃度日變化規(guī)律基本一致。檢測(cè)初期的胞間CO2濃度較高，之后一直下降，到12:30降到最低點(diǎn)，再一直升高。木霉菌處理組黃花蒿的Ci均比CK高，并且T3和T2水平的木霉誘導(dǎo)效果相近，在10:30-14:30Ci變化不大。說明，木霉菌能夠提高胞間CO2濃度，有利于黃花蒿光合作用的進(jìn)行，增加干物質(zhì)的積累，從而提高葉的產(chǎn)量。

2.2 黃花蒿的光響應(yīng)曲線參數(shù)

根據(jù)圖2、圖3和表的結(jié)果：

1) 木霉菌可以提高黃花蒿葉片最大凈光合速率，并且黃花蒿葉片最大凈光合速率提高與施用的木霉分生孢子量的大小呈正相關(guān)，即最大凈光合速率T3>T2> T1>CK，差異顯著(P<0.05)。最大凈光合速率較高有利于干物質(zhì)的積累，能為提高植物產(chǎn)量奠定良好的生理基礎(chǔ)。

圖2 黃花蒿葉的光合速率的光響應(yīng)

圖3 低光強(qiáng)下黃花蒿的Pn-PAR擬合直線[PAR﹤200/μmol(m2·s)]

Fig.3 Pn-PAR Fitted lines ofA.annualeaf under low light intensity

2) 表觀量子效率(AQY)是光合作用中光能轉(zhuǎn)化效率的指標(biāo)之一，是凈光合速率與相應(yīng)光量子通量密度的比值。T1和T2水平木霉菌誘導(dǎo)后黃花蒿葉片的AQY值差異不大，但T3處理顯著高于其他試驗(yàn)組，為0.055 μmol/mol。說明，適量的木霉孢子誘導(dǎo)可以提高黃花蒿對(duì)光能的轉(zhuǎn)化效率。

3) 暗呼吸速率(Rd)反映植物在黑暗條件下的

呼吸速率。采用不同水平木霉分生孢子處理的黃花蒿，其葉片的暗呼吸速率隨著施用木霉分生孢子水平的增加而增大。然而，暗呼吸速率小才有利于植物在低Pn條件下保持碳平衡。

表 黃花蒿葉片的光合光響應(yīng)曲線模擬參數(shù)

注：每列中不相同字母表示在P< 0.05水平上顯著性差異。

Note: Different letters in the same column indicate significance of difference atP< 0.05 level.

4) 光飽和點(diǎn)(LSP)是植物利用強(qiáng)光能力大小的指標(biāo)。T2和T3的光飽和點(diǎn)(LSP)分別是CK的1.07倍和1.05倍，均顯著大于CK和T1(P<0.05)。說明，采用T2、T3水平的木霉分生孢子誘導(dǎo)黃花蒿，提高了植物對(duì)光的生態(tài)適應(yīng)能力。

5) 光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)是植物利用弱光能力大小的重要指標(biāo)，該值越小表明利用弱光的能力越強(qiáng)。具有高LSP與低LCP的植物，對(duì)光的生態(tài)適應(yīng)能力強(qiáng)，受到強(qiáng)光刺激時(shí)不易發(fā)生抑制。雖然本試驗(yàn)中黃花蒿的LCP值表現(xiàn)出與Rd值一致的變化規(guī)律，但施用不同水平木霉誘導(dǎo)后，T2和T3組黃花蒿L(fēng)SP與LCP的差值相近，分別為1 368.09和1 346.62；T1和CK組黃花蒿L(fēng)SP與LCP的差值相近，分別為1 267.13和1 286.05。說明，T2和T3木霉分生孢子誘導(dǎo)黃花蒿，能顯著提高黃花蒿對(duì)光的生態(tài)適應(yīng)能力。

2.3 黃花蒿葉的產(chǎn)量

試驗(yàn)結(jié)果表明，不同濃度的棘孢木霉分生孢子誘導(dǎo)黃花蒿60 d后，T1、T2、T3和對(duì)照葉片的干重分別為(68.34±8.25)g/株、(73.96±8.52)g/株、(83.56±9.81)g/株和(66.38±8.92)g/株。說明，隨著木霉分生孢子濃度的增加，黃花蒿生物量產(chǎn)量也呈上升趨勢(shì)。T3和T2處理單株黃花蒿葉的平均干重與CK和T1相比存在顯著差異(P<0.05)，分別是CK的1.26和1.11倍。表明，施用適量棘孢木霉分生孢子具有促進(jìn)黃花蒿的生長(zhǎng)的作用。

3 結(jié)論與討論

1) 黃花蒿除了具有抗瘧疾、殺蟲、抗癌、清熱解毒等藥理作用外，還能用于調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)。黃花蒿的有效藥用成分為葉組織，因此，提高葉組織的產(chǎn)量是栽培黃花蒿獲取大的經(jīng)濟(jì)效益追求的目標(biāo)之一。在以往對(duì)影響黃花蒿產(chǎn)量因素的研究中，多以施用化肥改變土壤中氮磷鉀等大量元素含量、鋅錳硼等微量元素含量[13-14]，以及采取不同的栽培措施[15]、在不同生長(zhǎng)時(shí)期改變土壤水份[16]等方法來建立增產(chǎn)的最佳管理辦法。而通過施用木霉菌來提高黃花蒿有效生物量的研究極少。木霉菌(Trichoderma)是一種國(guó)際上農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)用越來越廣泛的生防因子和生物肥料，不僅對(duì)植物病原菌具有競(jìng)爭(zhēng)作用、重寄生作用及抗菌作用，而且還有溶解作用使植物提高對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和促進(jìn)植物生長(zhǎng)。本試驗(yàn)采用不同水平的木霉分生孢子溶液根施黃花蒿，能使其葉產(chǎn)量提高1.26倍。說明木霉能顯著提高黃花蒿葉的產(chǎn)量。研究發(fā)現(xiàn)，植物益生菌能改善土壤環(huán)境[2]，然而，施入土壤的有益微生物也會(huì)影響其原有微生物環(huán)境的生態(tài)平衡。大量施入土壤中的木霉菌，會(huì)打破土壤原有的菌群互生的平衡關(guān)系，改變植物賴以生存土壤的微生態(tài)環(huán)境。因此，木霉的施用劑量對(duì)土壤的改良效果不同。本研究發(fā)現(xiàn)，施用濃度為1×107cfu/mL (200 mL/株)的木霉分生孢子，能獲得最高的黃花蒿葉產(chǎn)量。

2) 植物是通過光合作用獲取能量來合成有機(jī)物，可見高效的光合作用對(duì)植物積累干物質(zhì)、增加產(chǎn)量至關(guān)重要。研究發(fā)現(xiàn)，哈茨木霉能顯著提高番茄植株葉片的光合作用[17]。陸寧海[18]等施用哈茨木霉制劑通過增加葉片的葉綠素含量來提高光合作用能力，使小麥和玉米幼苗生長(zhǎng)發(fā)育增快。王慧[8]等用5×103cfu/cm3土的棘孢木霉分生孢子誘導(dǎo)山新楊，顯著提高了其光合-光響應(yīng)能力。說明木霉菌不僅對(duì)草本植物而且對(duì)木本植物的光合作用均具有積極的影響。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，施用3個(gè)水平木霉菌的黃花蒿最大凈光合速率明顯高于對(duì)照，并且對(duì)黃花蒿光合作用的影響與施入木霉的劑量相關(guān)。T3處理的最大凈光合速率，光飽和點(diǎn)和表觀初始量子效率均有顯著提高。并且T3和T2的LSP與LCP的差值顯著大于T1和Con組，改善了黃花蒿對(duì)光的生態(tài)適應(yīng)能力，說明根施木霉后的黃花蒿提高了對(duì)光能的利用，有利于其產(chǎn)量的增加。

3) 隨著醫(yī)藥市場(chǎng)對(duì)黃花蒿的藥效成分青蒿素需求量的增加，黃花蒿的需求量也隨之提高[19]。本試驗(yàn)結(jié)果表明：施加棘孢木霉ACCC30536能顯著影響黃花蒿光合特性、提高其藥用生物量產(chǎn)量，在大面積種植的前提下，施用木霉菌肥增加的收入將非?？捎^。由于青蒿素產(chǎn)量是由黃花蒿生物量產(chǎn)量和青蒿素含量所共同決定的，提高黃花蒿生物量產(chǎn)量只是增加青蒿素產(chǎn)量的一種途徑，木霉菌對(duì)黃花蒿中青蒿素含量的影響也極為重要，相關(guān)內(nèi)容還需作進(jìn)一步研究。

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(責(zé)任編輯： 聶克艷)

Effects ofTrichodermaasperellumon Leaf Photosynthetic Characteristics and Yield ofArtemisiaannua

YANG Xingtang1, LU Manman1, LIU Zhihua2, ZHU Guodong1,WANG Hui1, MA Dezhi3, ZHANG Rongshu1*

(1.CollegeofLandscapeArchitecture,NortheastForestryUniversity,Harbin,Heilongjiang150040; 2.SchoolofForestry,NortheastForestryUniversity,Harbin,Heilongjiang150040; 3.QiqiharMedicalCollege,Qiqihar,Heilongjiang161006,China)

The photosynthetic characteristics and leaf yield ofArtemisiaannuarespectively applying with 1 105cfu/mL(T1), 1×106cfu/mL(T2)and 1×107cfu/mL(T3)T.asperellumACCC30536 conidium by root application in field were studied to provide the theoretical basis for increasingArtemisiaannuayield and promoting application ofTrichodermaas an immune-inducing biofertilizer in plant growth. Results: The inductive effect of T3 treatment onArtemisiaannuais the best among three treatments. The application amount ofTrichodermaasperellumspores is positively related toPnofArtemisiaannualeaves. ApplyingTrichodermaasperellumcan retard the photosynthetic “noon break” phenomenon to some extent. The maximum net photosynthetic rate, apparent quantum yield, dark respiratory, light saturation point and light compensation point ofArtemisiaannuatreated with 1 107cfu/mL(T3)T.asperellumACCC30536 conidium all are higher than CK, T1 and T2 treatment. TheArtemisiaannualeaf yield of T3 treatment increases significantly compared with CK after 60 d. In conclusion, applyingT.asperellumACCC30536 can improve the photosynthetic capacity ofArtemisiaannuaand promote dry matter accumulation, which results in yield increase ofArtemisiaannualeaf.

Trichodermaasperellum;Artemisiaannua; photosynthesis; photoresponse; leaf yield

2015-06-02； 2016-01-07修回

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目“木霉誘導(dǎo)下楊樹ARF轉(zhuǎn)錄因子對(duì)其生長(zhǎng)及抗病的分子調(diào)控機(jī)制”(31370642)；國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目“棘孢木霉的刺激植物響應(yīng)蛋白Epl1誘導(dǎo)楊樹系統(tǒng)抗病性機(jī)制”(31170601)；黑龍江省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目“木霉菌促進(jìn)山新楊生長(zhǎng)的Auxin信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制”(C201216)

楊興堂(1990-)，男，在讀碩士，研究方向：園林植物種質(zhì)資源。E-mail：1270314027@qq.com

*通訊作者：張榮沭(1965-)，女，副教授，碩士生導(dǎo)師，從事園林植物病害生物防治研究。E-mail：zrs6504@sina.com

1001-3601(2016)01-0035-0132-05

S567.21+9

A