寧加佳 杜飛雁 王雪輝 王亮根 谷陽(yáng)光 李亞芳
(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所 廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣州 510300)
生物群落結(jié)構(gòu)特征的定量分析是比較生物群落是否發(fā)生演替的重要基礎(chǔ), 在生態(tài)學(xué)研究中具有非常重要的作用。傳統(tǒng)的研究方法主要根據(jù)基本指數(shù)如物種組成、豐富度及豐度衡量生物群落的結(jié)構(gòu)特征。但是在不同時(shí)空尺度上的物種和功能群是不斷發(fā)生變化的,尤其是對(duì)于動(dòng)物群落來(lái)說(shuō)(Sheaves, 2006; Heino, 2009),而這些變化并不表明群落的穩(wěn)定性發(fā)生改變。
因此, 可以利用能最終反映能量流動(dòng)過(guò)程的食物網(wǎng)分析, 對(duì)群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行描述(Lindeman, 1942;Bersier et al, 2002; Kaartinen et al, 2012)。食物網(wǎng)歷來(lái)都是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn), 實(shí)際上食物網(wǎng)主要表現(xiàn)為物種和物種之間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系(Paine, 1980; Polis et al,1996)。營(yíng)養(yǎng)關(guān)系是群落內(nèi)生物數(shù)量變動(dòng)的重要調(diào)節(jié)因素, 其變動(dòng)直接影響種群和群落的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)。
認(rèn)清動(dòng)物的食性是理解其營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的第一步,但是想要定量的收集它們的食物信息相當(dāng)困難。過(guò)去定量研究的手段主要通過(guò)胃含物分析法進(jìn)行, 但此方法在食物辨認(rèn)、反映食物的吸收和估算營(yíng)養(yǎng)級(jí)等方面還存在著一些不足(Bitterlich et al, 1984; Michener et al, 1994; Gu et al, 1996)。隨著技術(shù)的發(fā)展, 穩(wěn)定同位素分析方法已經(jīng)成為研究食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的重要手段之一(Fry, 2006), 該方法可提供物種時(shí)空變化整合過(guò)程中長(zhǎng)期積累的營(yíng)養(yǎng)數(shù)據(jù), 能準(zhǔn)確便捷地反映各種生物的營(yíng)養(yǎng)信息(Michener et al, 1994)。碳穩(wěn)定同位素比值(δ13C)常用于判斷生物間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系(DeNiro et al, 1978; Fry et al, 1984), 氮穩(wěn)定同位素比值(δ15N)能計(jì)算消費(fèi)者在食物網(wǎng)中的營(yíng)養(yǎng)位置(Cabana et al, 1996; Vander Zanden et al, 1999)。此外,Layman等(2007a)根據(jù)生態(tài)形態(tài)學(xué)研究中的物種形態(tài)特征二維表示法, 提出了基于δ13C—δ15N量化的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的群落范圍指標(biāo), 這些指標(biāo)不僅可以量化食物網(wǎng)的營(yíng)養(yǎng)多樣性程度和冗余程度, 而且還能用于描述物種水平的生態(tài)位寬度和重疊度, 評(píng)價(jià)每個(gè)物種在食物網(wǎng)中的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位及其作用。近年來(lái), 該方法已廣泛應(yīng)用于環(huán)境變化及生物干擾等因素對(duì)水生食物網(wǎng)影響的研究中(Layman et al, 2007b; Delong et al,2011; Jackson et al, 2012)。
目前國(guó)內(nèi)南海區(qū)域相關(guān)的生態(tài)學(xué)研究多側(cè)重于生物群落多樣性及其結(jié)構(gòu)特征的季節(jié)和空間變化等方面, 而關(guān)于營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的研究十分欠缺, 僅有的報(bào)道所采用的方法為胃含物分析法(張?jiān)缕? 2005)和模型法(陳作志等, 2010), 在應(yīng)用穩(wěn)定同位素方法示蹤生態(tài)系統(tǒng)能流途徑和分析食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)等方面的研究鮮有報(bào)道(楊國(guó)歡等, 2013)。為此, 本研究利用碳氮穩(wěn)定同位素技術(shù)探討南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類的碳和氮穩(wěn)定同位素組成特征, 分析底層魚類的營(yíng)養(yǎng)位置, 評(píng)析食物網(wǎng)的營(yíng)養(yǎng)層次、冗余程度及生態(tài)位寬幅等, 以期在豐富生態(tài)學(xué)研究?jī)?nèi)容的同時(shí), 為南沙群島西南部陸架區(qū)漁業(yè)資源的科學(xué)管理和持續(xù)利用提供理論依據(jù)。
魚類樣品采自2013年9月在南沙群島西南部陸架區(qū)(圖 1)進(jìn)行的底層單拖網(wǎng)調(diào)查, 網(wǎng)具規(guī)格為128.00m×92.26m (48.90m), 網(wǎng)衣全長(zhǎng) 92.26m, 網(wǎng)口周長(zhǎng)128.00m, 浮綱長(zhǎng)48.90m, 沉綱長(zhǎng)59.40m, 網(wǎng)口目大300mm, 網(wǎng)囊目大50mm, 拖網(wǎng)時(shí)間為1h, 航速3節(jié)。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室分類鑒定和個(gè)體全長(zhǎng)測(cè)定后,進(jìn)行穩(wěn)定同位素樣品采集。魚類取其背部白色肌肉作為分析樣品。浮游動(dòng)物橈足類采用大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)孔直徑為 505μm)由水底至水表垂直采集, 用孔徑為 0.7μm 玻璃纖維濾膜(Whatman GF/F)抽濾過(guò)的海水清養(yǎng) 2h使其排除消化道內(nèi)含物, 再用蒸餾水將其洗凈后取整體作為分析樣品。將以上穩(wěn)定同位素樣品在60°C下烘48h至恒重, 用研缽將樣品研磨成粉末,放入干燥器中保存待測(cè)。
樣品的穩(wěn)定同位素比值在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境穩(wěn)定同位素實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)定。所用儀器為 Vario PYRO Cube型元素分析儀和Isoprime—100型穩(wěn)定同位素比值分析儀, 獲得的穩(wěn)定同位素比值用δ表示:
其中, X=13C或15N; R=13C/12C或15N/14N; Rsample為樣品的同位素比值, Rstandard為標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)的同位素比值。碳和氮同位素標(biāo)準(zhǔn)樣品分別采用 VPDB(擬箭石)和大氣氮, 為保證實(shí)驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性和儀器的穩(wěn)定性, 每測(cè)試12個(gè)樣品穿插一個(gè)標(biāo)樣進(jìn)行校正。樣品δ13C和δ15N值分析精度為±0.2‰。
魚類的營(yíng)養(yǎng)位置(TP)通過(guò)如下公式計(jì)算:
式中, δ15Nbaseline為基線生物的 δ15N 值(即 λ=1時(shí),δ15Nbaseline為生產(chǎn)者 δ15N, 而 λ=2 時(shí), δ15Nbaseline為初級(jí)消費(fèi)者δ15N值), 本研究用浮游動(dòng)物橈足類的δ15N值為 δ15Nbaseline。δ15Nconsumer為魚類的 δ15N 值, Δδ15N 為營(yíng)養(yǎng)級(jí)傳遞過(guò)程中 δ15N的富集值, 每營(yíng)養(yǎng)級(jí)的平均值約為3.4‰(Post, 2002)。
另外, 以 δ13C和 δ15N為橫及縱坐標(biāo), 繪制不同魚類種類的δ13C—δ15N值的雙位圖, 并以此計(jì)算了基于穩(wěn)定同位素量化的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的群落范圍指標(biāo)(Community-wide metrics) (Cornwell et al, 2006; Layman et al, 2007a, 2007b), 該指標(biāo)包括如下六個(gè)參數(shù):
(1) δ13C的范圍(CR): 具有最高δ13C和最低δ13C值的兩個(gè)物種之間的δ13C值距離(δ13C最高值-δ13C最低值)。
(2) δ15N的范圍(NR): 具有最高δ15N和最低δ15N值的兩個(gè)物種之間的δ15N值距離(δ15N最高值-δ15N最低值)。
(3) 總面積(TA): 由所有物種在 δ13C—δ15N雙位圖上組成的多邊形面積。
(4) 到重心的平均距離(CD): 每一個(gè)物種到δ13C—δ15N雙位圖重心的平均歐氏距離, 此重心是食物網(wǎng)中所有物種的δ13C和δ15N的平均值。
(5) 平均最近相鄰距離(NND): δ13C—δ15N 雙位圖內(nèi)每個(gè)物種與其最近的相鄰物種的平均歐氏距離。
圖1 南沙群島西南部陸架區(qū)地理位置和采樣站位示意圖Fig.1 Map of the southwestern continental shelf of Nansha Islands and location of sampling stations
(6) 最近相鄰距離的標(biāo)準(zhǔn)偏差(SDNND): δ13C—δ15N雙位圖上每個(gè)物種與其最近相鄰物種歐氏距離標(biāo)準(zhǔn)偏差的平均值。
以上各參數(shù)計(jì)算方法參考Layman等(2007a)。
調(diào)查期間共采集魚類24種, 隸屬于8 目 20 科22 屬, 分別為鱸形目 9科 9屬 9種, 鲀形目 2科 2屬2種, 鲉形目2科3屬3種, 鰈形目1科1屬1種,鮟鱇目3科3屬3種, 燈籠魚目1科2屬3種, 鼠鯊目1科1屬2種及鰩形目1科1屬1種。
魚類的全長(zhǎng)范圍為5.6—336cm, 除帶魚(Trichiurus haumela)、斑鰩(Raja kanojei)、狐形長(zhǎng)尾鯊(Alopias vulpinus)和淺海長(zhǎng)尾鯊(Alopias pelagicus)外, 其它魚類的全長(zhǎng)均小于30cm(表1)。
穩(wěn)定同位素結(jié)果顯示, 南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類的平均 δ13C 值在–20.4‰ (鱗首方頭魚 C.squamiceps)— –17.0‰ (淺海長(zhǎng)尾鯊 A. pelagicus)之間,均值為(–19.1±0.8)‰; δ15N 的均值范圍為 7.9‰ (弓背鱷齒魚 C. atridorsalis)—12.2‰ (淺海長(zhǎng)尾鯊 A.pelagicus), 均值為(9.7±1.0)‰ (表 1)。
根據(jù) δ13C—δ15N值的雙位圖(圖 2), 得出基于穩(wěn)定同位素量化的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的群落范圍指標(biāo): CR和NR值分別為3.4和4.3, TA值約為5.8, CD值為1.0, NND及SDNND值分別為0.37和0.43。
表1 南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類的全長(zhǎng)范圍、δ13C值、δ15N值和全長(zhǎng)的平均值及標(biāo)準(zhǔn)差Tab.1 Average total length,δ13C, and δ15N value(average ± SD) of demersal fish species in southwestern continental shelf of Nansha Islands
此外, 通過(guò) δ15N值及營(yíng)養(yǎng)位置的計(jì)算公式得出,南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類的平均營(yíng)養(yǎng)位置為3.58±0.29, 弓背鱷齒魚(C. atridorsalis)的最低, 為3.06±0.02; 淺海長(zhǎng)尾鯊(A. pelagicus)的最高, 為4.33±0.11。除狐形長(zhǎng)尾鯊(A. vulpinus)和淺海長(zhǎng)尾鯊(A.pelagicus)的營(yíng)養(yǎng)位置高于 4.0外, 其余 22種魚類均集中在3.0— 4.0之間(圖3)。
近二十多年來(lái), 南沙群島西南部陸架區(qū)底拖網(wǎng)作業(yè)成為我國(guó)南沙群島海域漁業(yè)的重要組成部分(陳丕茂, 2003; 陳國(guó)寶等, 2005; 黃梓榮, 2005)。長(zhǎng)期的生產(chǎn)和漁業(yè)資源調(diào)查資料表明, 該海域主要漁獲種類有 20多種, 其中以蛇鯔屬(Saulida)、大眼鯛屬(Priacanthus)等底層魚類為主(鐘智輝等, 2005), 與本研究所獲取的樣本種類類似。隨著捕撈強(qiáng)度的增大,該海域的漁獲率和漁獲質(zhì)量已有所下降, 魚類種類呈現(xiàn)小型化、低齡化趨勢(shì), 漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化(陳丕茂, 2003)。在開發(fā)利用的同時(shí), 合理的保護(hù)已成為漁業(yè)資源可持續(xù)發(fā)展的重要前提。因此, 利用科學(xué)有效的方法評(píng)估魚類生物群落的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)關(guān)系是持續(xù)利用和科學(xué)保護(hù)漁業(yè)資源的重要基礎(chǔ)。
本研究結(jié)果顯示, 南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類群落的 CR值為 3.4, 遠(yuǎn)低于澳大利亞莫頓灣的9.0及美國(guó)紅樹林生境的 11.2(Melvilleet al, 2005;Vasletet al, 2012)。CR值表征食物網(wǎng)中初始食源的多樣性特征, CR值越低, 表明食物網(wǎng)中的初始食源越少, 反之則越多(Laymanet al, 2007a)。澳大利亞莫頓灣和美國(guó)紅樹林生境均位于沿岸海域, 初始食源豐富多樣, 有紅樹植物、海草、底棲藻類和浮游植物等,該區(qū)域魚類及其餌料生物的食源選擇性大, 是這些海域魚類食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)具有較高CR值的主要原因(Melville et al, 2005)。同時(shí)多樣化的初始食源也為魚類食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的多樣化提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。而南沙群島西南部陸架區(qū)遠(yuǎn)離大陸, 而且水深較深, 除浮游植物外, 沒有發(fā)現(xiàn)大型藻類和陸源輸入的初始食源。與加泰羅尼亞海域和坎伯蘭海峽的魚類營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)研究結(jié)果一致(Fanelli et al, 2011; McMeans et al, 2013),初始食源單一, 是導(dǎo)致南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類群落CR值較低的主要原因。
圖2 魚類的δ13C和δ15N值的雙位圖Fig.2 Stable isotope biplots of δ13C and δ15N values of the demersal fish species
圖3 魚類的平均營(yíng)養(yǎng)位置Fig.3 Mean trophic positions (±SD) of the demersal fish species
NR值代表食物網(wǎng)的垂直結(jié)構(gòu), NR值越高表示食物網(wǎng)中消費(fèi)者占有更多的營(yíng)養(yǎng)層次, 也意味著食物鏈長(zhǎng)度越長(zhǎng)(Layman et al, 2007a)。南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類群落的 NR值為 4.3, 即魚類群落的δ15N差值為4.3‰, 由于δ15N值在營(yíng)養(yǎng)級(jí)傳遞過(guò)程中每營(yíng)養(yǎng)級(jí)的平均值約為 3.4‰(Post, 2002), 由此換算成營(yíng)養(yǎng)層次為1.3個(gè)營(yíng)養(yǎng)層次, 而魚類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)通常在2.0—5.0之間(Pauly et al, 2005), 為3個(gè)營(yíng)養(yǎng)層次,因此表明魚類食物網(wǎng)的營(yíng)養(yǎng)層次較少, 其與魚類的營(yíng)養(yǎng)位置跨度僅為 1.27這一計(jì)算結(jié)果是相吻合的。Al-Habsi等(2008)對(duì)西阿拉伯海及 Nilsen等(2008)對(duì)挪威南峽灣魚類營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的研究中也有類似報(bào)道。但是, 南沙群島西南部陸架區(qū)食物網(wǎng)中消費(fèi)者最高營(yíng)養(yǎng)位置為淺海長(zhǎng)尾鯊的 4.33±0.11, 也即是該海域的食物鏈長(zhǎng)度, 卻高于西阿拉伯海及挪威南峽灣(Al-Habsi et al, 2008; Nilsen et al, 2008)。Pimm(1982)認(rèn)為, 初級(jí)生產(chǎn)力較高的區(qū)域, 能量可以維持并傳遞給更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物。因此, 南沙群島西南部陸架區(qū)因受溫躍層阻隔及長(zhǎng)期性內(nèi)波現(xiàn)象的影響, 底層營(yíng)養(yǎng)鹽豐富、有較高的生產(chǎn)力, 餌料生物生物量高(杜飛雁等, 2014; 中國(guó)科學(xué)院南沙綜合科學(xué)考察隊(duì)等,1996), 致使該海域食物鏈長(zhǎng)度較阿拉伯海和挪威南峽灣長(zhǎng)。
TA和CD值分別代表食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)多樣性的總程度和平均程度(Layman et al, 2007a)。通過(guò)計(jì)算, 南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類群落的TA和CD值分別為 5.8和 1.0, 均低于 Murdoch等(2013)及 Schmidt等(2009)對(duì)水域生態(tài)系統(tǒng)魚類群落的研究結(jié)果, 表明該海域底層魚類食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)多樣性的總程度和平均程度均較低。TA值在一定程度上與CR和NR值相關(guān)(Layman et al, 2007a), 因此CR和NR值影響了TA值的高低。CR和 NR值主要受人為因素的影響, 如人工填海所造成的棲息地破壞能降低食物網(wǎng)初始食源的多樣性程度, 使得 CR值降低; 過(guò)度捕撈導(dǎo)致魚類營(yíng)養(yǎng)級(jí)降低(Pauly et al, 1998), 造成NR值降低。陳丕茂(2003)和黃梓榮(2005)認(rèn)為, 過(guò)度捕撈使得南沙群島西南部陸架區(qū)大型捕食者缺乏, 導(dǎo)致系統(tǒng)的捕食壓力降低, 結(jié)果小型魚類容易在系統(tǒng)內(nèi)占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位, 使得漁獲物的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)下降(Pauly et al,1998)。由于南沙群島西南部陸架區(qū)不存在棲息地破壞, 因此底層魚類食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)多樣性的總程度和平均程度較低主要應(yīng)與該海域捕撈強(qiáng)度較大有關(guān)。
NND和 SDNND值反映了食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)冗余度的高低。當(dāng)食物網(wǎng)中具有相似生態(tài)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的物種占多數(shù)時(shí), NND值較低, 而此時(shí)食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)冗余程度較高,群落中不同種類之間的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位比較均勻, 寬幅較小。與之類似, 較低的SDNND值意味著營(yíng)養(yǎng)級(jí)分布更均勻, 營(yíng)養(yǎng)冗余程度較高(Layman et al, 2007a)。南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類群落 NND和SDNND值僅分別為0.37和0.43, 遠(yuǎn)低于河口及濱海生境(Abrantes et al, 2014; Sabeel et al, 2015), 說(shuō)明該海域底層魚類食物網(wǎng)的營(yíng)養(yǎng)冗余程度較上述兩個(gè)海域的高。由營(yíng)養(yǎng)位置的計(jì)算結(jié)果可知, 本研究所獲取的魚類均為肉食性魚類, 而且很多種類食性相近(楊紀(jì)明, 2001; 張?jiān)缕? 2005)。其中, 除狐形長(zhǎng)尾鯊和淺海長(zhǎng)尾鯊為三級(jí)消費(fèi)者外, 其余 22種魚類的營(yíng)養(yǎng)位置均集中在3.0— 4.0之間。此外, 還存在一些同類相食的種類, 如多齒蛇鯔和帶魚等(顏云榕等, 2010,2012)。表明南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類不同種類之間的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬幅較小, 重疊程度較高, 食物競(jìng)爭(zhēng)激烈。
在δ13C和δ15N值所圍成的雙位圖中, 位于不規(guī)則多邊形頂點(diǎn)的淺海長(zhǎng)尾鯊和狐形長(zhǎng)尾鯊作為頂級(jí)捕食者, 其 δ13C和 δ15N值均大于其它魚類, 在整個(gè)營(yíng)養(yǎng)框架中具有重要的作用。如果這兩種魚類在食物網(wǎng)中缺失, 將導(dǎo)致度量參數(shù)CR、NR和TA值降低, 也就是說(shuō)魚類食物網(wǎng)的營(yíng)養(yǎng)多樣性總程度會(huì)下降, 從而影響整個(gè)食物網(wǎng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)(Layman et al, 2007a)。與之不同, 如果多齒蛇鯔(δ13C=(–18.7±0.3)‰, δ15N =(10.2±0.3)‰)缺失將不會(huì)導(dǎo)致CR、NR和 TA值發(fā)生變化, 因?yàn)殚L(zhǎng)蛇鯔(δ13C=(–18.8±0.2)‰, δ15N =(10.2±0.3)‰)和 單棘 躄 魚(δ13C=(–18.7±0.1)‰, δ15N =(10.2±0.2)‰)的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位與多齒蛇鯔的很相似, 它們相當(dāng)于冗余種類。它們當(dāng)中某一種類的缺失不會(huì)影響食物網(wǎng)的營(yíng)養(yǎng)多樣性總程度, 也不會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其它物種的缺失, 同時(shí)對(duì)整個(gè)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不會(huì)造成太大的影響。與此類似的還有條尾鯡鯉和勒氏蓑 鲉 以及瓦氏軟魚和帶魚。因此, 根據(jù)以上分析, 在對(duì)南沙群島西南部陸架區(qū)漁業(yè)資源進(jìn)行開發(fā)利用時(shí), 可根據(jù)目標(biāo)魚種在該海域生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)中的實(shí)際位置和作用, 確定相應(yīng)可捕量, 加大對(duì)關(guān)鍵物種和功能群的保護(hù)力度。如在南沙群島西南部陸架區(qū)應(yīng)禁止捕撈淺海長(zhǎng)尾鯊和狐形長(zhǎng)尾鯊等高營(yíng)養(yǎng)等級(jí)魚類, 而對(duì)多齒蛇鯔、條尾鯡鯉和帶魚等冗余種類可進(jìn)行適度捕撈, 以維持魚類群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的完整性, 在漁業(yè)資源合理開發(fā)和持續(xù)利用的同時(shí),有效的保護(hù)海洋生態(tài)系統(tǒng)的安全發(fā)展。
本文利用穩(wěn)定同位素方法初步分析了南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu), 結(jié)果表明: 該海域魚類以肉食性為主, 初始食源較為單一; 魚類食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)層次較少, 營(yíng)養(yǎng)級(jí)多樣性的總程度和平均程度均較低, 營(yíng)養(yǎng)冗余程度較高, 不同種類之間的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位幅寬較小, 重疊程度較高。此外, 在對(duì)該海域漁業(yè)資源進(jìn)行開發(fā)利用時(shí), 應(yīng)禁止捕撈淺海長(zhǎng)尾鯊和狐形長(zhǎng)尾鯊這類在南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)中起著重要作用的種類, 而一些冗余種類(如多齒蛇鯔、條尾鯡鯉和帶魚等)可以適度捕撈, 以維持底層魚類群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的完整性, 確保海洋生態(tài)系統(tǒng)的安全發(fā)展。
致謝 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所邱永松研究員在寫作過(guò)程給予指導(dǎo), 劉華雪副研究員、鐘智輝、許友偉、周艷波、楊兵和“南鋒”調(diào)查船全體工作人員在樣品采集過(guò)程提供的幫助和支持, 謹(jǐn)致謝忱。
中國(guó)科學(xué)院南沙綜合科學(xué)考察隊(duì), 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所, 1996. 南沙群島西南部陸架海區(qū)底拖網(wǎng)漁業(yè)資源調(diào)查研究專集. 北京: 海洋出版社, 1—125
杜飛雁, 王雪輝, 谷陽(yáng)光等, 2014. 南沙群島西南大陸斜坡海域浮游動(dòng)物的垂直分布. 海洋學(xué)報(bào), 36(6): 94—103
楊紀(jì)明, 2001. 渤海魚類的食性和營(yíng)養(yǎng)級(jí)研究. 現(xiàn)代漁業(yè)信息,16(10): 10—19
楊國(guó)歡, 侯秀瓊, 孫省利等, 2013. 流沙灣食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的初探——基于穩(wěn)定同位素方法的分析結(jié)果. 水生生物學(xué)報(bào),37(1): 150—156
張?jiān)缕? 2005. 南海北部灣主要魚類食物網(wǎng). 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué),12(5): 621—631
陳丕茂, 2003. 南沙群島西南部陸架 17種魚類最佳開捕規(guī)格和多魚種拖網(wǎng)最佳網(wǎng)目尺寸. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 10(1):41—45
陳作志, 邱永松, 2010. 南海北部生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、能量流動(dòng)及系統(tǒng)特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 30(18): 4855—4865
陳國(guó)寶, 李永振, 2005. 南海主要珊瑚礁科魚類的組成與分布.南方水產(chǎn)科學(xué), 1(3): 18—25
鐘智輝, 陳作志, 劉桂茂, 2005. 南沙群島西南陸架區(qū)底拖網(wǎng)主要經(jīng)濟(jì)漁獲種類組成和數(shù)量變動(dòng). 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 12(6):796—800
黃梓榮, 2005. 南沙群島西南陸架區(qū)金線魚資源與管理的研究.南方水產(chǎn), 1(4): 18—23
顏云榕, 王田田, 侯 剛等, 2010. 北部灣多齒蛇鯔攝食習(xí)性及隨生長(zhǎng)發(fā)育的變化. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 34(7): 1089—1098
顏云榕, 張武科, 盧伙勝等, 2012. 應(yīng)用碳, 氮穩(wěn)定同位素研究北部灣帶魚(Trichiurus lepturus)食性及營(yíng)養(yǎng)級(jí). 海洋與湖沼, 43(1): 192—200
Abrantes K G, Barnett A, Bouillon S, 2014. Stable isotope-based community metrics as a tool to identify patterns in food web structure in east African estuaries. Functional Ecology, 28(1):270—282
Al-Habsi S H, Sweeting C J, Polunin N V C et al, 2008. δ15N and δ13C elucidation of size structured food webs in a Western Arabian Sea demersal trawl assemblage. Marine Ecology Progress Series, 353: 55—63
Bersier L F, Bana?ek-Richter C, Cattin M F, 2002. Quantitative descriptors of food web matrices. Ecology, 83(9):2394—2407
Bitterlich G, Gnaiger E, 1984. Phytoplanktivorous or omnivorous fish? Digestibility of zooplankton by silver carp,Hypophthalmichthys molitrix (Val.). Aquaculture, 40(3):261—263
Cabana G, Rasmussen J B, 1996. Comparison of aquatic food chains using nitrogen isotopes. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,93(20): 10844—10847
Cornwell W K, Schwilk D W, Ackerly D D, 2006. A trait-based test for habitat filtering: convex hull volume. Ecology, 87(6):1465—1471
Delong M D, Thorp J H, Thoms M C et al, 2011. Trophic niche dimensions of fish communities as a function of historical hydrological conditions in a Plains river. River Systems,19(3): 177—187
DeNiro M J, Epstein S, 1978. Influence of the diet on the distribution of carbon isotopes in animals. Geochimica et Cosmochimica Acta, 42(5): 495—506
Fanelli E, Cartes J E, Papiol V, 2011. Food web structure of deep-sea macrozooplankton and micronekton off the Catalan slope: insight from stable isotopes. Journal of Marine Systems, 87(1): 79—89
Fry B, 2006. Stable Isotope Ecology. New York: Springer,1—308
Fry B, Sherr E B, 1984. δ13C measurements as indicators of carbon flow in marine and freshwater ecosystems.Contributions in Marine Sciences, 27: 13—47
Gu B, Schell D M, Huang X H et al, 1996. Stable isotope evidence for dietary overlap between two planktivorous fishes in aquaculture ponds. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 53(12): 2814—2818
Heino J, 2009. Biodiversity of aquatic insects: spatial gradients and environmental correlates of assemblage-level measures at large scales. Freshwater Reviews, 2(1): 1—29
Jackson M C, Donohue I, Jackson A L et al, 2012.Population-level metrics of trophic structure based on stable isotopes and their application to invasion ecology. PLoS One,7(2): e31757
Kaartinen R, Roslin T, 2012. High temporal consistency in quantitative food web structure in the face of extreme species turnover. Oikos, 121(11): 1771—1782
Layman C A, Arrington D A, Monta?a C G et al, 2007a. Can stable isotope ratios provide for community-wide measures of trophic structure? Ecology, 88(1): 42—48
Layman C A, Quattrochi J P, Peyer C M et al, 2007b. Niche width collapse in a resilient top predator following ecosystem fragmentation. Ecology Letters, 10(10):937—944
Lindeman R L, 1942. The trophic-dynamic aspect of ecology.Ecology, 23(4): 399—417
McMeans B C, Rooney N, Arts M T et al, 2013. Food web structure of a coastal Arctic marine ecosystem and implications for stability. Marine Ecology Progress Series,482: 17—28
Melville A J, Connolly R M, 2005. Food webs supporting fish over subtropical mudflats are based on transported organic matter not in situ microalgae. Marine Biology, 148(2):363—371
Michener R H, Schell D M, 1994. Stable isotope ratios as tracers in marine aquatic food webs. In: Lajtha K, Michener R H eds. Stable Isotopes in Ecology and Environmental Sciences.Oxford: Blackwell, 138—157
Murdoch A, Klein G, Doidge D W et al, 2013. Assessing the food web impacts of an anadromous Arctic charr introduction to a sub-Arctic watershed using stable isotopes. Fisheries Management and Ecology, 20(4): 302—314
Nilsen M, Pedersen T, Nilssen E M et al, 2008. Trophic studies in a high-latitude fjord ecosystem-a comparison of stable isotope analyses (δ13C and δ15N) and trophic-level estimates from a mass-balance model. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 65(12): 2791—2806
Paine R T, 1980. Food webs: linkage, interaction strength and community infrastructure. Journal of Animal Ecology, 49(3):666—685
Pauly D, Christensen V, Dalsgaard J et al, 1998. Fishing down marine food webs. Science, 279(5352): 860—863
Pauly D, Palomares M L, 2005. Fishing down marine food web:it is far more pervasive than we thought. Bulletin of Marine Science, 76(2): 197—212
Pimm S L, 1982. Food Webs. Netherlands: Springer, 1—11
Polis G A, Winemiller K O, 1996. Food Webs: Integration of Patterns & Dynamics. US: Springer, 1—464
Post D M, 2002. Using stable isotopes to estimate trophic position: models, methods, and assumptions. Ecology, 83(3):703—718
Sabeel R A O, Ingels J, Pape E et al, 2015. Macrofauna along the Sudanese Red Sea coast: potential effect of mangrove clearance on community and trophic structure. Marine Ecology. 36(3): 794—809
Schmidt S N, Vander Zanden M J, Kitchell J F, 2009. Long-term food web change in Lake Superior. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 66(12): 2118—2129
Sheaves M, 2006. Scale-dependent variation in composition of fish fauna among sandy tropical estuarine embayments.Marine Ecology Progress Series, 310: 173—184
Vander Zanden M J, Rasmussen J B, 1999. Primary consumer δ13C and δ15N and the trophic position of aquatic consumers.Ecology, 80(4): 1395—1404
Vaslet A, Phillips D L, France C et al, 2012. The relative importance of mangroves and seagrass beds as feeding areas for resident and transient fishes among different mangrove habitats in Florida and Belize: evidence from dietary and stable-isotope analyses. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 434—435: 81—93