張美彥王常安徐奇友，3?楊 星（．中國水產(chǎn)科學(xué)院黑龍江水產(chǎn)研究所，哈爾濱50070；．貴州省水產(chǎn)研究所，貴陽55005；3．南京農(nóng)業(yè)大學(xué)漁業(yè)學(xué)院，無錫408）

肌醇對哲羅鮭抗氧化能力的影響及組織病理學(xué)觀察

張美彥1，2，3王常安1徐奇友1，3?楊 星2
（1．中國水產(chǎn)科學(xué)院黑龍江水產(chǎn)研究所，哈爾濱150070；2．貴州省水產(chǎn)研究所，貴陽550025；3．南京農(nóng)業(yè)大學(xué)漁業(yè)學(xué)院，無錫214081）

摘 要：為期56 d的飼養(yǎng)試驗旨在探討肌醇對哲羅鮭（Hucho taimen）抗氧化能力的影響，并進(jìn)行不同肌醇含量下哲羅鮭腸道、肝臟的組織病理學(xué)觀察。選擇平均體重為（2．83±0．44）g健康的哲羅鮭630尾，隨機(jī)分為7組（每組3個重復(fù)，每個重復(fù)30尾魚），分別飼喂以魚粉、明膠和酪蛋白為蛋白質(zhì)源配制的肌醇含量為99．8（不額外添加肌醇）、199．8、299．8、499．8、699．8、899．8和5 099．8 mg／kg的7種試驗飼料。結(jié)果表明：飼料中肌醇含量顯著影響肝臟中超氧化物歧化酶（SOD）活性和丙二醛（MDA）含量（P＜0．05）。肝臟SOD活性在899．8 mg／kg組達(dá)最高值，顯著高于99．8、199．8和5 099．8 mg／kg組（P＜0．05）；肝臟MDA含量隨著肌醇含量的升高呈先下降后上升趨勢，在499．8 mg／kg組達(dá)最低值，顯著低于99．8和199．8 mg／kg組（P＜0．05）。飼料中肌醇含量過低（99．8 mg／kg）或過高（5 099．8 mg／kg）時均會使組織發(fā)生病理性損傷，比如肝臟會出現(xiàn)空泡變性，細(xì)胞輪廓模糊等情況；腸道褶皺變寬變短，排列疏松。由此得出，飼料中肌醇含量為299．8～899．8 mg／kg時哲羅鮭的抗氧化能力較高；飼料中肌醇含量過高或過低都會導(dǎo)致哲羅鮭抗氧化能力降低，腸道、肝臟發(fā)生不同程度的病變。

關(guān)鍵詞：哲羅鮭；肌醇；抗氧化能力；組織病理學(xué)

肌醇又稱環(huán)己六醇，是一種水溶性維生素，在脂肪代謝中起到重要作用，能阻止脂肪的過度積累，保護(hù)肝臟健康。肌醇可由機(jī)體合成，主要合成部位是動物的肝臟、腎臟、大腦和睪丸［1－5］。肌醇是細(xì)胞膜磷脂的一種組成成分，在醫(yī)藥及保健領(lǐng)域中都有很重要的作用［6］，體內(nèi)肌醇含量還會對葡萄糖和蔗糖濃度產(chǎn)生顯著影響［7］。在飼料中添加肌醇對魚類的主要作用表現(xiàn)為提高飼料利用率，促進(jìn)肝臟和其他組織中的脂肪代謝，增強(qiáng)魚類的抗氧化能力，提高生長性能。當(dāng)飼料肌醇含量過低時會影響水生動物的正常生長，易出現(xiàn)厭食、皮膚受損傷等癥狀［8］。目前，有關(guān)肌醇缺乏或過量引起的組織病理學(xué)研究較少，僅見于建鯉［9］。

哲羅鮭隸屬于鮭形目（Salmoniformes），鮭科（Salmonidae sp．），鮭亞科（Salmoninae），哲羅魚屬（Hucho）。哲羅鮭屬大型名貴魚類，個體較大者體重可達(dá)50 kg以上，適合棲息在水溫20℃以下湍急的溪流里，生長速度較快，具有較高的經(jīng)濟(jì)價值。哲羅鮭為冷水性魚類，主要分布區(qū)域為俄羅斯、蒙古，以及我國黑龍江的呼瑪河、烏蘇里江上游及新疆的哈納斯湖，近年來由于生態(tài)環(huán)境遭到破壞，資源量逐年下降，現(xiàn)已被列入《中國瀕危動物紅皮書：魚類》［10］。目前，該魚的馴化養(yǎng)殖已獲得成功［11］，在我國十幾個省市（如黑龍江、吉林、山東等）逐步開始推廣養(yǎng)殖。有關(guān)哲羅鮭肌醇需要量的研究已見報道［12］，但尚無肌醇對哲羅鮭的組織病理學(xué)研究。因此，本試驗擬在飼料中添加不同劑量的肌醇，探討肌醇對哲羅鮭組織病理學(xué)的影響，以及通過對哲羅鮭肝臟超氧化物歧化酶（SOD）活性和丙二醛（MDA）含量的測定來評定肌醇對哲羅鮭抗氧化能力的影響，旨在為該魚的營養(yǎng)性研究提供基礎(chǔ)性資料，并為哲羅鮭的推廣養(yǎng)殖提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。

1　材料與方法

1．1 試驗材料

肌醇購自美國Sigma公司，純度≥99%。

選擇平均體重為（2．83±0．44）g健康的哲羅鮭630尾，隨機(jī)分至21個養(yǎng)殖槽（40 cm×30 cm× 30 cm）內(nèi)，每槽30尾。

1．2 試驗設(shè)計與試驗飼料

試驗共設(shè)7個組，每個組3個重復(fù)（養(yǎng)殖槽），每個重復(fù)30尾魚。參照文獻(xiàn)［13］的營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)，以酪蛋白、明膠、魚粉為蛋白質(zhì)源，以魚油為脂肪源，以糊精為糖源配制基礎(chǔ)飼料。基礎(chǔ)飼料中肌醇含量為99．8 mg／kg，在基礎(chǔ)飼料中分別添加0、100、200、400、600、800和5 000 mg／kg的肌醇，由基礎(chǔ)飼料中肌醇含量加實(shí)際肌醇添加量，計算推測各試驗飼料肌醇含量應(yīng)分別為99．8、199．8、299．8、499．8、699．8、899．8和5 099．8 mg／kg?；A(chǔ)飼料組成及營養(yǎng)水平見表1。飼料原料粉碎后過60目篩，制成粒徑為1．0 mm的顆粒料，自然風(fēng)干，于－20℃冰箱中保存。

1．3 飼養(yǎng)管理

試驗魚以商用飼料預(yù)飼7 d，試驗正式開始前饑餓24 h。流水［流速（0．3～0．4）×10－3m3／h］飼養(yǎng)，養(yǎng)殖期間水溫9．5～15．2℃，溶氧濃度＞8．0 mg／L，pH為7．5～7．8。每天投喂4次，分別在07：00、10：30、14：00和17：00飽食投喂，以吃飽而沒有剩料為原則，各組的投喂量盡量保持一致。每2周稱1次體重，以調(diào)整投喂量。試驗期為8周。

1．4 樣品采集

試驗結(jié)束后，魚體饑餓24 h后，每個養(yǎng)殖槽隨機(jī)取3尾魚于冰盤上解剖，取出肝臟，去除腸道脂肪和內(nèi)含物，用預(yù)冷生理鹽水（0．86%氯化鈉溶液）洗凈，用濾紙吸干表面水分后稱重。加入9倍體積的預(yù)冷生理鹽水，冰水浴中用高速組織勻漿機(jī)勻漿，4℃條件下3 500 r／min離心10 min，取上清液作為肝臟組織粗酶液，置于－80℃冰箱中保存待測。另在99．8、499．8、5 099．8 mg／kg組各養(yǎng)殖槽中隨機(jī)取1尾魚，取其前腸、肝臟，置于Bouin氏液中固定，待做石蠟組織切片。

表1　基礎(chǔ)飼料組成及營養(yǎng)水平（風(fēng)干基礎(chǔ)）Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet（air?dry basis）　%

1．5 抗氧化指標(biāo)的測定

SOD活性、MDA含量均采用試劑盒進(jìn)行測定，試劑盒為南京建成生物工程研究所生產(chǎn)，操作嚴(yán)格按照試劑盒說明進(jìn)行。

SOD活性具體測定方法為黃嘌呤氧化酶法，其原理是通過黃嘌呤及其氧化酶反應(yīng)系統(tǒng)產(chǎn)生超氧陰離子自由基，后者氧化羥胺形成亞硝酸鹽，在顯色劑的作用下呈現(xiàn)紫紅色，用可見光分光光度計測其吸光度；當(dāng)樣品中含有SOD時，則對超氧陰離子自由基專一性的抑制作用，使形成的亞硝酸鹽減少，比色時測定管的吸光度值低于對照管的吸光度值。SOD活性單位定義為每毫克組織蛋白質(zhì)在1 mL反應(yīng)液中SOD抑制率達(dá)50%時所對應(yīng)的SOD量為1個SOD活性單位（U）。

MDA含量具體測定方法為硫代巴比妥酸（TBA）法，其原理是過氧化脂質(zhì)降解產(chǎn)物中的MDA可與TBA結(jié)合，形成紅色產(chǎn)物，在532 nm處有最大吸收峰。

1．6 石蠟組織切片的制作

將固定于Bouin氏液中的腸道、肝臟組織塊進(jìn)行石蠟包埋切片，蘇木精－伊紅（HE）染色，普通光學(xué)顯微鏡下觀察組織器官的病理學(xué)變化。

1．7 統(tǒng)計分析

試驗結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（mean±SD）表示，采用SPSS 17．0軟件進(jìn)行單因素方差分析（one?way ANOVA），差異顯著水平為P＜0．05。

2　結(jié)果與分析

2．1 肌醇對哲羅鮭肝臟抗氧化指標(biāo)的影響

由表2可知，肝臟SOD活性基本表現(xiàn)為隨肌醇含量的增加而先升高后降低，在899．8 mg／kg組達(dá)到峰值（97．95±10．45）nU／mg prot，過量添加肌醇組即5 099．8 mg／kg組SOD活性最低，且顯著低于699．8和899．8 mg／kg組（P＜0．05）；肝臟MDA含量隨飼料中肌醇含量的增加呈先降低后升高趨勢，最低值出現(xiàn)在499．8 mg／kg組，含量超過499．8 mg／kg時又有所增加，不額外添加肌醇組即99．8 mg／kg組MDA含量最高，且最高組與最低組之間差異顯著（P＜0．05）。

表2　肌醇對哲羅鮭肝臟抗氧化指標(biāo)的影響Table 2 Effects of myo?inositol on liver antioxidant indices of Hucho taimen

2．2 哲羅鮭腸道和肝臟的組織病理學(xué)觀察

2．2．1 哲羅鮭腸道的組織病理學(xué)觀察

由圖1可知，飼料中肌醇含量為499．8 mg／kg時哲羅鮭處于較好的生長狀態(tài)，腸道褶皺高且細(xì)，排列緊密；當(dāng)飼料中肌醇含量過低（99．8 mg／kg）或過高（5 099．8 mg／kg）時，均表現(xiàn)出腸褶皺寬而短，排列較為稀疏，且腸道褶皺出現(xiàn)斷裂。

2．2．2 哲羅鮭肝臟的組織病理學(xué)觀察

由圖2可知，飼料中肌醇含量為499．8 mg／kg時肝細(xì)胞結(jié)構(gòu)清晰，排列緊密規(guī)則，細(xì)胞輪廓清晰有秩；當(dāng)飼料中肌醇含量過低（99．8 mg／kg組）或過高（5 099．8 mg／kg組）時，均表現(xiàn)出細(xì)胞萎縮，排列疏松，空隙較明顯，有空泡形成，肝細(xì)胞組織顆粒變性，細(xì)胞核靠近邊緣，細(xì)胞堆積，細(xì)胞輪廓變模糊。

圖1　腸道組織病理學(xué)觀察Fig．1 The histopathological observation of intestine（100×）

圖2　肝臟組織病理學(xué)觀察Fig．2 The histopathological observation of liver（400×）

3　討 論

3．1 肌醇對哲羅鮭抗氧化指標(biāo)的影響

動物細(xì)胞的正常代謝需要氧化與抗氧化水平處于動態(tài)平衡［14］，在正常代謝情況下會有少量活性氧物質(zhì)產(chǎn)生，為避免活性氧物質(zhì)造成的氧化脅迫，體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)能夠有效地將活性氧物質(zhì)清除［15］。SOD是清除氧自由基過程中重要的抗氧化酶［16］，能夠?qū)⒊蹶庪x子還原成H2O2，以達(dá)到解毒的目的［17］。當(dāng)動物體內(nèi)自由基過多時，自我清除能力已不能滿足需要，機(jī)體就會產(chǎn)生氧化壓力，甚至造成氧化損傷［18］，過多的自由基會與多不飽和脂肪酸相互作用，發(fā)生脂質(zhì)過氧化反應(yīng)［14］。MDA是脂質(zhì)過氧化過程中最重要的產(chǎn)物之一，其會影響機(jī)體正常的物質(zhì)代謝、信息傳遞和能量代謝［19］。細(xì)胞內(nèi)的SOD活性和MDA含量在一定程度上能反映出機(jī)體的抗氧化水平和脂質(zhì)過氧化進(jìn)程［20］，同時MDA也可反映出細(xì)胞氧化損傷程度［21］。本研究結(jié)果與姜維丹等［9］的研究結(jié)果相一致，即飼料中肌醇含量適當(dāng)能促進(jìn)氧化與抗氧化水平的平衡，使肝臟SOD活性保持在較高的水平，一方面能使氧自由基的產(chǎn)生量相應(yīng)降低，另一方面又有助于氧自由基的清除，避免了過多的過氧化反應(yīng)。飼料中肌醇含量過低時肝臟MDA含量較高的可能原因是少量的肌醇不足以滿足體內(nèi)脂肪代謝所需，致使脂肪代謝紊亂而造成氧化損傷［22］。肝臟中肌醇含量的過低使肝臟的正常發(fā)育受到一定程度的影響，脂肪代謝處于失調(diào)狀態(tài)，導(dǎo)致肝臟中的脂肪不能通過轉(zhuǎn)脂蛋白及時轉(zhuǎn)移至各組織，造成脂肪在肝臟中的不正常堆積，過多的脂肪在肝臟內(nèi)發(fā)生過氧化作用，產(chǎn)生較多的MDA。但當(dāng)肌醇含量過高時，因為肌醇能促進(jìn)脂肪的代謝，而使哲羅鮭體內(nèi)脂肪代謝過度，造成一定的代謝負(fù)擔(dān)，體內(nèi)代謝紊亂，致使抗氧化水平與氧化水平失調(diào)，機(jī)體抗氧化水平降低。

3．2 哲羅鮭腸道的組織病理學(xué)觀察

魚類是較低等的脊椎動物，腸道組織雖與陸生動物相似，但卻不及陸生動物發(fā)達(dá)，腸褶皺的密度、高度及排列狀態(tài)可反映出魚類腸道的消化吸收能力。哲羅鮭為肉食性魚類，有胃，其腸道為無盤曲直行腸，較短，腸黏膜表面有許多褶皺，從而有效擴(kuò)大了腸道表面積，有利用對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用。本試驗觀察到，飼料中肌醇含量過低或過高均會導(dǎo)致腸道褶皺寬而短，排列疏松，甚至出現(xiàn)斷裂，腸道上皮細(xì)胞脫落、壞死。肌醇缺乏時姜維丹等［21］觀察到幼建鯉的腸道上皮細(xì)胞脫落壞死，腸道受損，在沙鼠［23］也出現(xiàn)了這種情況；此外，還觀察到腸道黏膜出現(xiàn)病變而脫落，嚴(yán)重者甚至?xí)霈F(xiàn)腸褶皺斷裂，失去其原有的吸收功能，腸腔內(nèi)出現(xiàn)較多的炎性滲出物、由病變而脫落壞死的上皮細(xì)胞，黏膜下層出現(xiàn)疏松現(xiàn)象，有的表現(xiàn)出水腫［9］。在對草蝦的研究中得出，隨飼料中肌醇含量的增加，腸腺指數(shù)有了較為明顯的提高，缺乏肌醇組過多的脂質(zhì)會在中腸腺堆積［24］。其可能原因是由于肌醇的缺乏影響到了乳糜顆粒的組裝，致使脂肪的轉(zhuǎn)運(yùn)受到阻礙，從而導(dǎo)致脂肪的非正常積累，進(jìn)而使腸道受到損傷，出現(xiàn)以上癥狀。腸道的不正常發(fā)育會影響魚類對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用，進(jìn)而影響魚體的生長性能。

3．3 哲羅鮭肝臟的組織病理學(xué)觀察

肝臟是脂肪代謝的最重要器官，肌醇含量缺乏會導(dǎo)致低密度脂蛋白的合成和分泌不足，致使肝細(xì)胞中甘油三酯不能正常排出而出現(xiàn)過度積累，脂肪的正常代謝受到阻礙，導(dǎo)致脂肪在肝臟內(nèi)含量過高，肝臟出現(xiàn)不同程度的病理學(xué)特征，進(jìn)而引發(fā)脂肪肝［25］。另外，由于肝臟代謝異常，使肝臟組織結(jié)構(gòu)的網(wǎng)狀支架破壞，一些細(xì)胞核堆到一起，肝細(xì)胞不能進(jìn)行正常的脂肪代謝，發(fā)生組織病變，導(dǎo)致生長性能下降。本試驗觀察到，飼料中肌醇含量過低或過高時，肝臟均表現(xiàn)出空泡變性，肝臟細(xì)胞輪廓模糊。

4　結(jié) 論

①飼料中肌醇含量為299．8～899．8 mg／kg時哲羅鮭的抗氧化能力較高。

②飼料中肌醇含量過低或過高時，肝臟、腸道均不能正常健康發(fā)育，甚至出現(xiàn)不同程度病變，阻礙了組織器官正常功能的發(fā)揮。

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（責(zé)任編輯 菅景穎）

Effects of Myo?Inositol on Antioxidant Capacity and Histopathological Observation of Hucho taimen

ZHANG Meiyan1，2，3WANG Chang’an1XU Qiyou1，3?YANG Xing2
（1．Heilongjiang River Fishery Research Institute of Chinese Academy of Fishery Sciences，Haerbin 150070，China；2．Guizhou Institute of Aquaculture Sciense，Guiyang 550025，China；3．School of Fisheries，Nanjing Agricultural University，Wuxi 214081，China）

?Corresponding author，professor，E?mail：xuqiyou＠sina．com

Abstract：A 56?day feeding trial was conducted to study the effects of myo?inositol（MI）on antioxidant ca?pacity of Hucho taimen，and to make the histopathological observation of intestine and liver under different MI contents．A total of 630 healthy Hucho taimen with the average body weight of（2．83±0．44）g were randomly assigned to 7 groups with 3 replicates per group and 30 fish per replicate．Seven experimental diets with fish meal，gelatin and casein as protein sources were formulated，and the MI content in those diets was 99．8（with?out extra MI supplementation），199．8，299．8，499．8，699．8，899．8 and 5 099．8 mg／kg，respectively．Each diet was fed to one group of Hucho taimen．The results showed as follows：1）liver superoxide dismutase （SOD）activity and malondialdehyde（MDA）content were significantly affected by dietary MI content（P＜0．05）．The liver SOD activity in the 899．8 mg／kg group was the highest，and significantly higher than that in the 99．8，199．8 and 5 099．8 mg／kg groups（P＜0．05）．The liver MDA content was firstly decreased and then increased with the dietary MI content increasing，and the lowest value was found in the 499．8 mg／kg group which was significantly lower than that in the 99．8 and 199．8 mg／kg groups（P＜0．05）．The content of dietary MI too low（99．8 mg／kg）or too high（5 099．8 mg／kg）all induced pathological injuries of tissues，such as vacuolar degeneration of liver occurred，and the outline of some cells blurred；intestinal mucosa became shorter and wider，and the arrangement turned degeneration．In conclusion，antioxidant capacity of Hucho taimen is higher with dietary MI content was 299．8 to 899．8 mg／kg．Feeding of diets with lower or excessive MI is asso?ciated with lower antioxidant capacity，and induces liver and intestine lesioned in varying degrees．［Chinese Journal of Animal Nutrition，2015，27（2）：631?637］

Key words：Hucho taimen；myo?inositol；antioxidant capacity；histopathology

通信作者：?徐奇友，研究員，碩士生導(dǎo)師，E?mail：xuqiyou＠sina．com

作者簡介：張美彥（1987—），女，山東濟(jì)寧人，碩士研究生，研究方向為動物營養(yǎng)與飼料學(xué)。E?mail：zhangmeiyan1099＠126．com

基金項目：國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）專項（201003055）；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項目（201103）

收稿日期：2014－08－26

doi：10．3969／j．issn．1006?267x．2015．02．036

文章編號：1006?267X（2015）02?0631?07

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

中圖分類號：S963