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豬胃腸道谷氨酸代謝及其對機體健康的影響

黃 博1，2胡佳宇1，2吳苗苗1，2肖 昊1，2張 軍1，2譚碧娥1?印遇龍1?

（1.中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術中心，農(nóng)業(yè)部中南動物營養(yǎng)與飼料科學觀測實驗站，長沙410125；

2.中國科學院大學，北京100049）

E?mail：664135003＠qq.com

摘 要：谷氨酸是組成蛋白質(zhì)或肽的結(jié)構(gòu)氨基酸之一。胃和小腸能吸收游離谷氨酸，結(jié)腸上皮細胞及結(jié)腸微生物也能利用腸腔內(nèi)的谷氨酸。食物中的谷氨酸在胃腸道被大量代謝，為腸道完整性和功能維持提供了大量三磷酸腺苷（ATP），是胃腸道的主要能量來源。此外，谷氨酸是谷氨酰胺等其他氨基酸以及一些生物活性分子的前體，發(fā)揮著營養(yǎng)、免疫調(diào)節(jié)和抗氧化應激等生理作用。本文綜述谷氨酸在豬胃腸道的代謝機制及其對機體健康的影響。

關鍵詞：豬；谷氨酸；代謝；胃腸道；健康

谷氨酸是一種酸性氨基酸，約占膳食蛋白的10%～20%，在生物體內(nèi)的蛋白質(zhì)代謝過程中占有重要地位。谷氨酸在小腸細胞中被大量代謝，只有小部分的谷氨酸可從腸腔進入腸系膜靜脈，是腸細胞的主要能源物質(zhì)。谷氨酸、谷氨酰胺和天冬氨酸的代謝為腸道完整性和功能維持提供了大量的三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP）［1］，且與甘氨酸一起調(diào)節(jié)神經(jīng)功能［2］。由于血漿谷氨酸、谷氨酰胺和天冬氨酸濃度過高會引起神經(jīng)毒性［3］，它們在小腸的大量代謝對于組織生長也是必需的。因此，谷氨酸的代謝對于維持機體健康具有重要意義。

1　谷氨酸在胃內(nèi)的轉(zhuǎn)運和代謝

越來越多的研究表明，有小部分谷氨酸能夠在胃內(nèi)被吸收代謝［4］。Dougls等通過往仔豬胃和十二指腸灌注13C標記測定谷氨酸的代謝率，發(fā)現(xiàn)胃內(nèi)13C標記的谷氨酸主要被氧化成二氧化碳（CO2），然而，當灌注3倍正常谷氨酸時，與十二指腸灌注相比，通過胃灌注方式谷氨酸在胃腸道的吸收率顯著提高表明谷氨酸以游離形式并在高劑量添加的情況下，一部分谷氨酸可以在胃內(nèi)消化代謝。除了進行谷氨酸的消化代謝外，胃上皮細胞有許多谷氨酸轉(zhuǎn)運載體表達，Zhang等［5］研究發(fā)現(xiàn)在飼糧中補償谷氨酸可以提高胃腸道谷氨酸信號受體和谷氨酸轉(zhuǎn)運體的表達量。由此可見，胃部也是谷氨酸感應和調(diào)節(jié)消化功能的重要位點。一些研究發(fā)現(xiàn)谷氨酸可以通過膽堿型神經(jīng)促進胃底部收縮和血液流動，也可以通過谷氨酸受體促進胃酸分泌，從而控制胃腸道的消化功能［6］。上述研究表明表明胃黏膜具有轉(zhuǎn)運谷氨酸進入血液循環(huán)的能力，同時也是也是谷氨酸感應和調(diào)節(jié)消化功能的位點［7］。

2　谷氨酸在小腸內(nèi)的轉(zhuǎn)運和代謝

盡管一直認為氨基酸主要在肝臟中代謝，但腸道也是許多氨基酸如谷氨酰胺、谷氨酸、天冬氨酸代謝的重要場所。飼糧中僅有5%谷氨酸和天冬氨酸、30%～33%的谷氨酰胺及60%～64%的脯氨酸進入門脈循環(huán)［8］。谷氨酸在小腸的代謝大多發(fā)生在腸上皮細胞。谷氨酸主要通過高親和力的X?AG系統(tǒng)和低親和力的B0系統(tǒng)從腸腔轉(zhuǎn)運進入腸上皮細胞。X?AG系統(tǒng)轉(zhuǎn)運谷氨酸和天冬氨酸，包括谷氨酸—天冬氨酸轉(zhuǎn)運載體－1（glutamate／as?partate transporter?1，GLAST?1）、谷氨酸轉(zhuǎn)運載體－1（glutamate transporter?1，GLT?1）、興奮性氨基酸載體（excitatory amino?acid carrier，EAAC）?1、EAAC?4和EAAC?5［9－11］。腸道內(nèi)主要的谷氨酸轉(zhuǎn)運載體為EAAC?1，在整個小腸膜的刷狀緣頂端表達。但GLAST?1和GLT?1在不同胃細胞中表達，而在小腸表達量較少。最新研究表明，飼糧中補充谷氨酸可以顯著提高空腸EAAT?1、EAAT?2、EAAT?3和EAAT?4表達量，從而最大化吸收利用腸腔中的谷氨酸［5］。

氧化是谷氨酸在腸道上皮細胞的主要代謝方式。谷氨酸在腸上皮細胞內(nèi)被氧化，首先與草酰乙酸通過轉(zhuǎn)氨基作用產(chǎn)生α－酮戊二酸和天冬氨酸，α－酮戊二酸進入線粒體通過三羧酸循環(huán)產(chǎn)生還原型輔酶煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（nicotinamide?adenine dinucleotide，reduced，NADH）和黃素腺嘌呤二核苷酸（flavin adenine dinucleotide，reduced，F(xiàn)ADH2），用于線粒體ATP的合成（圖1）［12］。同時，谷氨酸轉(zhuǎn)氨基作用產(chǎn)生的天冬氨酸也能進入線粒體通過三羧酸循環(huán)被氧化成為腸上皮細胞的另一種能源物質(zhì)［13］。

圖1　谷氨酸在小腸內(nèi)的代謝途徑Fig.1 Glutamate metabolism pathways in the small intestine［12］

大量的谷氨酰胺在體內(nèi)代謝，包括水解并通過谷氨酰胺酶作用生成谷氨酸和氨，小腸腸腔內(nèi)細菌和腸上皮細胞利用谷氨酸進一步生成谷胱甘肽、脯氨酸、鳥氨酸和精氨酸［11，14－15］，或經(jīng)過代謝生成CO2或葡萄糖和以尿素或氨排泄出體外（圖2）［1，3］。當谷氨酸和谷氨酰胺同時存在于上皮細胞中時，谷氨酸能夠抑制谷氨酰胺的利用和氧化［5］。同時，谷氨酰胺降解生成的谷氨酸，經(jīng)吡咯啉－5－羧酸合成酶（pyrroline?5?carboxylate syn?thase，P5CS）催化可轉(zhuǎn)化為谷氨酸－γ－半醛，產(chǎn)生吡咯啉羧酸（pyrroline?5?carboxylate，P5C），降解生成脯氨酸。絕大多數(shù)脯氨酸在體內(nèi)的合成是通過谷氨酸／P5CS途徑（圖3）［16］，P5CS僅在腸道表達，所以脯氨酸凈合成部位是小腸［17］。

3　谷氨酸在大腸內(nèi)的代謝

眾所周知，小腸和大腸的腸腔環(huán)境有很大的不同，大腸的腸腔中有大量的細菌和細菌代謝物，其中有一部分微生物代謝產(chǎn)物是能源物質(zhì)。此外，在剛出生的小段時間內(nèi)，大腸中幾乎沒有氨基酸從腸腔轉(zhuǎn)運到血液中。在這種情況下，氨基酸必須由動脈血進入結(jié)腸細胞，結(jié)腸上皮細胞利用血液中的谷氨酰胺作為氧化底物，谷氨酰胺首先被線粒體中的谷氨酰胺酶轉(zhuǎn)化成谷氨酸和氨，然后通過轉(zhuǎn)氨作用轉(zhuǎn)化成α－酮戊二酸，進入三羧酸循環(huán)［12］。盡管食物中的蛋白質(zhì)在小腸中充分消化水解成氨基酸和寡肽被吸收，但也有大量的含氮混合物可以通過回盲連接進入大腸，被結(jié)腸微生物代謝產(chǎn)物水解成氨基酸和多肽被吸收［14］。在大腸腸腔，蛋白質(zhì)和多肽水解釋放的谷氨酸及氨，在谷氨酰胺合成酶的作用下轉(zhuǎn)化生成谷氨酰胺，大腸黏膜有著較小腸黏膜更高的谷氨酰胺合成酶活性，將結(jié)腸腸腔中的谷氨酸和氨轉(zhuǎn)化成谷氨酰胺，以防止結(jié)腸腸腔中較高的氨濃度抑制短鏈脂肪酸在結(jié)腸上皮細胞的氧化［15］。由此可見，谷氨酸在結(jié)腸上皮細胞的供能過程中具有極其重要的作用。然而，結(jié)腸細胞對谷氨酸的利用并不僅僅局限在能量代謝上。結(jié)腸細胞中存在豐富的還原型谷胱甘肽合成和轉(zhuǎn)運活性，作為合成谷胱甘肽的前體物質(zhì)，谷氨酸對于維持結(jié)腸上皮細胞還原性、抵抗各種氧化應激具有重要的作用［18］。此外，還有研究發(fā)現(xiàn)，在體外分離的結(jié)腸細胞氨基酸代謝過程中，谷氨酸可以被轉(zhuǎn)化成天冬氨酸、丙氨酸等其他氨基酸，從而提高飼糧中氨基酸的利用率［19］。

圖2　谷氨酸代謝簡圖Fig.2 Sketch of metabolism of glutamate［1，3］

4　谷氨酸代謝對豬腸道和機體健康的影響

近年來，越來越多的研究表明，胃腸道組織主要通過氨基酸代謝來獲取能量而不是葡萄糖或脂肪酸。谷氨酰胺能抑制葡萄糖在腸上皮細胞中的氧化，盡管葡萄糖是一種重要的能源物質(zhì)，但是在胃腸道中葡萄糖氧化比例小于谷氨酸或谷氨酰胺。Stoll等［20］以豬為試驗對象發(fā)現(xiàn)飼糧中90%谷氨酸在腸道中被代謝，其中50%轉(zhuǎn)化成CO2，是消化道主要的能源物質(zhì)。這說明谷氨酰胺和谷氨酸在消化道首先被被線粒體氧化為腸細胞增殖、分化以及維持胃腸道完整性和胃腸道功能提供能量，而食物中的大部分的葡萄糖被用于機體其他組織器官代謝，保障豬機體健康生長所需要的足夠能源物質(zhì)。

圖3　脯氨酸合成和利用途徑Fig.3 Pathways of proline synthesis and utilization［17］

谷氨酸尤其是谷氨酸鈉的長期食用一直以來被認為對幼畜及嬰兒具有神經(jīng)毒性的風險，還會引起肥胖等疾病［21－22］。但是，也有研究發(fā)現(xiàn)，過量的谷氨酸（4倍正常量）攝入對血液中谷氨酸濃度沒有顯著影響［23－24］，只有極端高劑量的谷氨酸才會帶來神經(jīng)毒性［25］。正常情況下，谷氨酸進入消化道被氧化成CO2或者轉(zhuǎn)化成其他非必需氨基酸。研究發(fā)現(xiàn)，當飼糧中谷氨酸攝入量增加到3倍時，腸內(nèi)谷氨酰胺、天冬氨酸和鳥氨酸分別顯著增加4.8、4.0、2.7倍；小腸吸收的脯氨酸、精氨酸和其他支鏈氨基酸等也顯著增加［26］。Feng等［27］研究發(fā)現(xiàn)在飼糧中添加谷氨酸鈉可以通過增加消化道氨基酸轉(zhuǎn)運載體的表達量從而提高空腸氨基酸的吸收量。這些研究說明，提高飼糧中谷氨酸的水平能夠減少或節(jié)省消化道對其他氨基酸的代謝，從而提高飼糧中氨基酸的利用率。因此，在養(yǎng)豬生產(chǎn)中，我們可以通過在飼糧中適當補充谷氨酸以達到節(jié)約氨基酸的效益，以提高營養(yǎng)物質(zhì)的利用率。此外，谷氨酸是合成谷胱甘肽的前體物質(zhì)，而谷胱甘肽是腸道上皮細胞內(nèi)主要的抗氧化物質(zhì)，在氧化應激情況下對于維持腸道健康和穩(wěn)態(tài)極其重要［28］。Wu等［29］、吳苗苗等［30］研究發(fā)

現(xiàn)，在飼糧中補充谷氨酸可顯著降低仔豬氧化應激水平，緩解由嘔吐毒素引起的腸道損傷，從而維持機體健康。這表明谷氨酸在腸道中的代謝對于腸道健康和緩解腸道疾病具有重要作用。新生兒和幼畜容易出現(xiàn)胃和十二指腸運動功能障礙，由于胃排空慢而出現(xiàn)飼喂不耐受癥狀，在養(yǎng)豬生產(chǎn)上常表現(xiàn)為斷奶仔豬腹瀉，在仔豬斷奶前后飼糧中添加谷氨酸可以緩解斷奶應激導致的腸絨毛萎縮和仔豬腹瀉［31］。Akiba等［32］研究發(fā)現(xiàn)十二指腸腸上皮細胞內(nèi)的pH和黏液層厚度與腸腔中L－谷氨酸濃度（0.1～10 mmol／L）成正比，L－谷氨酸的這種影響受十二指腸中辣椒素和消炎藥敏感通路的調(diào)節(jié)，辣椒素敏感傳入神經(jīng)和環(huán)氧化酶活性在其中的發(fā)揮重要作用。Akiba等［33］還研究發(fā)現(xiàn)，L－谷氨酸對細胞內(nèi)pH和黏液層厚度的影響受代謝型谷氨酸受體4（metabotropic glutamate recep?tor4，mGluR4）拮抗劑抑制，而mGluR4激動劑具有L－谷氨酸類似的作用效果，鈣傳感受體（calci?um sensing receptor，CaSR）激動劑可以通過增加黏液層厚度和十二指腸碳酸氫鹽分泌酸化細胞。由此可見，L－谷氨酸通過傳入神經(jīng)和激活多種谷氨酸受體如mGluR4、CaSR等調(diào)節(jié)腸上皮細胞pH和腸腔黏液層厚度，通過提高腸道黏膜防御能力來保護腸黏膜，防止進入十二指腸中的胃酸造成的黏膜損傷。

5　小 結(jié)

目前研究已證實飼糧中的谷氨酸絕大部分在胃腸道消化代謝，谷氨酸不僅是腸道重要的能源物質(zhì)，也是合成其他功能性氨基酸前體，在飼糧中添加谷氨酸可以促進其他氨基酸的合成，達到節(jié)約氨基酸效應，從而提高營養(yǎng)利用率。近年來谷氨酸在維持機體健康中發(fā)揮的作用受到了越來越多的關注。但是，不同生長階段或不同生理狀態(tài)下谷氨酸的安全添加劑量以及谷氨酸的營養(yǎng)生理作用及其機制需要進一步研究。以期明確胃腸道谷氨酸代謝更多的生理作用，為谷氨酸在豬生產(chǎn)中的應用提供理論依據(jù)。

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Metabolism of Glutamic Acid in Gastrointestinal Tract and Its Effects on Health of Pigs

HUANG Bo1，2HU Jiayu1，2WU Miaomiao1，2XIAO Hao1，2ZHANG Jun1，2TAN Bi’e1?YIN Yulong1?

（1.Scientific Observing and Experimental Station of Animal Nutrition and Feed Science in South?Central，Ministry of Agriculture，Hunan Provincial Engineering Research Center of Healthy Livestock and Poultry，Key Laboratory of Agro?Ecological Processes in Subtropical Region，Institute of Subtropical Agriculture，Chinese Academy of Sciences，Changsha 410125，China；

2.University of the Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China）

（責任編輯 陳 燕）

E?mail：bietan＠isa.ac.cn；YIN Yulong，professor，

E?mail：yinyulong＠isa.ac.cn

Abstract：Glutamic acid is one of constituents of protein or peptide.The free glutamic acid can be absorbed by the stomach and small intestine and also can be utilized by colonic epithelial cells and its microbes.The most of glutamic acid in diets is metabolized in the gastrointestinal tract，which provides plenty of adenosine triphos?phate（ATP）to maintain the gut integrity and functions and is used as the main energy source of the gastroin?testinal tract.In addition，as the principal precursor of other amino acids and bioactive molecules，glutamic plays nutritional，immunoregulatory and anti?oxidative functions.In the present review，the metabolism of glu?tamic acid in the gastrointestinal tract and its effects on the health of pigs were summarized.［Chinese Journal of Animal Nutrition，2015，27（11）：3326?3331］

Key words：pigs；glutamic acid；metabolism；gastrointestinal tract；health

Corresponding author?s：TAN Bi’e，associate professor，

doi：10.3969／j.issn.1006?267x.2015.11.002

文章編號：1006?267X（2015）11?3326?06

文獻標識碼：A

中圖分類號：S852.2；S828

作者簡介：黃 博（1991—），女，湖南汩羅人，碩士研究生，從事單胃動物營養(yǎng)研究。

基金項目：國家自然科學基金（31110103909，31330075，31372326）；中國科學院青年創(chuàng)新促進會（2014336）

收稿日期：2015－06－12

通信作者：?譚碧娥，副研究員，
E?mail：bietan＠isa.ac.cn；印遇龍，研究員，博士生導師，
E?mail：yinyulong＠isa.ac.cn