孔維威，盧嬌嬌，孔維麗，袁瑞奇，韓玉娥，段亞魁，張玉亭，康源春**

（1．河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源環(huán)境研究所，河南 鄭州 450002；2．河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南 鄭州 450002）

〈育種與馴化〉

銅對(duì)食用菌生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究進(jìn)展*

孔維威1，盧嬌嬌2，孔維麗1，袁瑞奇1，韓玉娥1，段亞魁1，張玉亭1，康源春1**

（1．河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源環(huán)境研究所，河南 鄭州 450002；2．河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南 鄭州 450002）

銅是食用菌所必需的微量元素之一，在食用菌生長(zhǎng)發(fā)育中起著重要作用。主要闡述了銅的生理作用、食用菌中銅含量、分布特性、對(duì)銅的富集特性、銅對(duì)食用菌生長(zhǎng)發(fā)育和生理指標(biāo)的影響以及銅在食用菌生產(chǎn)中應(yīng)用等，并對(duì)今后研究重點(diǎn)進(jìn)行了展望。

銅；食用菌；亞細(xì)胞分布；富集；發(fā)育

1 銅的生理作用

銅具有特殊的還原特性，是維持生物細(xì)胞生存的必需陽(yáng)離子，也是許多酶的輔助因子，比如參與氧自由基去毒作用的細(xì)胞質(zhì)Cu/Zinc超氧化物歧化酶、電子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白如線粒體細(xì)胞色素C氧化酶、酪氨酸酶以及漆酶等。同時(shí)銅也影響酶的生物合成，如過(guò)氧化氫酶合成依賴于銅等金屬離子。銅能明顯影響孢子顏色，在黑曲霉中發(fā)現(xiàn)孢子顏色從黃到棕直到黑色變化都是隨著銅離子濃度增加而引起的[1]。

銅在人機(jī)體代謝中起著生物催化劑作用，其能催化血紅蛋白的合成，所以人體內(nèi)如果僅有足夠的鐵而缺少銅，照樣會(huì)出現(xiàn)貧血。嬰兒如長(zhǎng)期單喂牛奶，會(huì)因牛奶含銅量少而引起銅缺乏，導(dǎo)致貧血和發(fā)育不良。銅攝入量過(guò)低可促進(jìn)血膽固醇升高，缺銅還會(huì)引起白斑風(fēng)。維持體內(nèi)一定的含銅量及鋅/銅比，可減少冠心病的發(fā)病率。但人體不能儲(chǔ)存銅，所以必須每天攝入。一般健康成人每日攝入銅約2 mg～5 mg，吸收銅約0．6 mg～1．6 mg。

食用菌具有豐富的銅元素，平菇含銅量是豬肉的60倍，面粉的3倍，大米的7倍，雞蛋的30倍，是人體理想的保健食品。

2 食用菌中銅含量、分布特性及對(duì)銅的富集特性

2.1 食用菌中銅含量

許多文獻(xiàn)報(bào)道了食用菌中銅的含量。馬國(guó)瑞等[2]發(fā)現(xiàn)草菇中銅含量為57.81 mg·kg-1、雙孢蘑菇為54.4 mg·kg-1、竹蓀為 32 mg·kg-1、猴頭菇為21.2 mg·kg-1、平菇為15.1 mg·kg-1、香菇為10.8 mg·kg-1、金針菇為6.9 mg·kg-1、黑木耳為3.4 mg·kg-1。于加平等[3]發(fā)現(xiàn)榆黃蘑中銅含量為13.13 mg·kg-1、秀珍菇為10.59 mg·kg-1、杏鮑菇3.93 mg·kg-1。王小平等[4]發(fā)現(xiàn)姬松茸中銅含量為45.6 mg·kg-1。王益林等[5]發(fā)現(xiàn)銀耳中銅含量為2.89 mg·kg-1。陳偉珍等[6]發(fā)現(xiàn)黑木耳中銅含量為20.92 mg·kg-1、靈芝為22.82 mg·kg-1、香菇為57.33 mg·kg-1、雙孢蘑菇為88.65 mg·kg-1、糙皮側(cè)耳為54.10 mg·kg-1、金針菇為40.01 mg·kg-1。可以看出，不同種類(lèi)食用菌中銅的含量不同，這可能是由于不同食用菌對(duì)銅的吸收能力不同；而同一種食用菌中銅含量也不同，這可能與樣品來(lái)源和測(cè)定方法不同有關(guān)。

2.2 食用菌中銅的分布特性

食用菌不同部位銅含量不同。香菇和雙孢蘑菇中，菌蓋銅含量明顯高于菌柄[2]。姬松茸中從菌柄下部到上部、從菌蓋中心到邊緣，銅含量逐漸增加[4]。粗柄雞地從菌菌根銅含量顯著高于菌蓋和菌柄[7]。從銅的亞細(xì)胞分布情況來(lái)看，雙孢蘑菇和糙皮側(cè)耳中絕大多數(shù)銅（55%～85%） 分布在細(xì)胞質(zhì)中，小部分（7.3%～37%）分布在細(xì)胞壁中，極小部分（7.5%～14%）分布在膜組分中[8]。

2.3 食用菌對(duì)銅的富集特性

食用菌對(duì)銅元素有明顯的富集特性。研究發(fā)現(xiàn)，100 g培養(yǎng)基中加入10%的CuSO42.0 mL，可以使每克平菇銅含量比對(duì)照組增加3倍左右[9]。培養(yǎng)基性質(zhì)不同，食用菌對(duì)銅的富集能力不同。對(duì)于香菇來(lái)說(shuō)，固體培養(yǎng)基比液體培養(yǎng)基更適宜于菌絲對(duì)銅的富集[10]。

外界環(huán)境中銅的含量也影響食用菌對(duì)銅的吸附能力和特性。在非污染的環(huán)境中，食用菌對(duì)銅的富集能力較強(qiáng)（富集系數(shù)高），而在污染的環(huán)境中卻相對(duì)較弱（富集系數(shù)低）；而食用菌對(duì)銅的吸收量與銅在培養(yǎng)料中投加量的關(guān)系，則是經(jīng)歷一個(gè)由低到高，再由高到低的過(guò)程[11]。

3 銅對(duì)食用菌生長(zhǎng)發(fā)育和生理指標(biāo)的影響

3.1 銅對(duì)食用菌生長(zhǎng)發(fā)育的影響

作為微量元素，銅對(duì)食用菌菌絲和子實(shí)體生長(zhǎng)的影響具有顯著的濃度效應(yīng)。許多研究者分別在平菇[12-13]、金針菇[14]、亞側(cè)耳[15]、大球蓋菇[16]以及杏鮑菇[17-18]中發(fā)現(xiàn)，適量銅可以使菌絲生長(zhǎng)加快，菌絲粗壯、潔白，提前成熟，產(chǎn)量和生物學(xué)效率提高。

3.2 銅對(duì)食用菌生理指標(biāo)的影響

銅對(duì)漆酶影響的研究較多。漆酶是含銅蛋白，培養(yǎng)基中添加適量銅可以提高漆酶活性[19-23]，原因是銅不僅提高漆酶基因的表達(dá)，還可以影響漆酶的活性和穩(wěn)定性[24]，并且銅對(duì)漆酶穩(wěn)定性的影響，可能是因?yàn)殂~可以抑制降解漆酶的細(xì)胞外蛋白酶活性[25]。

銅可以提高白靈菇整個(gè)生育期間的錳過(guò)氧化物酶活性[26]。銅還可以提高子實(shí)體中硝酸還原酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶以及蔗糖磷酸合成酶的活性，使不同時(shí)期胞外K+外流，現(xiàn)蕾期和子實(shí)體采收期胞外H+外流速度加快，但高濃度銅會(huì)抑制K+的外流速度；銅使現(xiàn)蕾期Ca2+由釋放變?yōu)槲?，采收期Ca2+基本為吸收狀態(tài)，這些變化有利于提高杏鮑菇的產(chǎn)量和品質(zhì)[17]。

銅對(duì)食用菌抗氧化系統(tǒng)有顯著影響。隨著銅濃度的升高，大球蓋菇[27]和白靈菇[28]菌絲可溶性糖含量和脯氨酸含量均下降，而過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶活性則呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)。

銅對(duì)次生代謝物質(zhì)也有影響。培養(yǎng)基中添加適量銅可促進(jìn)靈芝酸和靈芝多糖的產(chǎn)生[29]。

4 銅在食用菌生產(chǎn)中的應(yīng)用

因?yàn)橹亟饘匐x子帶陽(yáng)電，容易與帶負(fù)電的菌體蛋白質(zhì)結(jié)合，使其凝固變性，加之低濃度重金屬離子與酶或某些活性物質(zhì)的活性位點(diǎn)結(jié)合，如巰基結(jié)合，可使需要巰基的酶失去活性，對(duì)微生物起到殺死或抑制作用，所以硫酸銅殺菌能力強(qiáng)。食用菌生產(chǎn)中，CuSO4·5H2O與石灰配成波爾多液使用，可用于菇房墻壁、床架、地面和菌袋表面等處環(huán)境消毒。另外氫氧化銅可濕性粉劑是很好的一種殺菌劑，稀釋一定倍數(shù)的氫氧化銅可濕性粉劑既能抑制霉菌的生長(zhǎng)，又對(duì)雙孢蘑菇和金針菇菌絲的生長(zhǎng)發(fā)育無(wú)不良影響，可作為雙孢蘑菇和金針菇栽培中的一種有效殺菌劑[30-31]。

5 展望

銅是食用菌所必需的微量元素之一，在食用菌生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中具有重要作用。盡管大量實(shí)驗(yàn)研究證明，適量的銅對(duì)食用菌生長(zhǎng)發(fā)育具有促進(jìn)作用，但實(shí)際生產(chǎn)中，將銅鹽如硫酸銅加入培養(yǎng)料中并沒(méi)有得到大規(guī)模應(yīng)用。究其原因，一是銅為金屬元素，食用菌對(duì)其有一定的富集作用，在食品安全上存在隱患；二是培養(yǎng)料中雖然含有豐富的銅，但其可用度不高，據(jù)報(bào)道在小麥秸稈中僅有36%的銅可以被糙皮側(cè)耳利用[32]，如何調(diào)動(dòng)銅的利用值得深入研究。研究者已經(jīng)在糙皮側(cè)耳（Pleurotus ostreatus）中克隆到了一個(gè)高親和的銅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白[33]，這將有助于深入研究食用菌銅的營(yíng)養(yǎng)機(jī)理。今后有關(guān)食用菌對(duì)銅的吸收、利用，調(diào)控機(jī)理及安全閾值方面應(yīng)是重點(diǎn)研究方向。

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Research Advances on the Effect of Copper on Edible Mushroom Growth

KONG Wei-wei1,LU Jiao-jiao2,KONG Wei-li1,YUAN Rui-qi1, HAN Yu-e1,DUAN Ya-kui1,ZHANG Yu-ting1,KANG Yuan-chun1
(1．Institute of Plant Nutrition,Agricultural Resources and Environmental Science,Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002,China;2．College of Life Sciences,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450002,China)

Copper is one of the micronutrient elements and plays an important role in growth and development of edible mushroom．The paper focused on physiological function,content,distribution,enrichment of copper in edible mushroom,its effect on growth and development and its application in edible mushroom production．In future studies,higher priority should be given to mechanism of copper absorption,utility,regulation and its safety threshold value．

copper;edible mushroom;subcellular distribution;bioaccumulation;development

S646.9

A

1003-8310（2016）01-0013-03

10．13629/j．cnki．53-1054．2016．01．003

國(guó)家自然科學(xué)基金（31201670）；河南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（S2013-09）；河南省科技成果轉(zhuǎn)化計(jì)劃項(xiàng)目（142201610017）；河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院優(yōu)秀青年科技基金（2016YQ13）；河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院自主創(chuàng)新基金（2013JC20）。

孔維威（1981-），男，博士，副研究員，主要從事食用菌栽培生理研究。E-mail:kongweiwei888＠126．com **通信作者：康源春（1964-），男，本科，研究員，主要從事食用菌栽培技術(shù)研究。E-mail:kyc_2725＠163．com

2015-11-20