劉 瑋,吳海一,王翔宇,辛美麗,劉夢俠

(1.山東省海洋生物研究院,山東青島266104;2.青島市大型海藻工程技術(shù)研究中心,山東青島266104)

海黍子有性生殖相關(guān)形態(tài)建成因子分析

劉 瑋1、2,吳海一1、2,王翔宇1、2,辛美麗1、2,劉夢俠1

(1.山東省海洋生物研究院,山東青島266104;2.青島市大型海藻工程技術(shù)研究中心,山東青島266104)

為了評估海黍子Sargassum muticum有性繁殖生殖力情況,利用統(tǒng)計學(xué)方法對海黍子有性生殖相關(guān)的形態(tài)建成因子進(jìn)行了初步研究,通過分析藻體長度與側(cè)枝數(shù)、側(cè)枝長度與生殖托數(shù)、生殖托長度與生殖托掛卵數(shù)之間的數(shù)量相關(guān)性,利用回歸方程估算了海黍子的個體生殖力。結(jié)果表明:海黍子成熟藻體平均長度為(164.5±59.9)cm,側(cè)枝平均長度為(10.4±5.3)cm,生殖托平均長度為(9.3±1.5)mm,單個生殖托平均掛卵數(shù)量為(378±121)粒,各因子間存在線性正相關(guān)性(P＜0.05)。研究表明,單株海黍子成熟藻體能夠產(chǎn)生(21～400)萬粒受精卵,可基本滿足1 m2的采苗生產(chǎn)需要。

海黍子;生殖力;形態(tài)建成因子;有性繁殖

海黍子Sargassum muticum隸屬于褐藻綱、墨角藻目、馬尾藻科,為中國黃渤海沿岸常見馬尾藻科海藻種類。馬尾藻科海藻具有重要的經(jīng)濟(jì)價值,不僅可作為海珍品的養(yǎng)殖飼料[1],而且還可作為醫(yī)藥、化工行業(yè)的原料[2-3]。此外,海黍子還具有重要的生態(tài)價值,其常在近海巖礁區(qū)聚集生長形成海藻床,而海藻床可為無脊椎動物提供棲息、覓食和繁殖場所[4],是近海生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。

近年來,海黍子自然資源被過度攫取[5],海黍子野生群體數(shù)量明顯下降,因此,對海黍子種群資源的保護(hù)工作亟待開展。海黍子苗種人工繁育是保護(hù)和恢復(fù)海黍子種群的重要手段。相對于海帶人工繁育技術(shù),海黍子苗種繁育技術(shù)目前尚處于初步研究階段[6],海黍子有性繁殖相關(guān)文獻(xiàn)資料較少[5,7-8],一定程度上制約了海黍子人工苗種繁育技術(shù)的發(fā)展。研究海黍子群體有性繁殖能力,尤其是研究群體中個體的生殖力,對海黍子群體資源保護(hù)及優(yōu)化幼苗人工繁育技術(shù)具有重要的理論意義和實踐價值。

本研究中,以海黍子有性繁殖相關(guān)的形態(tài)因子為研究對象,分析了各因子間的相關(guān)性,并進(jìn)一步評估了該海黍子群體的個體生殖力,以期揭示生殖力與藻體大小的相關(guān)性,旨在為海黍子資源保護(hù)及人工繁育提供數(shù)據(jù)支持和參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗用海黍子為2014年5月采集于山東青島(N 36°3′,E 120°19′)潮下帶的野生海黍子群體,采集數(shù)量150份,采集時選取生殖托明顯的藻體。

1.2 方法

1.2.1 苗種的采集與培育 藻體采集后用保溫箱(4℃)轉(zhuǎn)運(yùn)至山東俚島(N 37°12′,E 120°19′)進(jìn)行人工夾苗,用直徑為0.8 cm的尼龍繩將3～5株藻體夾為一簇,每簇間距10 cm。海黍子夾苗后用苗繩平掛于海上養(yǎng)殖筏架區(qū)進(jìn)行海上暫養(yǎng),每2～3天檢查藻體成熟情況。當(dāng)藻體生殖枝上明顯有卵掛托時即被視為成熟藻體(圖1、圖2),用保溫箱將成熟藻體帶回實驗室進(jìn)行測量統(tǒng)計。

1.2.2 藻體形態(tài)建成因子測量統(tǒng)計 本試驗中測量的形態(tài)因子主要包括藻體長度、側(cè)枝數(shù)量、側(cè)枝長度、生殖托數(shù)量、生殖托長度和生殖托掛卵數(shù)量等6個因子。測量時隨機(jī)選取100株成熟藻體,用于測量藻體長度及側(cè)枝數(shù)量。其中以海黍子主枝長度記為該株海藻的藻體長度,主枝上的側(cè)枝數(shù)記為該株海藻的側(cè)枝數(shù)量。從測量的100株海藻的主枝中各隨機(jī)選取1條側(cè)枝用于測量藻體側(cè)枝長度及生殖托數(shù)量;再從測量的100株海藻的側(cè)枝上隨機(jī)選取50個生殖托用于測量生殖托長度及生殖托掛卵數(shù)量,測定生殖托掛卵數(shù)時,需預(yù)先用潔凈的手術(shù)刀小心刮下生殖托上的卵,置于盛有10mL過濾海水的培養(yǎng)皿中,在體式顯微鏡(江南SE2200)下計數(shù)。

注:A為海黍子筏架區(qū)暫養(yǎng);B為成熟的海黍子藻體Note:A,Sargassum muticumtemporarily cultured in the raft cultivation area;B,mature thalli of sea weedSargassum muticum圖1 海黍子海上暫養(yǎng)情況Fig.1 Temporary cultivation of sea weedSargassum muticumon the sea

注:A為海黍子整株藻體;B為海黍子側(cè)枝;C為附著在生殖托表面的卵Note:A,the entire thallus of sea weedSargassum muticum;B, the lateral branch of seaweedSargassum muticum;C,eggsattached on the surface of the receptacle圖2 海黍子藻體Fig.2 The thalliof sea weedSargassum muticum

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 22.0軟件完成。試驗數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±S.D.)表示;分別對藻體長度與側(cè)枝數(shù)、側(cè)枝長度與生殖托數(shù)、生殖托長度與生殖托掛卵數(shù)等各形態(tài)建成因子間進(jìn)行線性回歸分析,顯著性水平設(shè)為0.05;用相關(guān)性系數(shù)r2表示各形態(tài)因子間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 藻體長度與側(cè)枝數(shù)的關(guān)系

從圖3可見:成熟藻體的平均長度為(164.5±59.9)cm,其中成熟藻體的長度分布范圍為67.3～344.2 cm,超過半數(shù)的藻體長度分布在100～200 cm范圍內(nèi)。平均每株藻體側(cè)枝數(shù)為(89±31)個,其中成熟藻體的側(cè)枝數(shù)量分布范圍為80～164個,側(cè)枝密度平均為(0.6±0.1)個/cm。藻體長度與側(cè)枝數(shù)的散點分布如圖4所示,結(jié)果顯示,藻體長度與側(cè)枝數(shù)之間呈線性正相關(guān)(r2=0.644,P＜0.05),其回歸方程如表1所示。

圖3 海黍子成熟藻體形態(tài)因子分布Fig.3 Distribution of architectural factors in mature thalli of sea weedSargassum muticum

表1 海黍子群體相關(guān)因子的回歸分析Tab.1 Regression of the correlation factor of sea weedSargassum muticumpopulation

圖4 藻體長度與側(cè)枝數(shù)的關(guān)系Fig.4 Relationship between thallus length and num ber of lateral branch

2.2 側(cè)枝長度與生殖托數(shù)的關(guān)系

對側(cè)枝長度統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn),試驗群體的側(cè)枝平均長度為(10.4±5.3)cm,側(cè)枝長度分布范圍為1.6～25.7 cm,超過半數(shù)的側(cè)枝長度分布在5～15 cm范圍內(nèi)(圖3)。側(cè)枝上生殖托平均數(shù)量為(43±35)個,其中單條側(cè)枝上生殖托數(shù)分布范圍為0～150個;側(cè)枝上生殖托的平均密度為(3.5± 2.0)個/cm。側(cè)枝長度與生殖托數(shù)的散點分布如圖5所示,結(jié)果顯示,側(cè)枝長度與生殖托數(shù)之間呈線性正相關(guān)(r2=0.826,P＜0.05),其回歸方程如表1所示。此外,對試驗群體測量發(fā)現(xiàn),位于藻體主枝頂部的側(cè)枝長度短于主枝中部和基部的側(cè)枝長度,而且位于成熟藻體主枝頂部的部分側(cè)枝上并未形成生殖托。

圖5 側(cè)枝長度與生殖托數(shù)的關(guān)系Fig.5 Relationship between length of lateral branch and number of receptacle

2.3 生殖托長度與生殖托掛卵數(shù)的關(guān)系

測量結(jié)果顯示,生殖托平均長度為(9.3± 1.5)mm,其中生殖托長度分布范圍為5.6～12.7 mm,接近半數(shù)的生殖托長度分布在8～10 mm范圍內(nèi)(圖3)。生殖托上平均附卵數(shù)量為(378± 121)粒,其中單個生殖托上附卵數(shù)量分布范圍為0～564粒;生殖托上的平均附卵密度為(41±15)粒/mm。生殖托長度與附卵數(shù)量的散點分布如圖6所示,結(jié)果表明,生殖托長度與生殖托上附卵數(shù)量呈線性正相關(guān)(r2=0.623,P＜0.05),其回歸方程如表1所示。此外,對試驗群體測量發(fā)現(xiàn),藻體側(cè)枝頂部的生殖托長度短于側(cè)枝其他部分的生殖托長度,且位于側(cè)枝頂部的部分生殖托外壁上沒有發(fā)現(xiàn)卵。

圖6 生殖托長度與生殖托掛卵數(shù)的關(guān)系Fig.6 Relationship between length of receptacle and number of egg attached

2.4 海黍子生殖力估算

基于海黍子藻體自身結(jié)構(gòu)特點,單株海藻的生殖力(產(chǎn)生卵細(xì)胞數(shù)量)=側(cè)枝數(shù)×生殖托數(shù)×生殖托附卵數(shù)量。利用試驗群體藻體長度、側(cè)枝長度、生殖托長度的平均值,并結(jié)合試驗數(shù)據(jù)分析獲得的回歸方程,可以推算出該海黍子群體單株藻體生殖力為(21～400)萬粒/株。

3 討論

動物和植物的生殖繁衍均依賴于其形態(tài)建成[9-10]。對墨角藻目海藻的相關(guān)研究表明,海藻有性繁殖過程中對藻體形態(tài)大小具有依賴性[11-12]。海黍子有性繁殖依賴于生殖托形成發(fā)育,本試驗中發(fā)現(xiàn),海黍子生殖托主要分布于側(cè)枝上,海黍子主枝長度限制了側(cè)枝的數(shù)量,而側(cè)枝長度則制約著生殖托的數(shù)量,生殖托的長度則直接制約附卵數(shù)量。因此,海黍子藻體大小影響著個體生殖力,這與Arenas等[7]對歐洲海黍子種群的研究結(jié)果一致。生殖力對藻體大小的依賴反映了藻體營養(yǎng)資源對生殖構(gòu)件的分配[13],個體生殖力與藻體大小具有一定相關(guān)性,這與對馬尾藻科海藻生殖分配的相關(guān)研究結(jié)果一致[14-18]。

海藻個體發(fā)育受潮位、海浪等多種環(huán)境因素影響,群體的生殖分配比例也隨環(huán)境因子不同而改變,從而使海藻個體生殖力大小具有波動性。Russell[19]研究發(fā)現(xiàn):墨角藻Fucus vesiculosus在海浪較強(qiáng)的環(huán)境下,海藻群體傾向于產(chǎn)生更多的生殖細(xì)胞;而在海浪較弱的環(huán)境下,海藻群體產(chǎn)生的生殖細(xì)胞數(shù)則相對較少。對鼠尾藻的研究發(fā)現(xiàn),其群體生殖分配受潮位和海浪等環(huán)境因素的影響明顯且環(huán)境因子間存在交互作用[14]。海黍子在中國沿海分布廣泛,而不同地理群體的生境存在差異,因而不同群體的個體生殖力也存在差異。

海黍子自然群體成熟期為1個月左右,個體成熟具有非同步性。成熟非同步性不僅表現(xiàn)在不同海藻個體間[20],即便是同一株海藻的生殖托也并非完全同步。本研究中發(fā)現(xiàn),在成熟海黍子藻體主枝頂部的部分側(cè)生分枝上生殖托尚未形成,而在側(cè)枝頂部的部分生殖托個體較小且尚未掛卵,這表明海黍子有性生殖具有異步性,而環(huán)境因子很可能是導(dǎo)致海藻生殖非同步性的主要原因[17,21]。這種生殖非同步性使得難以在一個時間點估算成熟個體的完整生殖力,因此,本研究中測算獲得的海黍子生殖力可能會比實際值略小。

海黍子有性繁殖能形成大量生殖細(xì)胞,但在中國沿海地區(qū)自然種群擴(kuò)張能力有限,可采用人工繁育方法獲得大量人工苗種。海黍子每年可有性繁殖一次[8],但受精卵需要在放散后避開水流刺激才能穩(wěn)定地固著在附著基上[22-23],而海黍子群體多分布于近岸大干潮線下[24],在潮汐海流的沖擊作用下,有性繁殖個體成活率不高。但利用海黍子有性繁殖特點進(jìn)行人工苗種繁育,則能在短時間內(nèi)獲得大量幼苗[5]。馬尾藻科海藻人工育苗實踐表明,附著基上(20～70)萬粒/m2的采苗密度適用于人工幼苗培育[25-27]。本研究結(jié)果表明,一株具有平均長度為(164.5±59.9)cm的海黍子成熟藻體能夠產(chǎn)生(21～400)萬粒卵細(xì)胞,即一株成熟海黍子藻體產(chǎn)卵量基本滿足1 m2的采苗生產(chǎn)需要。

本研究中,通過對青島海域海黍子群體統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn),海黍子生殖力與藻體大小具有一定的相關(guān)性,試驗群體中單株海黍子能夠產(chǎn)生(21～400)萬粒受精卵,可基本滿足1 m2的采苗生產(chǎn)需要。由于時間、環(huán)境等因素的制約,本研究結(jié)果具有一定局限性,對不同生境、成熟期內(nèi)不同階段海黍子生殖力的狀況有待于進(jìn)一步研究。

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An analysis of architectural factors related to sexual reproduction of sea weedSargassum muticum

LIUWei1,2,WU Hai-yi1,2,WANG Xiang-yu1,2,XIN Mei-li1,2,LIU Meng-xia1
(1.Marine Biology Institute of Shandong Province,Qingdao 266104,China;2.Macroalgae Engineering Technology Center of Qingdao,Qingdao 266104,China)

The architectural factors related with sexual reproduction of seaweedSargassum muticumincluding relationships between thallus length and lateral branch number,lateral branch length and receptacle number and receptacle length and number of egg attached on receptacle,and individual fecundity were analyzed by regression equations in order to assess the sexual reproduction fecundity of the seaweed.Itwas found that the seaweed had average thallus length of(164.5±59.9)cm,average lateral branch length of(10.4±5.3)cm,average receptacle length of(9.3±1.5)mm and average egg attached number of(378±121)per individual,with a linear positive correlation between architectural factors.The findings indicated that a mature thallus of the sea weed produced (21-400)×104per individuals of eggs,sufficient for 1 m2collectors in seedling production.

Sargassum muticum;fecundity;architectural factor;sexual reproduction

S917.3

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2016.06.006

2095-1388(2016)06-0618-05

2016-04-05

國家海洋公益性行業(yè)科研專項(201305021,201305043)

劉瑋(1981—),男,博士,助理研究員。E-mail:liuwei_mbi@163.com

吳海一(1973—),男,博士,副研究員。E-mail:wuhaiyi1997@163.com