周百靈 維 妙 李 菊 趙 峰 徐奎棟①

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 青島 266071; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 北京 100049)

底棲纖毛蟲是底棲微食物網(wǎng)的重要組成部分,將物質(zhì)和能量從pico-級(jí)和nano-級(jí)生物傳遞到小型后生動(dòng)物(類彥立等, 2008)。但由于從泥沙中提取纖毛蟲并對(duì)其進(jìn)行定性和定量研究存在技術(shù)方面的困難,對(duì)于底棲纖毛蟲的生態(tài)學(xué)研究明顯滯后于浮游纖毛蟲。隨著密度梯度離心結(jié)合定量蛋白銀染色方法的提出(Wickham et al, 2000; Xu et al, 2010), 國(guó)際上關(guān)于底棲纖毛蟲的生態(tài)學(xué)研究逐漸增加(Hamels et al,2004; 2005; Lei et al, 2014), 但絕大部分關(guān)注的是潮間帶生境。國(guó)內(nèi)關(guān)于底棲纖毛蟲的生態(tài)學(xué)研究并不多(Du et al, 2012; 孟昭翠等, 2013), 僅Meng等(2012)對(duì)黃海夏初的底棲纖毛蟲進(jìn)行了報(bào)道。

黃海冷水團(tuán)是黃海的一種獨(dú)特的水文現(xiàn)象, 7—8月為冷水團(tuán)的鼎盛時(shí)期, 秋季冷水團(tuán)衰消(于非等,2006)。目前, 尚沒有對(duì)秋季黃海底棲纖毛蟲的報(bào)道。本文對(duì)2010年7月和11月黃海底棲纖毛蟲的豐度、生物量和分布進(jìn)行研究, 為以后進(jìn)一步的研究提供背景資料。此外, 2010年夏季黃海發(fā)生了滸苔(Ulva prolifera)暴發(fā), 滸苔可以對(duì)近岸小型底棲動(dòng)物產(chǎn)生抑制(吳秀芹等, 2010)。本研究也試圖探尋滸苔對(duì)底棲纖毛蟲及底棲生境的影響。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域和樣品采集

本研究于 2010年 7月 10—17日(夏季)和 2010年 11月20—30日(秋季)分別搭載“科學(xué)三號(hào)”考察船對(duì)黃海海域(31.5°—39°N, 119.5°—125°E)的沉積物進(jìn)行了采樣。7月的航次成功獲得 28個(gè)站位底棲纖毛蟲和環(huán)境因子樣品, 11月航次成功獲得30個(gè)站位的樣品(圖 1)。

在每一站位用0.1m2改進(jìn)型Gray-Ohara箱式采泥器采集3箱未擾動(dòng)沉積物樣品, 使用注射器改造的采樣管(內(nèi)徑為 1.6cm)隨機(jī)采集 4個(gè) 5cm長(zhǎng)芯樣, 每 2個(gè)芯樣按0—2cm、2—5cm分層合并分別移入50mL離心管中, 加入用過(guò)濾海水(濾膜孔徑0.22μm)配制的2%冷戊二醛至 40mL進(jìn)行固定。從離心管中各取20mL按照分層合并共計(jì) 40mL, 4°C避光保存用于纖毛蟲分析。另外, 用相同方式再采集芯樣4個(gè), 相應(yīng)分層合并后, 分別裝入封口袋, 于–20°C冷凍保存, 用于沉積物粒度、葉綠素a、脫鎂葉綠素a和有機(jī)質(zhì)測(cè)定。

圖1 2010年7月和11月采樣站位圖Fig.1 Sampling stations in July and November 2010

1.2 樣品及環(huán)境因子分析方法

水深、底層水溫度和鹽度數(shù)據(jù)由隨船溫鹽深測(cè)定儀(CTD)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。使用Cilas(940L)型激光粒度儀測(cè)定沉積物粒度。使用Turner II熒光光度計(jì)測(cè)定葉綠素a和脫鎂葉綠素a含量。使用元素分析儀Vario Macro Cube (Elementar, Germany)測(cè)定有機(jī)碳含量, 有機(jī)碳含量乘以系數(shù)1.724得到有機(jī)質(zhì)含量(Laird et al, 1994)。

使用Ludox-QPS染色方法分析沉積物中的纖毛蟲(Xu et al, 2010), 主要步驟為: Ludox密度梯度離心提取, 定量蛋白銀染色(QPS), 制片, 鏡檢, 對(duì)纖毛蟲進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù)。生物量通過(guò)生物體積換算法和相應(yīng)轉(zhuǎn)換系數(shù)進(jìn)行計(jì)算(類彥立等, 2011)。依據(jù)有關(guān)文獻(xiàn)及鏡檢中對(duì)纖毛蟲食物泡的觀察, 將纖毛蟲分為四種食性:藻食性, 菌食性, 肉食性和雜食性。使用Jaccard相似系數(shù)分析群落間的相似性, 計(jì)算公式為: J=c/(a+b-c), J為相似系數(shù), a、b、c分別為a地物種數(shù)、b地物種數(shù)和a、b兩地共有物種數(shù); J值在0—0.25為極不相似, 在0.25—0.5為中等不相似, 在0.5—0.75為中等相似, 在0.75—1為極為相似(馬克平等, 1995)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

使用Surfer 11繪制站位圖、環(huán)境因子和纖毛蟲多樣性分布圖, 使用 ArcGIS繪制纖毛蟲類群和食性分布圖, 使用Excel繪制條形圖。使用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行T檢驗(yàn), 并對(duì)纖毛蟲豐度、生物量、多樣性指數(shù)和環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析。因生物量數(shù)據(jù)較豐度數(shù)據(jù)更能代表纖毛蟲在生態(tài)系統(tǒng)中的作用, 故使用PRIMER 6軟件包中的CLUSTER分析各研究站位纖毛蟲生物量的等級(jí)聚類; 使用 ANOSIM 分析纖毛蟲生物量季節(jié)和海域間的差異; 使用 DIVERSE計(jì)算纖毛蟲物種數(shù)、Margalef多樣性指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)。為權(quán)衡稀有種和優(yōu)勢(shì)種, 原始數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò) lg(x+1)轉(zhuǎn)化處理。

2 結(jié)果

2.1 底棲環(huán)境因子

兩個(gè)航次采樣站位的水深均由近岸到離岸海域逐漸加深, 7月航次平均水深為(48.2±17.6)m, 水深范圍為21.5—81.5m, 11月航次平均水深為(47.1±18.9)m,范圍為 19.0—80.7m。兩個(gè)月份底層水溫均隨著離岸距離增加而降低。7月溫度為(11.0±4.6)°C, 變化范圍為 4.6—22.1°C。通過(guò)溫度(＜12°C)、鹽度(＞32)和水深(＞40m)三個(gè)環(huán)境因子的界定(翁學(xué)傳等, 1988), 7月位于黃海冷水團(tuán)中的站位有 15個(gè)(圖 1), 平均水溫為(7.6±2.0)°C, 位于冷水團(tuán)外的站位的平均溫度為(15.0±3.6)°C。北黃海平均溫度為(8.5±4.0)°C, 明顯低于南黃海[(12.2±4.5)°C]。11 月平均水溫[(13.4±2.9)°C]高于 7月, 冷水團(tuán)依然存在, 但已縮減為 11個(gè)站位(圖 1), 其平均溫度為(10.1±0.8)°C, 冷水團(tuán)外圍站位的平均水溫為(15.3±1.7)°C。南黃海平均溫度高于北黃海, 分別為(13.7±3.2)°C 和(12.0±1.1)°C。底層水的鹽度隨著水深增加而增加。7月在長(zhǎng)江入海口海域, 沿長(zhǎng)江沖淡水的流向方向可以看到明顯的鹽度降低。7月平均鹽度(32.2±0.7)比11月的平均值(32.0±0.8)略高,兩個(gè)月份冷水團(tuán)平均鹽度均高于外圍平均鹽度(圖2)。

圖2 2010年7月和11月黃海底棲環(huán)境因子分布圖Fig.2 Distributions of benthic environmental factors in the Yellow Sea in July and November 2010

沉積物類型多為粉砂, 7月中值粒徑為(35.2±40.6)μm, 變化范圍為 4.8—185.3μm, 南黃海中心有低值區(qū)域, 南黃海近岸海域中值粒徑略高。11月中值粒徑平均值較 7月低, 為(21.5±16.2)μm, 但南黃海近岸和長(zhǎng)江口海域的中值粒徑明顯高于離岸海域。沉積物中葉綠素a和脫鎂葉綠素a含量隨著深度增加逐漸降低。7月 0—5cm沉積物中葉綠素 a含量為(0.80±0.41)μg/g, 北黃海和威海附近海域葉綠素 a含量較高。11月葉綠素 a含量[(0.33±0.25)μg/g]明顯低于7月, 北黃海葉綠素 a含量較高。0—5cm沉積物中脫鎂葉綠素 a含量同樣是 7月[(4.64±2.43)μg/g]高于11月[(3.83±1.80)μg/g]。脫鎂葉綠素a含量的分布特點(diǎn)與葉綠素a含量的分布基本一致, 而且兩者兩個(gè)月份均是北黃海的平均值高于南黃海, 冷水團(tuán)的平均值高于外圍海域。沉積物中有機(jī)質(zhì)含量隨深度變化不明顯。0—2cm 沉積物中, 有機(jī)質(zhì)含量在南北黃海冷水團(tuán)中心各有一個(gè)高值區(qū)域。7月有機(jī)質(zhì)含量平均值[(0.88±0.49)%]較 11 月[(0.94±0.51)%]略低, 兩個(gè)季節(jié)均是冷水團(tuán)海域平均有機(jī)質(zhì)含量明顯高于外圍海域。沉積物含水量無(wú)明顯的垂直分布, 兩個(gè)月份含水量均與有機(jī)質(zhì)有相近的分布規(guī)律。0—5cm沉積物中,7月平均含水量[(39.59±9.87)%]略低于 11月[(42.91±10.39)%]。兩個(gè)月份均是南黃海平均含水量高于北黃海, 冷水團(tuán)平均含水量高于外圍海域(圖2)。

T檢驗(yàn)結(jié)果表明, 兩個(gè)月份間, 底層水溫度和葉綠素a含量有極顯著差異(P＜0.01)。7月, 底層水溫、葉綠素a和脫鎂葉綠素a含量在南、北黃海間有顯著差異(P＜0.05); 除葉綠素a和脫鎂葉綠素a含量外, 其余環(huán)境因子在冷水團(tuán)內(nèi)外均有顯著差異(P＜0.05)。11月, 各環(huán)境因子在南、北黃海間均無(wú)顯著差異; 除葉綠素a和脫鎂葉綠素a含量外, 其余環(huán)境因子在冷水團(tuán)內(nèi)外均有極顯著差異(P＜0.01)。

2.2 底棲纖毛蟲的豐度和生物量

在表層 5cm沉積物中, 7月纖毛蟲豐度為(2±3)cell/cm3, 生物量為(0.04±0.06)μgC/cm3。北黃海、南黃海近岸和長(zhǎng)江口外海域纖毛蟲豐度和生物量較高, 南黃海離岸站位均較低(圖 3)。北黃海平均豐度為(1±1)cell/cm3, 生物量為(0.043±0.051)μgC/cm3。南黃海豐度[(3±4)cell/cm3]明顯較北黃海高, 但生物量[(0.036±0.070)μgC/cm3]低于北黃海。冷水團(tuán)海域纖毛蟲的豐度和生物量[(1±0.5)cell/cm3和(0.02±0.02)μgC/cm3]均 明 顯 低 于 外 圍 海 域 [(4±4)cell/cm3和(0.06±0.09)μgC/cm3]。纖毛蟲豐度最高值出現(xiàn)在位于CJ斷面的 CJ6站位, 其豐度為 12cell/cm3; 124-5和3500-6站位未檢獲纖毛蟲。纖毛蟲生物量最高值出現(xiàn)在位于海州灣的3500-1站位, 其生物量為0.31μgC/cm3。

11月, 纖毛蟲平均豐度為(5±5)cell/cm3, 生物量為(0.08±0.11)μgC/cm3, 纖毛蟲豐度和生物量均高于7月。北黃海中心站位纖毛蟲豐度和生物量較高。南黃海近岸站位的豐度和生物量較高, 且向外海隨水深增大呈減少的趨勢(shì)。在 CJ斷面, 纖毛蟲豐度向外海有降低的趨勢(shì), 但離岸最遠(yuǎn)的CJ7站位纖毛蟲生物量最高(圖3)。北黃海平均豐度為(1±1)cell/cm3, 生物量為(0.03±0.05)μgC/cm3。南黃海豐度[(6±5)cell/cm3]和生物量[(0.10±0.12)μgC/cm3]均高于北黃海。冷水團(tuán)海域纖毛蟲的豐度和生物量[(3±3)cell/cm3和(0.04±0.04)μgC/cm3]均明顯低于外圍海域[(6±6)cells/cm3和(0.11±0.13)μgC/cm3]。纖毛蟲豐度和生物量的最高值均出現(xiàn)在位于海州灣的 3500-2站位, 分別為24cells/cm3和 0.51μgC/cm3。位于北黃海威海附近海域的B7站位未檢獲纖毛蟲。

除7月北黃海底棲纖毛蟲生物量高于11月北黃海的平均生物量, 7月南北黃海、冷水團(tuán)內(nèi)外纖毛蟲的平均豐度和生物量均低于11月。經(jīng)T檢驗(yàn), 兩個(gè)月份間纖毛蟲豐度和生物量均有顯著差異(P＜0.05)。7月南北黃海間纖毛蟲豐度和生物量均無(wú)顯著差異。7月冷水團(tuán)外圍海域纖毛蟲豐度和生物量均顯著高于冷水團(tuán)內(nèi)的豐度和生物量(P＜0.05)。11月南黃海纖毛蟲豐度和生物量均顯著高于北黃海(P＜0.05), 冷水團(tuán)內(nèi)外豐度和生物量均無(wú)顯著差異。

在0—5cm沉積物中, 纖毛蟲有明顯的垂直分布,隨著深度增加, 豐度和生物量均降低。7月在數(shù)量上有87%的纖毛蟲分布在0—2cm, 13%分布在2—5cm。0—2cm 中, 纖毛蟲的平均豐度為(4±7)cell/cm3, 生物量 為(0.08±0.15)μgC/cm3。2—5cm 的豐度為(0.5±0.7)cell/cm3, 生物量為(0.01±0.02)μgC/cm3。11 月纖毛蟲略向下遷移, 數(shù)量上有 84%分布在 0—2cm 分層,16%分布在2—5cm分層。11月0—2cm沉積物中纖毛蟲平均豐度為(11±10)cell/cm3, 生物量為(0.16±0.18)μgC/cm3。2—5cm 的豐度為(1±2)cell/cm3, 生物量為(0.03±0.07)μgC/cm3。

2.3 底棲纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性

圖3 2010年7月和11月黃海底棲纖毛蟲豐度、生物量和類群組成分布圖Fig.3 The abundance, biomass and group composition of benthic ciliates in the Yellow Sea in July and November 2010

7月共檢獲纖毛蟲45屬、99種, 隸屬于13個(gè)大類群(綱/亞綱水平)。其中, 北黃海檢獲45種, 南黃海81種, 共有種為27種, 南、北黃海的Jaccard相似系數(shù)為0.27, 屬中等不相似但接近于極不相似; 冷水團(tuán)有44種, 外圍海域77種, 共有種為22種, 冷水團(tuán)內(nèi)外的 Jaccard相似系數(shù)為 0.22, 屬極不相似。鉤刺亞綱(Haptoria)種類數(shù)最多, 有 26種, 然后依次是核殘跡綱(Karyorelictea, 18種)、前口綱(Prostomatea, 17種)和盾纖亞綱(Scuticociliatia, 10種)。7月核殘跡類生物量所占比例最高, 達(dá)到67.91%。該種類個(gè)體較大, 豐度所占比例為第三位(13.65%)。豐度所占比例前兩位的為前口類(40.04%)和鉤刺類(20.78%), 其生物量分別排在第二位和第三位, 分別占總生物量的 16.29%和 8.87%(圖 4)。

11月共檢獲纖毛蟲54屬、156種, 隸屬于13個(gè)綱/亞綱。兩個(gè)月份間的Jaccard相似系數(shù)為0.48, 屬于中等不相似。北黃海32種, 南黃海154種, 共有種為30種, 南、北黃海的Jaccard相似系數(shù)為0.19, 屬極不相似; 冷水團(tuán)57種, 外圍海域147種, 共有種48種, 冷水團(tuán)內(nèi)外的 Jaccard相似系數(shù)為 0.31, 屬中等不相似。種類數(shù)最多的是鉤刺亞綱(47種), 然后依次是前口綱(39種)、核殘跡綱(22種)、盾纖亞綱(11種)和腹毛亞綱(Hypotrichia, 10種)。豐度和生物量前三位的類群與7月一致, 前口類豐度和生物量所占比例較7月增加, 分別為45.20%和40.62%。核殘跡類生物量比例(41.67%)較7月降低, 豐度比例(13.73%)與7月的接近。鉤刺類豐度(19.00%)和生物量比例(7.28%)較7月略降低(圖4)。

圖4 2010年7月和11月纖毛蟲各類群豐度和生物量百分比Fig.4 The proportions of ciliate groups in abundance and biomass in July and November 2010

根據(jù)7月纖毛蟲生物量數(shù)據(jù), Cluster聚類分析沒有得到有顯著差異的分組, ANOSIM檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)南北黃海和冷水團(tuán)內(nèi)外纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)均無(wú)顯著差異。根據(jù)11月纖毛蟲生物量數(shù)據(jù), Cluster聚類分析將11月站位分為 6 個(gè)組(SIMPROF test: P＜0.01), B3、B7、3600-1站位各為一組, CJ斷面三個(gè)站位一組, 冷水團(tuán)中心站位為一組, 其余站位為一組。最后一組中, 近岸站位和冷水團(tuán)外緣站位分別聚在一起, 形成有顯著差異的兩個(gè)亞組(SIMPROF test: P＜0.01)。ANOSIM檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 南北黃海間纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)有顯著差異(R=0.467, P=0.002), 冷水團(tuán)內(nèi)外無(wú)顯著差異。

7月每個(gè)站位底棲纖毛蟲的物種數(shù)為 7±7, 最高值出現(xiàn)在位于海州灣的 3500-1站位, 有 36種, 而124-5和3500-6站位未檢獲纖毛蟲。南黃海近岸和長(zhǎng)江口海域物種數(shù)較高, 南黃海中心海域較低。11月每個(gè)站位纖毛蟲物種數(shù)的平均值明顯高于 7月, 為17±16, 呈由近岸到離岸海域物種數(shù)逐漸降低的趨勢(shì);最高值出現(xiàn)在同樣位于海州灣的 3500-2站位, 達(dá) 83種, B7站位未檢獲纖毛蟲。Margalef多樣性指數(shù)的分布格局與物種數(shù)一致。7月纖毛蟲Margalef多樣性指數(shù)為 2.68±1.34, 最高值出現(xiàn)在物種數(shù)最高的 3500-1站位(7.74), 最低值出現(xiàn)在位于南黃海中心的 3500-7站位(1.44)。11月較 7月的 Margalef指數(shù)增高, 為4.40±2.74, 最高值同樣出現(xiàn)在 11月物種數(shù)最多的3500-2站位(14.66), 最低值出現(xiàn)在124-7站位(0.91)。7月纖毛蟲香農(nóng)-威納指數(shù)為 1.57±0.77, 最高值出現(xiàn)在物種數(shù)最多的3500-1站位(3.33), 124-5、3500-6和3875-3站位指數(shù)值均為 0; 南黃海中心海域香農(nóng)-威納指數(shù)較低。11月纖毛蟲香農(nóng)-威納指數(shù)平均值(2.11±0.91)高于7月, 與物種數(shù)一致的是3500-2站位有最高值(3.99), B7站位為0; 由近岸到離岸海域香農(nóng)-威納指數(shù)逐漸降低(圖5)。

經(jīng)T檢驗(yàn), 11月纖毛蟲物種數(shù)和Margalef指數(shù)顯著高于7月(P＜0.01)。7月南北黃海間纖毛蟲物種數(shù)、Margalef和香農(nóng)-威納指數(shù)均無(wú)顯著差異; 三者在冷水團(tuán)均顯著低于外圍海域(P＜0.05)。11月南黃海纖毛蟲物種數(shù)極顯著高于北黃海(P＜0.01); 冷水團(tuán)內(nèi)的Margalef指數(shù)極顯著低于外圍海域(P＜0.01)。

2.4 底棲纖毛蟲的攝食功能群

7月檢獲肉食性纖毛蟲53種, 菌食性 28種, 藻食性8種, 雜食性10種。11月檢獲肉食性纖毛蟲91種, 菌食性43種, 藻食性11種, 雜食性11種。兩個(gè)月份肉食性纖毛蟲豐度和生物量占纖毛蟲全部豐度和生物量的比例均最高, 主要包括鉤刺類、裸口蟲(Holophrya spp.)和某些核殘跡類。在0—5cm沉積物中, 7月肉食性纖毛蟲豐度占全部纖毛蟲豐度的62.00%, 生物量占 80.04%。11月肉食性纖毛蟲豐度比例(69.55%)較 7月增加, 而生物量比例(73.02%)降低。豐度和生物量比例排在第二位的是菌食性纖毛蟲,主要包括中圓蟲(Metacystis spp.), 游仆蟲(Euplotes spp.)和盾纖類。7月豐度和生物量比例分別為26.93%和15.41%, 11月豐度比例(22.73%)較7月降低, 而生物量比例(19.71%)增加。藻食性纖毛蟲主要包括管口類(Cyrtophoria)和籃口類(Nassophorea)的某些種類。7月藻食性纖毛蟲豐度比例為 6.13%, 生物量比例為1.96%; 11月分別為3.98%和4.69%。7月雜食性纖毛蟲豐度比例為4.94%, 生物量比例為2.59%; 11月分別為3.74%和2.58%。肉食性纖毛蟲在大部分站位所占比例最高, 但菌食性纖毛蟲生物量所占比例在 11月明顯增加(圖 6)。兩個(gè)月份肉食性纖毛蟲生物量所占比例在北黃海均高于南黃海, 7月肉食性纖毛蟲生物量比例在冷水團(tuán)高于外圍海域, 而 11月則外圍海域較高。菌食性纖毛蟲生物量比例在南北黃海和冷水團(tuán)內(nèi)外的變化與肉食性相反。

圖5 2010年7月和11月黃海底棲纖毛蟲的物種數(shù)、Margalef指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)Fig.5 The species number, and Margalef and Shannon-Wiener indices of the benthic ciliates in the Yellow Sea in July and November 2010

2.5 底棲纖毛蟲群落參數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系

Spearman相關(guān)分析表明, 7月, 纖毛蟲生物量和物種數(shù)均與水深和與底層水鹽度顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05),香農(nóng)-威納指數(shù)與水深負(fù)相關(guān)(P＜0.05), 豐度與底層水鹽度顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)。物種數(shù)、Margalef和香農(nóng)-威納指數(shù)與豐度和生物量顯著正相關(guān)(P＜0.05)。

11月, 纖毛蟲豐度、生物量、物種數(shù)、Margalef和香農(nóng)-威納指數(shù)均與底層水溫度顯著正相關(guān)(P＜0.05), 物種數(shù)、Margalef和香農(nóng)-威納指數(shù)與水深和底層水鹽度顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05), 纖毛蟲豐度、生物量、物種數(shù)、Margalef和香農(nóng)-威納指數(shù)均與有機(jī)質(zhì)含量顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05), 豐度、Margalef和香農(nóng)-威納指數(shù)均與中值粒徑顯著正相關(guān)(P＜0.05), Margalef指數(shù)和含水量負(fù)相關(guān)(P＜0.05),物種數(shù)、Margalef和香農(nóng)-威納指數(shù)均與脫鎂葉綠素a含量顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)。物種數(shù)、Margalef和香農(nóng)-威納指數(shù)與豐度和生物量極顯著正相關(guān)(P＜0.01)。

圖6 2010年7月和11月黃海底棲纖毛蟲攝食功能群生物量及分布Fig.6 The biomass and distribution of four feeding types of benthic ciliates in the Yellow Sea in July and November 2010

3 討論

3.1 黃海夏季底棲纖毛蟲的現(xiàn)存量、分布與群落結(jié)構(gòu)

本研究于2010年7月采獲的黃海底棲纖毛蟲的豐度(2cell/cm3)明顯低于 Meng等(2012)對(duì) 2007年 6月黃海底棲纖毛蟲的報(bào)道(33cell/cm3)。造成豐度和生物量過(guò)低的原因可能是, 采集到的大部分沉積物樣品在處理和分析前已在 4°C冰箱中避光保存了三年久, 存放時(shí)間過(guò)長(zhǎng)可能導(dǎo)致固定液戊二醛的固定效力下降, 從而造成對(duì)底棲纖毛蟲現(xiàn)存量的低估(孟昭翠等, 2010)。戊二醛是目前用于底棲纖毛蟲研究最為廣泛的固定液, 有關(guān)其固定效能和存放時(shí)間對(duì)纖毛蟲定量的影響仍需做進(jìn)一步研究。盡管此次獲得的數(shù)據(jù)不易與其它研究數(shù)據(jù)進(jìn)行比較, 但仍可在一定程度上顯示底棲纖毛蟲在該時(shí)段的相對(duì)空間分布。

通常, 夏季南黃海的纖毛蟲豐度和生物量明顯低于北黃海, 而在 2010年 7月南黃海的纖毛蟲生物量?jī)H略低于北黃海, 但纖毛蟲的豐度高于北黃海, 表明一些纖毛蟲機(jī)會(huì)種數(shù)量增加。而且, 南黃海豐度高于北黃海主要是因?yàn)榻逗烷L(zhǎng)江口站位豐度較高,但離岸站位纖毛蟲豐度極低, 這與 2007年6月纖毛蟲在南黃海近岸和中心海域數(shù)量較多不同。本研究夏季取樣期間, 南黃海出現(xiàn)了嚴(yán)重的滸苔暴發(fā), 滸苔在近海大量堆積。滸苔的死亡和降解可以促進(jìn)沉積物中碎屑食物網(wǎng)的發(fā)展(Bohórquez et al, 2013), 可能從而通過(guò)級(jí)聯(lián)效應(yīng)促進(jìn)了近岸站位纖毛蟲的生長(zhǎng)。

除了現(xiàn)存量明顯降低, 2010年 7月纖毛蟲物種數(shù)、Margalef和香農(nóng)-威納指數(shù)均較2007年6月降低。這三者的降低很可能是因?yàn)槔w毛蟲現(xiàn)存量低所致,這一點(diǎn)可從 7月的物種數(shù)、Margalef和香農(nóng)-威納指數(shù)與豐度和生物量極顯著正相關(guān)關(guān)系可以看出。2007年6月南黃海纖毛蟲多樣性指數(shù)均低于北黃海, 但在2010年7月, 南黃海纖毛蟲物種數(shù)高于北黃海; 2007年6月多樣性指數(shù)在南黃海南部海域較高, 而在2010年7月, 纖毛蟲物種數(shù)、Margalef和香農(nóng)-威納指數(shù)均在南黃海近岸海域較高而離岸海域較低, 這與纖毛蟲現(xiàn)存量的分布是一致的。

對(duì)纖毛蟲主要類群來(lái)說(shuō), 2007年6月前口類是最優(yōu)勢(shì)的類群, 生物量比例為58%, 遠(yuǎn)高于生物量比例排在第二位的核殘跡類(18%)。而在2010年7月, 核殘跡類生物量所占比例最高, 達(dá)到 67.91%; 前口類生物量?jī)H占16.29%。核殘跡類個(gè)體普遍較大, 可能較其他類群能經(jīng)受住更長(zhǎng)時(shí)間的存放, 故而核殘跡類生物量比例增高。

3.2 黃海秋季底棲纖毛蟲的現(xiàn)存量、分布與群落結(jié)構(gòu)

至今尚無(wú)關(guān)于黃海秋季底棲纖毛蟲的報(bào)道。本研究顯示: 11月纖毛蟲豐度和生物量在南黃海隨水深增加而減少, 但在離岸海域仍數(shù)量較多; 冷水團(tuán)內(nèi)外豐度和生物量均無(wú)顯著差異, 而南黃海的纖毛蟲豐度和生物量均顯著高于北黃海。相關(guān)分析顯示 11月纖毛蟲豐度、生物量、物種數(shù)、Margalef和香農(nóng)-威納指數(shù)與底層水溫度顯著正相關(guān)。相關(guān)研究也表明溫度是影響原生動(dòng)物豐度、生物量和群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)境因子(Dietrich et al, 2000; Hamels et al, 2005; Du et al,2012)。2010年11月南黃海底層水溫(13.7°C)高于北黃海的底層水溫(12.0°C), 在南黃海隨水深增加底層水溫逐漸降低, 這與纖毛蟲現(xiàn)存量、物種數(shù)、Margalef和香農(nóng)-威納指數(shù)的變化是一致的。除了溫度, 纖毛蟲豐度、Margalef和香農(nóng)-威納指數(shù)與中值粒徑也顯著正相關(guān), 沉積物顆粒越大, 顆粒間空隙越大, 可能越有利于纖毛蟲的運(yùn)動(dòng)和生長(zhǎng)(Azovsky et al, 2005;Meng et al, 2012)。

在黃海隨著水深增加, 底層水溫、沉積物中值粒徑逐漸降低, 底層水鹽度、有機(jī)質(zhì)含量和含水量逐漸增大, 使冷水團(tuán)具有低溫、高鹽、沉積物顆粒細(xì)、有機(jī)質(zhì)含量和含水量高的特征。沉積物的上述特征可能是黃海環(huán)流造成的(蘇紀(jì)蘭等, 1995), 環(huán)流使有機(jī)質(zhì)在冷水團(tuán)匯集; 環(huán)流區(qū)水動(dòng)力較弱, 使沉積物顆粒細(xì)、含水量高(王中波等, 2004)。11月沉積物的平均中值粒徑(21.5μm)明顯低于 7月(35.2μm), 可能是滸苔的暴發(fā)的后續(xù)效應(yīng), 造成沉積物中的粉砂-粘土含量增加(Bolam et al, 2000; 吳秀芹等, 2010)。纖毛蟲的豐度、生物量和多樣性與上述因子均相關(guān), 雖然ANOSIM 分析發(fā)現(xiàn)冷水團(tuán)內(nèi)外纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)沒有顯著差異, 但CLUSTER分析中冷水團(tuán)中心站位聚為一組, 近岸站位和冷水團(tuán)外緣站位分別聚為有顯著差異的兩個(gè)亞組, 表明冷水團(tuán)對(duì)底棲纖毛蟲的群落結(jié)構(gòu)和分布有一定的影響, 而且是上述多個(gè)環(huán)境因子共同影響了底棲纖毛蟲的群落結(jié)構(gòu)和分布。

Jaccard相似系數(shù)反映了群落的相似性, 與群落的物種組成密切相關(guān)。無(wú)論是在相似性等級(jí)之間還是在同一相似性等級(jí)內(nèi), 相似系數(shù)值越大, 則群落就越相似(嫚許等, 2014)。兩個(gè)月份間的Jaccard相似系數(shù)高于各個(gè)月份南北黃海和冷水團(tuán)內(nèi)外的Jaccard相似系數(shù), 表明黃海底棲纖毛蟲的物種組成在季節(jié)間的差異可能小于海域之間的差異。這與底棲纖毛蟲生境的變化是一致的。雖然兩個(gè)月份沉積物環(huán)境因子數(shù)值上有變化, 但分布規(guī)律大體一致, T檢驗(yàn)結(jié)果也表明兩個(gè)月份間僅底層水溫度和葉綠素 a含量有極顯著差異, 表明底棲纖毛蟲的生境在兩個(gè)月份間變化不大, 較為穩(wěn)定。而在冷水團(tuán)內(nèi)外, 除葉綠素a和脫鎂葉綠素a含量外, 其余環(huán)境因子均有顯著差異, 表明冷水團(tuán)內(nèi)外底棲纖毛蟲的生境差別較大。雖然南、北黃海間所測(cè)環(huán)境因子差異不大, 但南、北黃海在緯度、海底地形及水文條件等方面(辛明等, 2013)可能會(huì)對(duì)底棲纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響, 還需更多的研究。

致謝 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所“2010年中國(guó)近海海洋科學(xué)考察開放共享航次”提供水文數(shù)據(jù), 代仁海和丁軍軍協(xié)助采樣, 代仁海、張均龍、吳旭文、于婷婷和史本澤協(xié)助進(jìn)行了環(huán)境因子的測(cè)定, 謹(jǐn)致謝忱。

于 非, 張志欣, 刁新源等, 2006. 黃海冷水團(tuán)演變過(guò)程及其與鄰近水團(tuán)關(guān)系的分析. 海洋學(xué)報(bào), 28(5): 26—34

馬克平, 劉燦然, 劉玉明, 1995. 生物群落多樣性的測(cè)度方法Ⅱβ多樣性的測(cè)度方法. 生物多樣性, 3(1): 38—43

王中波, 楊守業(yè), 李從先, 2004. 南黃海中部沉積物巖芯常量元素組成與古環(huán)境. 地球化學(xué), 33(5): 483—490

許 嫚, 劉曉收, 劉清河等, 2014. 太湖竺山灣湖泊緩沖帶內(nèi)濕地浮游植物季節(jié)變化. 海洋湖沼通報(bào), (4): 41—51

吳秀芹, 徐奎棟, 于子山等, 2010. 2008年滸苔大暴發(fā)末期黃海小型底棲動(dòng)物現(xiàn)存量及空間分布. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 21(8):2140—2147

蘇紀(jì)蘭, 黃大吉, 1995. 黃海冷水團(tuán)的環(huán)流結(jié)構(gòu). 海洋與湖沼,26(5): 1—7

辛 明, 王保棟, 馬德毅, 2013. 黃?？v斷面的化學(xué)水文特征.海洋科學(xué)進(jìn)展, 31(3): 377—390

孟昭翠, 類彥立, 和瑩瑩等, 2010. 樣品保藏方式與時(shí)間對(duì)海洋底棲細(xì)菌及原生生物熒光計(jì)數(shù)效能的影響. 海洋科學(xué),34(5): 13—20

孟昭翠, 徐奎棟, 2013. 長(zhǎng)江口及東海春季底棲硅藻、原生動(dòng)物和小型底棲生物的生態(tài)特點(diǎn). 生態(tài)學(xué)報(bào), 33(21):6813—6824

類彥立, 徐奎棟, 2008. 底棲纖毛蟲原生動(dòng)物的生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展. 水生生物學(xué)報(bào), 32(S): 155—160

類彥立, 徐奎棟, 2011. 海洋微型底棲生物調(diào)查方法與操作規(guī)程. 海洋與湖沼, 42(1): 157—164

翁學(xué)傳, 張以懇, 王從敏等, 1988. 黃海冷水團(tuán)的變化特征.海洋與湖沼, 19(4): 368—379

Azovsky A I, Mazei Y A, 2005. Distribution and community structure of benthic ciliates in the North-Eastern part of the Black Sea. Protistology, 4(2): 83—90

Bohórquez J, Papaspyrou S, Yúfera M et al, 2013. Effects of green macroalgal blooms on the meiofauna community structure in the Bay of Cáadiz. Mar Pollut Bull, 70(1—2):10—17

Bolam S G, Fernandes T F, Read P et al, 2000. Effects of macroalgal mats on intertidal sandflats: an experimental study. J Exp Mar Biol Ecol, 249(1): 123—137

Dietrich D, Arndt H, 2000. Biomass partitioning of benthic microbes in a Baltic inlet: relationships between bacteria,algae, heterotrophic flagellates and ciliates. Mar Biol,136(2): 309—322

Du Y F, Xu K D, Warren A et al, 2012. Benthic ciliate and meiofaunal communities in two contrasting habitats of an intertidal estuarine wetland. J Sea Res, 70: 50—63

Hamels I, Muylaert K, Sabbe K et al, 2005. Contrasting dynamics of ciliate communities in sandy and silty sediments of an estuarine intertidal flat. Eur J Protistol, 41(4): 241—250

Hamels I, Sabbe K, Muylaert K et al, 2004. Quantitative importance, composition, and seasonal dynamics of protozoan communities in polyhaline versus freshwater intertidal sediments. Microb Ecol, 47(1): 18—29

Laird D A, Yen P Y, Koskinen W C et al, 1994. Sorption of atrazine on soil clay components. Environ Sci Technol,28(6): 1054—1061

Lei Y L, Stumm K, Wickham S A et al, 2014. Distributions and biomass of benthic ciliates, foraminifera and amoeboid protists in marine, brackish, and freshwater sediments. J Eukaryot Microbiol, 61(5): 493—508

Meng Z C, Xu K D, Dai R H et al, 2012. Ciliate community structure, diversity and trophic role in offshore sediments from the Yellow Sea. Eur J Protistol, 48(1): 73—84

Wickham S, Gieseke A, Berninger U G, 2000. Benthic ciliate identification and enumeration: an improved methodology and its application. Aquat Microb Ecol, 22(1): 79—91

Xu K D, Du Y F, Lei Y L et al, 2010. A practical method of Ludox density gradient centrifugation combined with protargol staining for extracting and estimating ciliates in marine sediments. Eur J Protistol, 46(4): 263—270