楊 智，王華偉，沙 濤**

（1．云南生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室云南大學(xué)，云南 昆明 650091；2．云南省消化病研究所昆明醫(yī)科大學(xué)第一附屬醫(yī)院，云南 昆明 650032；

3．云南省高校動(dòng)物遺傳多樣性和進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室云南大學(xué)，云南 昆明 650091）

〈綜述〉

外生菌根真菌的研究進(jìn)展*

楊 智1，3，王華偉2，沙 濤1，3**

（1．云南生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室云南大學(xué)，云南 昆明 650091；2．云南省消化病研究所昆明醫(yī)科大學(xué)第一附屬醫(yī)院，云南 昆明 650032；

3．云南省高校動(dòng)物遺傳多樣性和進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室云南大學(xué)，云南 昆明 650091）

外生菌根真菌在維護(hù)生態(tài)平衡和保護(hù)生物多樣性方面起著至關(guān)重要的作用，是維持森林生態(tài)系統(tǒng)平衡的重要組成部分，在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量循環(huán)中起關(guān)鍵作用。近年來隨著外生菌根研究的不斷深入，在外生菌根真菌的生物學(xué)特性和應(yīng)用研究方面取得了較大的成果。對(duì)國內(nèi)外外生菌根真菌的分類鑒定、多樣性分布機(jī)制、應(yīng)用、形成與持續(xù)性、馴化栽培方面的階段性研究成果和進(jìn)展進(jìn)行了簡(jiǎn)要綜述，旨在為外生菌根真菌的研究提供參考。

外生菌根真菌；外生菌根；研究進(jìn)展

菌根（mycorrhiza）是有益的真菌通過土壤侵染許多植物物種的根部而形成的一種互利共生體[1]。1885年Frank首次使用“菌根”一詞來描述山毛櫸科和松科兩個(gè)系統(tǒng)成員的小根尖端[2]。隨著研究的深入，研究者們根據(jù)菌根的形態(tài)和解剖學(xué)特征，將菌根分為7類：外生菌根（ectomycorrhizas）、叢枝菌根 （vesicvi arbuscular mycorrhizas）、內(nèi)外生菌根（ectendomycorrhizas）、蘭科菌根 （orchid mycorrhizas）、漿果鵑類菌根（arbutoid mycorrhizas）、水晶蘭類菌根（monotropoid mycorrhizas） 及歐石楠類菌根（ericoid mycorrhizas）。其中，外生菌根是外生菌根真菌菌絲體侵染宿主植物尚未木栓化的根部形成的。其特點(diǎn)是在根尖表面形成菌套，在根皮層形成哈蒂氏網(wǎng)，在根外形成外延菌絲等[3]。近年來，隨著研究的不斷深入，國內(nèi)外在外生菌根真菌生群落多樣性、分類鑒定、共生機(jī)制、生態(tài)功能以及菌根馴化栽培方面都取得了很大的進(jìn)展。本文擬根據(jù)上述不同方向的研究進(jìn)展對(duì)外生菌根真菌結(jié)果作一綜述，以期為該領(lǐng)域相關(guān)研究提供一定的參考。

1 外生菌根真菌的分類鑒定

目前已報(bào)道的外生菌根真菌有8 000余種，主要隸屬于3個(gè)亞門：擔(dān)子菌亞門（Basidiomycotina）、子囊菌亞門（Ascomycotina）、接合菌亞門（Zygomycotina）。其中我國已報(bào)道40科80屬500余種[3-4]。

傳統(tǒng)的菌種分類鑒定常用形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)的方法，即以子實(shí)體的形態(tài)觀察為基礎(chǔ)，通過菌根的形態(tài)及解剖學(xué)的特征來對(duì)菌種進(jìn)行分類鑒定[5]。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，分子標(biāo)記方法也越來越被廣泛運(yùn)用于菌種的分類鑒定，尤其是基于ITS分子標(biāo)記的發(fā)展，為屬內(nèi)、種間及種內(nèi)群體菌種的鑒定帶來了很大的便利[6]。單純基于子實(shí)體的形態(tài)觀察來鑒定菌種非常有限，用形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)的方法與分子標(biāo)記方法聯(lián)合運(yùn)用能更加精確地進(jìn)行物種鑒定。Jakucs等[7]收集了匈牙利毛櫸科森林中外生菌根真菌子實(shí)體，通過解剖學(xué)和ITS序列鑒定，發(fā)現(xiàn)了6種新的棉革菌形態(tài)類型，這六種新的棉革菌屬子實(shí)體形態(tài)類型各不相同，但其解剖學(xué)結(jié)構(gòu)與棉革菌屬種類的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)是相同的，這說明分子標(biāo)記能豐富子實(shí)體形態(tài)學(xué)的內(nèi)容。其次，分子標(biāo)記可有效完善菌種鑒定。da Marcela Vasco-Palacios等[8]基于分子生物學(xué)標(biāo)記技術(shù)對(duì)哥倫比亞亞馬遜龍腦香科森林經(jīng)常出現(xiàn)的2種牛肝菌子實(shí)體測(cè)序確定，并進(jìn)行了形態(tài)描述，從分子生物學(xué)和形態(tài)學(xué)角度充分證實(shí)了上述2種牛肝菌的存在。此外，分子標(biāo)記的發(fā)展也糾正了許多傳統(tǒng)分類上的錯(cuò)誤。韓國研究者基于微形態(tài)特性和內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)序列的分析，對(duì)誤判的乳牛肝菌屬（Suillus） 進(jìn)行了矯正，12個(gè)物種最終確定只有8個(gè)[9]。也有科學(xué)家用一些種間的特殊基因來鑒別物種。如牛肝菌卷邊組的物種分類比較混亂，因其種間形態(tài)特征相似常常誤判，而Arora等[10]就嘗試建立了1個(gè)新基因Butyriboletus，區(qū)別了牛肝菌卷邊組的14個(gè)物種。上述研究提示，傳統(tǒng)的基于形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)菌種分類鑒定方法結(jié)合分子生物學(xué)方法，是彌補(bǔ)傳統(tǒng)外生菌根真菌菌種分類鑒定方法不足的有效途徑。

2 外生菌根真菌多樣性分布機(jī)制

外生菌根真菌是生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，在生態(tài)系統(tǒng)的演替和多樣性維持中發(fā)揮著重要的作用。因此，揭示外生菌根真菌多樣性的分布格局與維持機(jī)制，是生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域之一[11]。外生菌根真菌自身傳播、生態(tài)系統(tǒng)、環(huán)境因素等都會(huì)對(duì)外生菌根真菌的多樣性造成影響。

孢子的傳播是影響真菌群落的重要因素之一。研究表明，孢子的傳播限制和真菌宿主及其環(huán)境的專屬性，可以導(dǎo)致當(dāng)?shù)卣婢郝浣Y(jié)構(gòu)和植物-真菌的交互作用的變化[12]。而真菌孢子的擴(kuò)散受到空間距離和擴(kuò)散能力的限制，從而影響真菌多樣性的分布[13-14]。外生菌根真菌與寄主存在專一性[15]，在一定程度上，外生菌根真菌孢子的擴(kuò)散依賴于寄主植物的分布，遠(yuǎn)離寄主植物，外生菌根真菌的豐度和富集都會(huì)下降[14]。

不同的生態(tài)系統(tǒng)對(duì)外生菌根真菌的傳播有不同的影響。在對(duì)亞熱帶森林次生演替的不同階段研究發(fā)現(xiàn)，次生演替的不同階段存在不同的外生菌根真菌構(gòu)成機(jī)制；在不同森林及不同的森林演替階段，外生菌根真菌群落會(huì)受到不同類型因素的影響[16]。Davey等[17]研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境阻力在決定菌根真菌連續(xù)模型中是一個(gè)關(guān)鍵因素。在一些特殊地區(qū)，如北極地區(qū)，在水平空間結(jié)構(gòu)上，其真菌群體不能像地上植被一樣響應(yīng)相同的精準(zhǔn)土壤梯度，植被的空間結(jié)構(gòu)伴隨著C、N梯度，但根共生真菌缺乏顯著的空間結(jié)構(gòu)，其群落組成與覆蓋它的植被沒有太大關(guān)系[18]。然而在土壤的垂直結(jié)構(gòu)上，細(xì)菌豐度在掩埋的土壤中較表層土高，而真菌卻相反，真菌群落和豐度隨土層深度下降[19]。

海拔梯度也是影響外生菌根真菌多樣性的重要因素之一。有研究表明，外生菌根真菌豐度的下降與海拔增加的高度是一致的[20]。Geml等[21]研究也表明，隨著海拔梯度的森林類型變化，真菌群體有較大的群落轉(zhuǎn)化，真菌類群的組成與海拔有最緊密的相關(guān)性。許多真菌表現(xiàn)出偏愛某一高度的森林類型。Miyamoto等[22]用中域效應(yīng)（MDE）模型預(yù)測(cè)日本富士山真菌豐富度，結(jié)果也支持一定范圍內(nèi)微生物物種不同海拔梯度存在差異，并且物種的最大重疊和最高的豐富度發(fā)生在富士山中間海拔梯度上。

此外，溫度對(duì)外生菌根群落也有一定影響。Morgado等[23]研究了夏季氣溫升高對(duì)阿拉斯加北極地區(qū)潮濕和干燥苔原的外生菌根真菌的不同影響，發(fā)現(xiàn)在潮濕苔原上菌落組成有顯著差異，外生菌根真菌的豐度由于變暖而急劇減少；在干燥苔原，群落豐度和群落構(gòu)成均發(fā)生了顯著改變。

3 外生菌根真菌的應(yīng)用

外生菌根真菌通過地下的菌絲網(wǎng)絡(luò)，將植物變成一個(gè)相互聯(lián)系的有機(jī)整體，有多重不容忽視的生態(tài)效應(yīng)。外生菌根真菌所產(chǎn)生的次生代謝物的功能及其在促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高植物抗逆性、在環(huán)境污染治理等方面的應(yīng)用也是重要的研究方向。

3.1 外生菌根真菌次生代謝產(chǎn)物的功能

高等真菌中存在著類型多樣的尚未開發(fā)的生物活性物質(zhì)，具有藥理活性特征，如具有抗癌，提高免疫力等作用，是生產(chǎn)性活性物質(zhì)的重要來源[24-25]。在中國高等真菌中分離出的次生代謝物質(zhì)，多為一些異常的萜類、酚類、對(duì)三聯(lián)甲苯衍生物及含氮化合物等，且這些次生代謝物質(zhì)大多都有很強(qiáng)的生物活性[24]。Liu JK等[26]通過DPPH自由基清除的方法對(duì)我國食用菌中得到的10種天然對(duì)三聯(lián)甲苯衍生物的抗氧化活性，與水楊酸BHA和生育酚進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)了它們中有些具有很強(qiáng)的自由基清除能力，最強(qiáng)的EC50值為0.07。某些特殊的食用菌中，如地方性食用菌干巴菌中也分離出一些新化合物，Ganbajunin[27]和Thelephantin[28]研究證實(shí)其具有抗癌活性。此外，我國早有研究表明，外生菌根真菌具有合成植物激素的能力，能產(chǎn)生吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）等[29]。Morrison等[30]研究了20種溫帶森林不同營(yíng)養(yǎng)模式的真菌（外生菌、木腐菌及腐生菌），分析發(fā)現(xiàn)外生菌根真菌也有產(chǎn)生脫落酸（ABA）和細(xì)胞分裂素（CTK）的能力，完善了外生菌根真菌合成植物激素的研究。

3.2 外生菌根真菌促進(jìn)植物生長(zhǎng)和提高植物抗逆性

眾多研究表明，外生菌根真菌的存在增強(qiáng)了樹木抵抗重金屬、干旱、鹽及病害等脅迫的能力[31]。在抗金屬脅迫功能研究中已經(jīng)取得了許多進(jìn)展[32]。Schlunk等[33]研究了外生菌根真菌Tricholoma vaccinum中非生物脅迫和植物抗逆代謝物的轉(zhuǎn)移機(jī)制，發(fā)現(xiàn)主要的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族MATE成員之一的Mtel，在共生作用時(shí)被誘導(dǎo)，介導(dǎo)外源性物質(zhì)及重金屬離子Cu、Li、Al及Ni的解毒作用。Reddy等[34]對(duì)擔(dān)子菌雙色蠟?zāi)⒐采谥亟饘倜{迫中對(duì)重金屬響應(yīng)的金屬硫蛋白的差異表達(dá)研究，也證明了Mtel是外生菌根真菌忍受Cu、Cd脅迫的潛在決定因素。Leonhardt等[35]研究發(fā)現(xiàn)Zn積累的紅菇屬中，類似金屬硫蛋白的多肽參與了Zn的螯合。也有研究發(fā)現(xiàn)一些細(xì)菌參與外生菌根菌應(yīng)對(duì)的非生物脅迫作用。Hrynkiewicz等[36]從外生菌根及子實(shí)體中分離出土壤細(xì)菌，可能在菌根真菌和樹共生之間的金屬離子轉(zhuǎn)移中扮演著一個(gè)重要的角色。

在抗鹽脅迫方面，Kariman等[37]發(fā)現(xiàn)紅柳桉樹生長(zhǎng)在低磷環(huán)境中，如果暴露在高磷中會(huì)有毒害癥狀，但外生菌根和叢枝菌根與其共生，能夠誘導(dǎo)其對(duì)磷毒害的耐受力。但有的研究則得到相反的結(jié)論，Xu D等[38]就發(fā)現(xiàn)在低磷條件下外生菌根能促進(jìn)植物生長(zhǎng)，而在高磷條件下對(duì)植物生長(zhǎng)是有抑制作用的。有研究指出外生菌根能減少鹽脅迫造成的損害，可能是通過提高植物葉片的營(yíng)養(yǎng)狀況，滲透作用和脂肪酸構(gòu)成的變化來實(shí)現(xiàn)[39]。

3.3 外生菌根真菌與環(huán)境污染的恢復(fù)

外生菌根真菌可通過特殊途徑把有機(jī)污染物直接分解為自身可吸收利用的簡(jiǎn)單有機(jī)物或碳水化合物、水和鹽等，使有毒有機(jī)污染物分解為無毒可利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，還可以通過共同的代謝作用降低土壤中有機(jī)污染物的毒性[40]。在大型礦區(qū)，植被損害較為嚴(yán)重，恢復(fù)較為困難，但外生菌根的研究為礦區(qū)的恢復(fù)提供了新的思路。Onwuchekwa等[41]研究了在含有油的開墾位點(diǎn)的幼苗接種外生菌根真菌對(duì)其生長(zhǎng)和存活影響，證明了外生菌根真菌接種后能提高松樹的抗鹽性和水分的吸收。但Kubrová等[42]研究了礦區(qū)中外生菌根大型真菌中U、Th、Pb及Ag的相互作用，發(fā)現(xiàn)大型真菌在吸收和轉(zhuǎn)化U方面的作用非常有限。

外生菌根真菌在降解農(nóng)業(yè)有害殘留物方面也有很大的利用價(jià)值。Franco等[43]將無菌根的、有菌根的分別與彩色豆馬勃和乳牛干菌形成外生菌根的石松，轉(zhuǎn)移到含有除草劑（水平分別為0.165 mg·kg-1、1.65 mg·kg-1和16.5 mg·kg-1） 的土壤中，對(duì)植物的生長(zhǎng)和真菌對(duì)植物抗氧化效應(yīng)進(jìn)行評(píng)估，發(fā)現(xiàn)在有除草劑條件下，雖然菌根定植和營(yíng)養(yǎng)吸收受到影響，但有菌根的植物比沒有形成菌根的在生長(zhǎng)方面更具優(yōu)勢(shì)。而且外生菌根真菌作為一種生物肥料在提高土壤肥力、植物抗逆性和農(nóng)作物生產(chǎn)上起關(guān)鍵作用[44]。Franco等[45]發(fā)現(xiàn)外生菌根真菌彩色豆馬勃通過與細(xì)菌類似的途徑，在純培養(yǎng)中利用葡萄糖作為碳源，可以降低阻燃劑或農(nóng)藥產(chǎn)品釋放的含氟有機(jī)化合物單-氟苯酚含量。

外生菌根真菌接種對(duì)于火災(zāi)后森林的恢復(fù)也有重要作用。Franco等[46]研究在葡萄牙北部火災(zāi)種植園中外生菌根真菌，以及它們感染接種后的海岸松的多樣性和持久性，接種后的幼苗在5年后的存活率比沒接種的高了1．5倍。此外，在長(zhǎng)期的群落觀測(cè)中發(fā)現(xiàn)植物接種過外生菌根真菌，再移植到火災(zāi)地，有利于其生長(zhǎng)，而且真菌群落能在這一條件下持續(xù)發(fā)展。

4 外生菌根真菌的形成及持續(xù)性

鑒于外生菌根真菌對(duì)促進(jìn)苗木生長(zhǎng)和改善生態(tài)環(huán)境有著不容忽視的作用，外生菌根的形成機(jī)制研究也備受關(guān)注。其中，如何高效地促進(jìn)外生菌根真菌定植和維持菌根的持續(xù)存在，是亟待解決的問題。

4.1 菌根形成的分子機(jī)制

菌根形成的研究多停留在半人工合成探索階段，對(duì)分子機(jī)制的研究相對(duì)較少。有研究表明，菌根的形成往往會(huì)促成植物和真菌的個(gè)體發(fā)展模式被修改以使兩者共生，植物的根和真菌釋放各種次級(jí)代謝物，使兩者之間建立一個(gè)共生體的分子通道[47]。在這一過程中也發(fā)現(xiàn)了許多基因表達(dá)模式的改變。de Freitas Pereira等[48]評(píng)估了在共生過程中ATP合成的部分序列atp6、翻譯延長(zhǎng)因子（ef1ɑ）、RAS蛋白及17S rDNA基因的表達(dá)，atp6和17S rDNA基因的表達(dá)在預(yù)共生階段比對(duì)照增加了約3倍，接觸3 d后17 S rDNA基因的表達(dá)會(huì)增加4．4倍，而第15天atp6基因的表達(dá)增加7．23倍，表明在地幔和哈蒂氏網(wǎng)形成時(shí)蛋白質(zhì)合成和呼吸鏈活動(dòng)增加了，真菌-植物接觸30 d后RAS基因轉(zhuǎn)錄通過RT-PCR檢測(cè)到，表明在共生體建立期間RAS-mediated信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路起了作用。Veneault-Fourrey等[49]對(duì)CAZome基因組和轉(zhuǎn)錄組的分析揭示了在共生階段有多糖的改造，真菌干擾了植物根細(xì)胞壁的形成。Doré等[50]使用農(nóng)桿菌介導(dǎo)，在擔(dān)子菌黏滑菇插入突變，發(fā)現(xiàn)一個(gè)能編碼氨基酸長(zhǎng)蛋白質(zhì)的HcMycE1基因在菌根形成中起重要作用，其突變體的存在顯著降低了菌根的形成。

4.2 環(huán)境因子對(duì)外生菌根形成的影響

地區(qū)生態(tài)、大氣因子及土壤因子都對(duì)外生菌根的形成和持續(xù)有重要的影響。在大范圍內(nèi)，外生菌根的豐度和均勻度會(huì)隨著土壤pH和植物根的密度下降而減少，而隨著大氣N沉降增加[51]。大氣中的CO2、O3含量也是影響菌根形成的重要因素。外生菌根真菌在高CO2濃度下有高的定植率，而O3則會(huì)損害菌根定植和物種的豐度[52]。另外，外生菌根的形成也有一定的季節(jié)性：3月～4月很少產(chǎn)生，夏初的5月～6月開始產(chǎn)生，夏季7月～8月達(dá)到最多，而后逐漸減少[53]。Otsing等[54]監(jiān)控不同的氣候條件下塊菌與橡樹苗共生的持續(xù)性，發(fā)現(xiàn)菌根能抵御寒冬，但寒冷地區(qū)定植的菌根3年后豐度會(huì)有輕微的下降。

4.3 寄主對(duì)外生菌根形成的影響

寄主的選擇也是菌根定植的重要因素之一。在雙色蠟?zāi)⑴c寄主共生的一系列研究中發(fā)現(xiàn)，其最適宿主Populus trichocarpa在最佳定植時(shí)，主要有芳香酸、有機(jī)酸和脂肪酸的轉(zhuǎn)移。而在與其不相容的宿主定植時(shí)，這些代謝改變被抑制并且有防御性的化合物產(chǎn)生[55]。有研究表明，雙色蠟?zāi)⒃诙ㄖ膊煌闹髦参飼r(shí)表達(dá)一個(gè)核心基因調(diào)節(jié)子基因，這一基因編碼一系列蛋白酶和有關(guān)異質(zhì)物質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白，來控制寄主特異性[56]。而在同一樹種中發(fā)現(xiàn)，菌根定植的多樣性多取決于土壤類型，單一真菌物種的定植率在轉(zhuǎn)基因和野生型樹種上沒有顯著差別[57]。也有研究報(bào)道，外生菌根真菌能在非自然宿主的根部定植，但與優(yōu)勢(shì)宿主相比較，定植水平會(huì)降低[58]。

5 外生菌根真菌食用菌馴化栽培

外生菌根真菌資源豐富，目前世界上發(fā)現(xiàn)的菌根食用菌有955種，中國存在677種，部分具有藥用價(jià)值[59-60]。外生菌根食用菌大多都有獨(dú)特的香味和較好的口感，有較高的食用價(jià)值及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，多為珍貴食用菌。但因其形成子實(shí)體的機(jī)制不清楚，在人工種植方面存在很多困難，而市場(chǎng)需求大，這使大多數(shù)外生菌根食用菌的經(jīng)濟(jì)價(jià)值非?？捎^。歐美國家有較長(zhǎng)的塊菌馴化種植歷史，國內(nèi)對(duì)這一技術(shù)也有詳細(xì)報(bào)道[61]。目前研究多集中于管理種植園來提升其產(chǎn)量和保持菌根[62]。而對(duì)于不能半人工種植的白松露，主要研究如何合理的管理自然產(chǎn)地來獲得最大產(chǎn)出值[63]。日本曾報(bào)道在純培養(yǎng)條件下得到網(wǎng)柄牛肝菌（Boletus reticulatus）[64]，但此結(jié)果在后來的實(shí)驗(yàn)中未能成功。Endo等[65]用美味牛肝菌（Boletus edulis）侵染日本紅松，得到了菌根化的幼苗，但并沒有出菇的報(bào)道。我國也有許多關(guān)于外生菌根食用菌的研究。有研究發(fā)現(xiàn)暗褐網(wǎng)柄牛肝菌（Phlebopus portentosus）能在無寄主條件下產(chǎn)生子實(shí)體[66]。曹旸等[67]研究了不同覆土的性質(zhì)對(duì)暗褐網(wǎng)柄牛肝菌人工栽培出菇的影響，全碳、全磷、有效磷、有效鋅含量高的土壤有利于出菇。但暗褐網(wǎng)柄牛肝菌是否是外生菌根真菌還有待考證?？偟膩砜矗覈谕馍婢Z化栽培的研究還較少，在馴化技術(shù)和機(jī)制研究方面還有很多問題需要解決。

6 小結(jié)與展望

綜上所述，外生菌根真菌具有重要的生態(tài)效應(yīng)，在促進(jìn)林木生長(zhǎng)，提高環(huán)境安全和維護(hù)生態(tài)平衡中都起著重要作用。此外，外生菌根真菌在植樹造林及菌根性食藥兩用菌的開發(fā)利用方面也存在很大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，尤其是DNA條形碼技術(shù)不斷完善和廣泛應(yīng)用，外生菌根的分類鑒定將會(huì)更加簡(jiǎn)單和可靠?；诖耍瑧?yīng)加強(qiáng)我國外生菌根真菌資源多樣性的調(diào)查研究，完善菌種資源庫，加強(qiáng)子實(shí)體的生境調(diào)查，為后續(xù)研究的開展提供便利。利用分子生物技術(shù)研究菌根形成機(jī)制，為外生菌根真菌的開發(fā)和利用提供技術(shù)支持。加強(qiáng)菌根性食用、藥用菌的人工栽培研究，加大對(duì)外生菌根真菌的開發(fā)利用力度。隨著技術(shù)的不斷完善，研究的不斷深入，外生菌根真菌將在可持續(xù)發(fā)展的道路上發(fā)揮不可替代的作用。

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Advances Research on Ectomycorrhizal Fungi

YANG Zhi1,3,WANG Hua-wei2,SHA Tao1,3
(1．State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Bio-resources,Yunnan University,Kunming 650091,China; 2．Yunnan Research Istitute of Digestive Diseases,the First Affiliated of Kunming Medical Univesity,Kunming 650032,China; 3．Key Laboratory for Animal Genetic Diversity and Evolution of High Education in Yunnan Province,Yunnan University, Kunming 650091,China)

Ectomycorrhizal fungi play an essential role in maintaining the ecological balance,the conservation of biological diversity and the cycling of matter and energy in the ecosystem,and it’s an important component of forest ecosystem．In recent years,the studies on the biological characteristics and application of ectomycorrhizal fungi have made great achievements．In this paper,The phased research results,which were the taxonomic identification of ectomycorrhizal fungi,the mechanism of diversity distribution and application,and the progress of formation and sustainability,domestication and cultivation of the fungi in China and abroad are reviewed briefly．It provides reference for the research in ectomycorrhizal fungi field．

ectomycorrhizal fungi;ectomycorrhizal;review

S646.9

A

1003-8310（2016）01-0001-07

10．13629/j．cnki．53-1054．2016．01．001

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31260006）；云南省高?？萍紕?chuàng)新團(tuán)隊(duì)。

楊智（1991-），女，在讀碩士研究生，主要研究方向?yàn)槭秤镁脑耘唷-mail:1468083520＠qq．com

**通信作者：沙濤（1965-），男，本科，副研究員，主要從事大型真菌的生理、遺傳方面的研究。E-mail:shatao＠ynu．edu．cn收稿日期：2015-11-18