楊靜慧，吳志瑜，劉艷軍，秦艷筠，李 冰，黃唯子

（1. 天津農(nóng)學(xué)院 園藝園林學(xué)院，天津 300384；2. 天獅學(xué)院工商管理學(xué)院，天津 301700）

鹽脅迫下耐鹽苜蓿松散型愈傷組織生理生化特性變化

楊靜慧1，吳志瑜1，劉艷軍1，秦艷筠1，李 冰2，黃唯子1

（1. 天津農(nóng)學(xué)院 園藝園林學(xué)院，天津 300384；2. 天獅學(xué)院工商管理學(xué)院，天津 301700）

為了解鹽脅迫下耐鹽突變苜蓿的生理生化變化，以青睞苜蓿耐鹽突變體的松散型愈傷組織和青睞苜蓿松散型愈傷組織為試材，用2％NaCl溶液浸泡1 h，分析了該組織在鹽脅迫下細(xì)胞中的可溶性糖、丙二醛、可溶性蛋白、游離脯氨酸等的含量，以及細(xì)胞膜透性、離子濃度和SOD、POD酶活性。結(jié)果顯示：鹽脅迫下耐鹽松散型愈傷比對(duì)照組織的可溶性糖含量、POD酶活性、游離脯氨酸含量、K＋/ Na＋分別高出0.757倍、0.266倍、6.525倍、0.700倍，SOD酶活性、丙二醛含量、細(xì)胞膜透性、Na＋、K＋濃度分別低1.807倍、0.878倍、0.553倍、2.903倍、1.296倍。所以，耐鹽松散型愈傷組織在鹽脅迫下表現(xiàn)出可溶性糖含量、POD活性、游離脯氨酸含量、K＋/ Na＋增加，丙二醛含量、細(xì)胞膜透性、Na＋濃度降低，可溶性蛋白無(wú)明顯變化。試驗(yàn)結(jié)果表明苜蓿耐鹽突變愈傷組織具有更強(qiáng)的耐鹽性。

苜蓿；松散型；愈傷組織；鹽脅迫；生理生化

苜蓿是重要的飼料植物，被世界各地廣泛引種栽培。苜蓿具有改良土壤的作用，并且耐干旱、耐寒、較耐鹽堿、耐瘠薄。苜蓿還可以作為景觀野生花卉，用于建造花鏡和作為地被植物使用。已有許多學(xué)者對(duì)苜蓿的耐鹽性進(jìn)行了研究[1-4]。但是，現(xiàn)有的苜蓿品種僅僅能在輕度鹽堿地上生長(zhǎng)，培育高耐鹽的苜蓿品種仍然是許多研究人員努力的方向。開(kāi)發(fā)和研究這種兼土壤改良、牧草、觀賞于一身的植物，有非常廣闊的應(yīng)用前景。但是，目前獲得的高耐鹽的苜蓿品種較少，加之轉(zhuǎn)基因技術(shù)在應(yīng)用上的限制，使許多學(xué)者轉(zhuǎn)向了鹽脅迫體細(xì)胞誘變育種研究[5-9]。耐鹽誘變育種是在將細(xì)胞放在高鹽培養(yǎng)基上，通過(guò)鹽致死濃度篩選抗鹽細(xì)胞，并通過(guò)細(xì)胞再生和體細(xì)胞胚誘導(dǎo)、耐鹽篩選和鑒定等方法獲得耐鹽突變體。本試驗(yàn)通過(guò)松散型愈傷組織進(jìn)行高鹽脅迫篩選，獲得的再生耐鹽細(xì)胞系為單細(xì)胞克隆，避免了嵌合體[10]。

本試驗(yàn)以已經(jīng)篩選出的耐鹽突變細(xì)胞系為材料，通過(guò)分析其愈傷組織在鹽脅迫下8項(xiàng)生理指標(biāo)的變化，研究其耐鹽機(jī)理，旨在為耐鹽育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)使用的對(duì)照苜蓿品種青睞購(gòu)于中國(guó)農(nóng)科院，耐鹽愈傷組織由天津農(nóng)學(xué)院植物教研室提供，通過(guò)高鹽篩選獲得的突變體細(xì)胞系，方法見(jiàn)Qin Yanjun等[9]和劉艷軍等[10]的研究報(bào)道。

取耐鹽突變體和對(duì)照（青睞苜蓿）的子葉在MS＋0.25mg/L 2,4-D ＋ 0.5 mg/L KT＋150 mg/L Vc＋30 g/L 蔗糖培養(yǎng)基上進(jìn)行愈傷組織的培養(yǎng)，并按照劉艷軍等[10]的培養(yǎng)方法獲得松散型耐鹽愈傷組織和普通愈傷組織（對(duì)照）。

在預(yù)備試驗(yàn)中，根據(jù)苜蓿植株在土壤中的耐鹽濃度（0.25％），設(shè)定了NaCl脅迫的篩選濃度為0.5％～3％，處理1 h。結(jié)果是0.5％～1.5％的鹽濃度處理有較多的細(xì)胞成活，2％的鹽處理有個(gè)別細(xì)胞能夠成活，2.5％～3％的鹽處理細(xì)胞全部死亡（設(shè)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表1）。因此，選擇2％為鹽脅迫篩選處理濃度。取松散型愈傷組織進(jìn)行鹽脅迫處理，每處理稱(chēng)取0.5 g，放進(jìn)紗布中，浸入2％鹽水中1 h。每處理3次重復(fù)。

表1 預(yù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)結(jié)果

生理指標(biāo)測(cè)定方法為：可溶性糖含量用蒽酮法、SOD酶活性用氮藍(lán)四唑光化還原法、POD酶活性用采用愈創(chuàng)木酚比色法和Lambda35紫外分光光度計(jì)測(cè)定、丙二醛含量用硫代巴比妥酸比色法和用Lambda35紫外分光光度計(jì)測(cè)定、細(xì)胞膜透性用電導(dǎo)率法、可溶性蛋白含量用紫外吸收法、游離脯氨酸含量用茚三酮顯色法、Na＋、K＋離子含量用原子分光光度計(jì)（PerkinElmer AAnalyst 400型）測(cè)定。每處理3次重復(fù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)耐鹽愈傷組織可溶性糖含量的影響

圖1可以看出，兩種愈傷組織的可溶性糖含量差異較大。在鹽脅迫的條件下，兩種愈傷組織可溶性糖含量均有增加。耐鹽愈傷組織可溶性糖含量為33.15％，對(duì)照為18.86％，耐鹽愈傷組織是對(duì)照的1.75倍。據(jù)報(bào)道，鹽脅迫下，可溶性糖含量增加，可使細(xì)胞的滲透勢(shì)降低，提高組織持水能力[11]?？扇苄蕴窃黾佑欣谠谀婢持斜３炙饷割?lèi)的穩(wěn)定。所以，本試驗(yàn)中耐鹽愈傷組織的耐鹽性強(qiáng)與其鹽脅迫下細(xì)胞可溶性糖含量增加較多有密切關(guān)系。

圖1 鹽脅迫對(duì)耐鹽愈傷組織可溶性糖含量的影響

2.2 鹽脅迫對(duì)耐鹽愈傷組織SOD酶活性的影響

由圖2可以看出，兩種愈傷組織的差異很大。在鹽脅迫下，兩種愈傷組織SOD酶活性均增加,其中耐鹽愈傷組織SOD酶活性為1.364 U，對(duì)照組織SOD酶活性為3.829 U，耐鹽愈傷組織僅僅是對(duì)照的35.6％。說(shuō)明鹽脅迫對(duì)耐鹽愈傷組織的SOD酶活性影響較小。鹽脅迫下SOD活性變化在一定程度上反映了植物清除超氧陰離子的能力[12]。本試驗(yàn)中，耐鹽愈傷組織的SOD酶活性低，與Benavides M P[13]等的研究結(jié)論一致。耐鹽愈傷組織SOD酶增加的少，表示它受到鹽脅迫后，表現(xiàn)出一定的應(yīng)對(duì)能力，不至于SOD酶增加很多來(lái)應(yīng)對(duì)逆境。所以較對(duì)照有較強(qiáng)的抗逆性。但也有報(bào)道：SOD含量越高，植物清除超氧離子能力越強(qiáng)[5]。

圖2 鹽脅迫對(duì)耐鹽愈傷組織SOD酶活性的影響

2.3 鹽脅迫對(duì)耐鹽愈傷組織POD酶活性的影響

圖3可以看出，兩種愈傷組織具有一定差異。在鹽脅迫的條件下，兩種愈傷組織POD酶活性均增加。耐鹽愈傷組織POD酶活性為30.62 U，愈傷組織POD酶活性為24.18 U，耐鹽愈傷是對(duì)照的1.266倍。POD的增加有利于保持細(xì)胞膜的完整和穩(wěn)定，減緩有毒物質(zhì)的侵害，提高植物的抗逆性。有研究認(rèn)為，POD酶活性增加多表示耐鹽性強(qiáng)[14]。但是，也有相反的結(jié)論[15]。因而認(rèn)為POD活性增加是一種脅迫癥狀，而不是一種抗性表現(xiàn)[16]。

圖3 鹽脅迫對(duì)耐鹽愈傷組織POD酶活性的影響

2.4 鹽脅迫對(duì)耐鹽愈傷組織丙二醛含量的影響

圖4可以看出，兩種愈傷組織具有較大差異。在鹽脅迫的條件下，兩種愈傷組織丙二醛含量均降低。耐鹽愈傷組織丙二醛含量為0.707 μmol/g，對(duì)照丙二醛含量為1.328 μmol/g，耐鹽愈傷是對(duì)照的53.2％。丙二醛是膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物之一，使得膜系統(tǒng)中多種酶受到嚴(yán)重的損害，導(dǎo)致膜的完整性被破壞?？果}性較強(qiáng)的牧草丙二醛含量低于抗逆性較差的牧草品種[17]。

圖4 鹽脅迫對(duì)耐鹽愈傷組織丙二醛含量的影響

2.5 鹽脅迫對(duì)耐鹽愈傷組織細(xì)胞膜透性的影響

圖5可以看出，兩種愈傷組織有明顯差異。在鹽脅迫的條件下，兩種愈傷組織細(xì)胞膜透性均不同程度的增加，其中耐鹽愈傷組織的導(dǎo)電率較低，為48.035％，對(duì)照的較高，為74.589％，耐鹽愈傷僅是對(duì)照的64.4％。在脅迫下，細(xì)胞膜會(huì)遭到破壞，膜透性通常增大，細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，電導(dǎo)率增大。朱建峰等[17]對(duì)小麥的耐鹽性研究中，證實(shí)了在不同濃度的鹽脅迫下，耐鹽性強(qiáng)的品種細(xì)胞膜透性增加的較少,傷害率較低。所以，鹽脅迫下膜透性小的抗逆性強(qiáng)。

圖5 鹽脅迫對(duì)耐鹽愈傷組織細(xì)胞膜透性的影響

2.6 鹽脅迫對(duì)耐鹽愈傷組織可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

圖6可以看出，兩種愈傷組織無(wú)明顯差異。在鹽脅迫的條件下，耐鹽愈傷組織可溶性蛋白質(zhì)含量為1.831 mg/mL，對(duì)照為1.798 mg/mL，含量相近。大多數(shù)作物受到環(huán)境脅迫時(shí)在體內(nèi)積累可溶性溶質(zhì)，如可溶性蛋白質(zhì)[18]和可溶性糖等，可溶性蛋白質(zhì)含量的多少，能在一定程度反映了組織內(nèi)部代謝的活躍程度[19]。本試驗(yàn)中耐鹽愈傷和對(duì)照的可溶性糖含量差異較大，可溶性蛋白質(zhì)差異不明顯。這種現(xiàn)象是否與植物種類(lèi)和逆境調(diào)節(jié)途徑的不同有關(guān)。在本試驗(yàn)條件下，苜蓿愈傷組織可能主要是通過(guò)增加可溶性糖含量來(lái)增加耐鹽性的。

圖6 鹽脅迫對(duì)耐鹽愈傷組織可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

2.7 鹽脅迫對(duì)耐鹽愈傷組織游離脯氨酸含量的影響

圖7可以看出，兩種愈傷組織差異很大。在鹽脅迫的條件下，耐鹽愈傷組織游離脯氨酸含量為1230.7 μg/g，對(duì)照為163.54 μg/g，耐鹽愈傷組織是對(duì)照的7.525倍。脯氨酸的含量在一定程度上反映出植物的抗逆性，抗逆性強(qiáng)的品種積累的脯氨酸也較多[20]。所以，鹽脅迫下耐鹽愈傷組織耐鹽性強(qiáng)與其迅速增加的脯氨酸含量有密切關(guān)系。

圖7 鹽脅迫對(duì)耐鹽愈傷組織游離脯氨酸含量的影響

2.8 鹽脅迫對(duì)耐鹽愈傷組織中Na＋、K＋含量的影響

圖8可以看出，兩者差異較大。在鹽脅迫的條件下，對(duì)照愈傷組織Na＋和K＋含量分別為0.728 mg/L、4.426 mg/L，而耐鹽愈傷組織Na＋和K＋含量為0.186 mg/L、1.928 mg/L，耐鹽愈傷組織中Na＋的含量是對(duì)照的25.5％，K＋的含量是對(duì)照的43.6％。對(duì)照愈傷組織中的K＋/Na＋為6.081，耐鹽愈傷組織K＋/Na＋為10.330，耐鹽愈傷組織是對(duì)照的1.7倍。

通常鹽脅迫下植物細(xì)胞中Na＋濃度不斷增加，K＋濃度有所下降，如唐古特白刺愈傷組織中Na＋的積累和K＋的下降導(dǎo)致了細(xì)胞內(nèi)Na＋/ K＋隨時(shí)間而升高[12]。在鹽脅迫下，K＋濃度高、Na＋濃度低有利于維持離子間的平衡，細(xì)胞可以免受傷害[21]。K＋/ Na＋比值低說(shuō)明細(xì)胞的離子平衡被破壞[5]。所以，本試驗(yàn)中，耐鹽愈傷組織的耐鹽性與其在鹽脅迫下細(xì)胞中維持較低的 Na＋和較高的K＋濃度有關(guān)。

圖8 鹽脅迫對(duì)耐鹽愈傷組織中Na＋、K＋含量的影響

3 討論

POD與SOD是植物體內(nèi)的抗氧化酶。POD的增加有利于及時(shí)清除H2O2，防止H2O2反應(yīng)產(chǎn)生毒性更強(qiáng)的·OH，損傷自身細(xì)胞[12]。SOD是生物體內(nèi)清除自由基的重要酶，是植物抗逆性重要的抗性指標(biāo)之一。它可以使超氧自由基與H＋結(jié)合生成H2O2和O2，清除O2-，從而維持活性氧的代謝平衡、保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的透性[14]。SOD含量的變化與抗逆性的關(guān)系研究結(jié)果差異較大。有的研究認(rèn)為，SOD含量越高，植物清除超氧離子能力越強(qiáng)，耐逆性也越強(qiáng)[5]。也有研究認(rèn)為，鹽脅迫過(guò)程中土豆鹽敏感克隆的SOD活性明顯增加，而耐鹽克隆變化較小[13]。所以，鹽脅迫下SOD酶活性變化在一定程度上反映了植物清除超氧陰離子的能力[12]。可能是一種脅迫癥狀，不是一種抗逆性表現(xiàn)?？傊?，逆境脅迫下植物抗氧化酶活性的變化可能因植物的種類(lèi)、脅迫的程度等因素的不同而結(jié)果不盡相同[22]。

關(guān)于鹽脅迫下細(xì)胞中可溶性蛋白的含量變化，不同種類(lèi)的植物表現(xiàn)不同。唐古特白刺、西伯利亞白刺、竹柳、沙柳、烏柳、中華檉柳、甘蒙檉柳、剛毛檉柳等植物在鹽脅迫下，植物的可溶性蛋白含量增加，增加了細(xì)胞的滲透勢(shì)，增強(qiáng)了抵御外界的能力[23]?！靶焓?5”、“徐薯26”和“徐薯18”等3個(gè)甘薯品種在鹽脅迫下的可溶性蛋白含量差異顯著，含量高的耐鹽性強(qiáng)[24]。但是，Ashraf[25]及Ashraf和Fatima[26]對(duì)芝麻菜和紅花的研究顯示抗鹽品種和不耐鹽品種的葉片中可溶性蛋白含量并沒(méi)有顯著地差異，與本試驗(yàn)的結(jié)果一致。說(shuō)明種間和品種間存在差異。所以，可溶性蛋白可否不作為苜蓿耐鹽的篩選指標(biāo)，還需要進(jìn)一步的驗(yàn)證。

4 結(jié)論

鹽脅迫下，耐鹽愈傷組織具有更高的可溶性糖含量、POD活性、游離脯氨酸含量、K＋/ Na＋；更低的丙二醛含量、Na＋濃度和細(xì)胞膜透性。這是耐鹽愈傷組織耐鹽性增強(qiáng)的原因。

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The Physiological and Biochemical Characteristics Changes of Loose Salt-tolerant Callus of Alfalfa under Salt Stress

YANG Jing-hui1, WU Zhi-yu1, LIU Yan-jun1, QIN Yan-jun1, LI Bing2, HUANG Wei-zi1
（1. College of Horticulture and Landscape, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China；2. College of Business Administration, Tianshi College, Tianjin 301700, China）

In order to understand the physiological and biochemical changes of alfalfa salt resistant mutant, the content of soluble sugar, malondialdehyde, soluble protein, free proline and the cell membrane permeability, ionic concentration and activity of SOD & POD enzyme were studied with loose salt-tolerant and ordinary callus of alfalfa and under 2％ salt stress. The results showed that the soluble sugar, POD enzyme activity, free proline and K＋/Na＋of loose salt-tolerant callus was respectively 0.757, 0.266, 6.525 and 0.700 times higher than control group. However, the SOD enzyme activity, malondialdehyde, cell membrane permeability, and Na＋& K＋was 1.807, 0.878, 0.553, 2.903 and 1.296 times lower than control group. In conclusion, Loose salt-tolerant callus increased in soluble sugar, POD activity, free proline and the ratio of K＋/Na＋under salt stress, while decreased in malondialdehyde cell membrane permeability and Na＋, furthermore there was no significant change in soluble protein. In short , alfalfa mutations salt-tolerant callus have more resistance.

alfalfa; loosely ;callus; salt stress; physiological and biochemical

S541.9

A

1008-5394（2016）04-0038-05

2016-03-22

天津市農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化與推廣項(xiàng)目“彩葉樹(shù)優(yōu)良品種繁殖、栽培技術(shù)示范與推廣”（201502100）；天津市科技成果轉(zhuǎn)化及產(chǎn)業(yè)化推進(jìn)計(jì)劃項(xiàng)目“優(yōu)質(zhì)彩葉北美海棠新品種種苗的規(guī)模化繁育”（14ZXNZNC0040）

楊靜慧（1961 -），女，甘肅蘭州人，教授，博士，主要從事園藝植物栽培、抗逆生理和分子育種研究。E-mail：jinghuiyang2@aliyun.com。