郭月英，王樂，程海星，張靜，任霆，靳燁

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010018）

畜禽肌內(nèi)脂肪相關(guān)基因的研究進(jìn)展

郭月英，王樂，程海星，張靜，任霆，靳燁*

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010018）

肉質(zhì)是肉用畜禽的重要經(jīng)濟(jì)指標(biāo)，肌內(nèi)脂肪含量是影響肉質(zhì)指標(biāo)如嫩度、多汁性和風(fēng)味的重要因素。肌內(nèi)脂肪的沉積是一個(gè)復(fù)雜的生理生化過程，這一過程受到新城代謝酶和肌肉生長(zhǎng)及脂肪沉積的功能基因的調(diào)控。一些基因被證實(shí)是影響肌內(nèi)脂肪的候選基因。心臟脂肪酸結(jié)合蛋白基因（H-FABP）、脂肪細(xì)胞脂肪酸結(jié)合蛋白（A-FABP）、脂蛋白脂酶（LPL）、生肌決定基因5（MFY5）和瘦素受體（LEPR）等基因是影響肌內(nèi)脂肪的候選基因。

肉質(zhì)；肌內(nèi)脂肪；基因

近年來，我國(guó)逐漸成為肉類生產(chǎn)和消費(fèi)的大國(guó)。肉類是人類膳食蛋白質(zhì)的主要來源之一，隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，消費(fèi)者對(duì)肉質(zhì)的關(guān)注程度日益提高，人們對(duì)肉的要求逐漸由量向質(zhì)轉(zhuǎn)變。肉質(zhì)是一個(gè)綜合性狀，受多種因素的影響。肉質(zhì)性狀的形成從本質(zhì)上講是基因和環(huán)境相互作用的產(chǎn)物。研究表明，遺傳因素即基因?qū)θ赓|(zhì)起著關(guān)鍵作用。肉質(zhì)由多個(gè)基因控制，有研究顯示一些基因?qū)θ赓|(zhì)起關(guān)鍵作用。伴隨著生物技術(shù)的飛速發(fā)展，人類對(duì)基因結(jié)構(gòu)和功能的認(rèn)識(shí)和研究不斷深入，肉質(zhì)性狀的遺傳機(jī)制不斷被發(fā)現(xiàn)，如何改善肉質(zhì)成為世界各國(guó)研究的熱點(diǎn)。

1 肉質(zhì)

肉質(zhì)是肉用家畜的重要經(jīng)濟(jì)指標(biāo)。品種、飼養(yǎng)方式、營(yíng)養(yǎng)水、宰前情況、宰后處理和遺傳因素對(duì)肉質(zhì)均會(huì)產(chǎn)生影響[1-3]。目前，評(píng)定肉質(zhì)的主要指標(biāo)一般包括嫩度、多汁性、肉色、風(fēng)味、系水力、肌內(nèi)脂肪含量（大理石紋）pH等[4]。

2 肌內(nèi)脂肪與肉質(zhì)

肌肉中的肌內(nèi)脂肪（Intramuscular fat，IMF）主要存在于肌外膜和肌束膜，是具有中等偏高遺傳力的重要經(jīng)濟(jì)性狀。肌內(nèi)脂肪是肉質(zhì)特性的重要決定因素，已經(jīng)有研究表明，肌內(nèi)脂肪的含量及組成對(duì)肌肉的肉質(zhì)性狀具有重要的影響，肌內(nèi)脂肪含量適中且分布均勻能使肌肉剪切力降低，使肌肉味美多汁、口感好且烹飪損失較低，即肌內(nèi)脂肪可影響肉質(zhì)的嫩度、多汁性和風(fēng)味以及消費(fèi)者的可接受性[5-9]。肌內(nèi)脂肪對(duì)嫩度的改善主要體現(xiàn)于兩個(gè)方面，一方面肌內(nèi)脂肪氧化時(shí)可以溶解肌纖維束，進(jìn)而提高肌肉嫩度和多汁性，另一方面是肌內(nèi)脂肪一般沉積于結(jié)締組織，肌內(nèi)脂肪含量的增加，降低了結(jié)締組織的含量，有利于肉質(zhì)嫩度的提高。

影響IMF含量的因素很多，大量研究結(jié)果表明，遺傳因素等是影響肌內(nèi)脂肪沉積的一個(gè)重要因素。目前，已經(jīng)證實(shí)一些基因與脂肪沉積相關(guān)。

3 影響肌內(nèi)脂肪的基因

3.1 脂肪酸結(jié)合蛋白（FABP）基因

脂肪酸結(jié)合蛋白（FABPs）是脂蛋白（LBP）超家族中的成員，分子量為14 kDa～16 kDa，這些脂肪酸結(jié)合蛋白分別由脂肪酸結(jié)合蛋白基因編碼[10-11]。在哺乳動(dòng)物中，根據(jù)組織分布，分為9種不同的脂肪酸結(jié)合蛋白[12]，基因名稱和表達(dá)組織如表1所示。

在哺乳動(dòng)物中有兩種脂肪酸結(jié)合蛋白基因被作為IMF的候選基因，一種是心臟脂肪酸結(jié)合蛋白（heart fatty acid binding protein，H-FABP）基因，另一種是脂肪細(xì)胞型脂肪酸結(jié)合蛋白（adipocyte fatty acid binding protein，A-FABP）基因。

表1 各種脂肪酸結(jié)合蛋白基因Table1 Types of FABP genes

3.1.1 心臟脂肪酸結(jié)合蛋白基因（H-FABP）

心臟脂肪酸結(jié)合蛋白（H-FABP，又稱FABP3），是FABP家族中分布最廣的一個(gè)類型，是一個(gè)15kDa的蛋白質(zhì)，在細(xì)胞內(nèi)對(duì)長(zhǎng)鏈脂肪酸的運(yùn)輸和代謝起關(guān)鍵作用，在肉質(zhì)性狀的形成中具有重要的生物學(xué)功能[11-12]。心臟脂肪酸結(jié)合蛋白由H-FABP基因編碼，H-FABP基因在多種組織中均有表達(dá)，在心肌、骨骼肌和乳腺等中表達(dá)較多。是影響肌內(nèi)脂肪的主要基因之一[13]。

心臟脂肪酸結(jié)合蛋白（H-FABP）與肌內(nèi)脂肪的相關(guān)性在不同物種被研究和發(fā)現(xiàn)。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)豬做了大量的研究。Lee等2010年發(fā)現(xiàn)，H-FABP基因的HinfI酶切的HH基因型的肌內(nèi)脂肪含量高于其它類型[13]。Li等2010年的研究證實(shí)，H-FABP基因的多態(tài)性影響豬的脂肪沉積并與背膘厚和IMF含量具有相關(guān)性[14]。Tyra等2011年發(fā)現(xiàn)了豬的H-FABP基因的多個(gè)多態(tài)位點(diǎn)，其中c.103CNT和c.1811GNC與腿肉的IMF含量存在相關(guān)性，多態(tài)位點(diǎn)c.103CNT與腰肉的IMF含量存在相關(guān)性[15]。楊文平2011年在對(duì)豬的HFABP基因的第1內(nèi)含子的研究中發(fā)現(xiàn)，H-FABP基因的BB基因型個(gè)體與AA基因型個(gè)體間IMF含量差異顯著[16]。Han等2012年在大白豬的研究發(fā)現(xiàn)中，HFABP基因的多態(tài)性與IMF顯著相關(guān)，推斷H-FABP基因的多態(tài)可作為基因標(biāo)記對(duì)大白豬進(jìn)行IMF的選育[17]。2012年王靜在豬的研究中發(fā)現(xiàn)IMF含量與背最長(zhǎng)肌H-FABP基因表達(dá)呈正相關(guān)[18]2013年Tyra等發(fā)現(xiàn)，H-FABP基因的表達(dá)量影響豬IMF含量但對(duì)腰肉和腿肉的皮下脂肪未產(chǎn)生影響[19]。江佳偉等2013年對(duì)滇南小耳豬的研究中發(fā)現(xiàn)，H-FABP的不同基因型影響豬肌內(nèi)脂肪細(xì)胞中脂肪分解代謝相關(guān)基因的表達(dá)，其中HH基因型脂肪分解代謝相關(guān)基因的表達(dá)量較高，推斷脂類代謝活動(dòng)更強(qiáng)，從而相對(duì)增加了肌內(nèi)脂肪沉積[20]。

在牛羊的研究中，也有類似的報(bào)道。李志才等2010年對(duì)湘西黃牛進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，H-FABP基因的多態(tài)性與IMF含量和大理石花紋間存在顯著的相關(guān)性[21]。王蘭萍等2012年在黃淮山羊的H-FABP基因的研究中發(fā)現(xiàn)了兩種基因型，且證實(shí)在背最長(zhǎng)肌和腿肌中，H-FABP基因的不同基因型對(duì)IMF含量有顯著影響[22]。2012年鄭程莉在對(duì)天府肉羊的研究中發(fā)現(xiàn)，H-FABP基因的表達(dá)量與IMF含量呈極顯著正相關(guān)[23]。鄧龍華等在2010年對(duì)雞的H-FABP基因的3個(gè)多態(tài)位點(diǎn)的檢測(cè)中發(fā)現(xiàn)，G+926A位點(diǎn)與胸肌粗脂肪含量呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），與腿肌粗脂肪含量也有一定的相關(guān)趨勢(shì)（0.05＜P=0.063 2＜0.1）[24]。

3.1.2 脂肪細(xì)胞脂肪酸結(jié)合蛋白（A-FABP）基因

A-FABP（又稱FABP4或aP2）基因主要在脂肪細(xì)胞中表達(dá)。該基因在脂肪細(xì)胞內(nèi)的脂類代謝和平衡起重要作用。研究表明，哺乳動(dòng)物A-FABP是甘油三酯的貯存庫(kù)。在甘油三酯形成及脂解過程中，A-FABP儲(chǔ)存或釋放大量脂肪酸，參與調(diào)控甘油三酷生成及溶解的生化循環(huán)[25]。A-FABP被認(rèn)為是IMF侯選基因之一。

有一些研究表明，A-FABP基因與畜禽的肌內(nèi)脂肪存在相關(guān)性。鄺良德等在2010年對(duì)九龍牦牛進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)A-FABP基因在背最長(zhǎng)肌中的表達(dá)表達(dá)量與背最長(zhǎng)肌的IMF含量存在顯著相關(guān)性[26]。朱曉巖2012年在對(duì)肉牛的研究中發(fā)現(xiàn)，A-FABPmRNA表達(dá)水平和背最長(zhǎng)肌IMF含量上存在互作效應(yīng)；夏洛萊、利木贊和西門塔爾雜交肉牛的A-FABP的基因型影響活重和胴體重，、蒸煮損失、IMF含量、背膘厚和嫩度等；A-FABP基因的CC基因型與DD基因型肉牛的IMF含量存在顯著差異[27]。

徐秋良2011年在綿羊的研究中發(fā)現(xiàn)小尾寒羊背最長(zhǎng)肌中A-FABP基因表達(dá)量與背最長(zhǎng)肌中IMF顯著相關(guān)[28]。李祥輝2011年在4個(gè)不同品種的豬的研究中發(fā)現(xiàn)，A-FABP基因第一內(nèi)含子的不同基因型個(gè)體間的IMF存在顯著差異[29]。朱淑斌2013年研究發(fā)現(xiàn)，姜曲海豬和蘇姜豬的A-FABP基因第1內(nèi)含子的多態(tài)性與豬的大理石紋和肌內(nèi)脂肪存在顯著相關(guān)性[30]。Chen等2013年在對(duì)豬的研究中發(fā)現(xiàn)，A-FABP基因與豬的IMF的生長(zhǎng)顯著相關(guān)[31]。何俊2013年在對(duì)鴨的研究中發(fā)現(xiàn)，鴨A-FABP基因多態(tài)性與胸肌脂肪含量具有顯著相關(guān)性[32]。

3.2 脂蛋白脂酶（Lipoprotein lipase，LPL）基因

脂蛋白脂酶（LPL）1943年被發(fā)現(xiàn)，是水解甘油三酯成不飽和脂肪酸和乳糜的限速酶，在脂肪的新城代謝中起著關(guān)鍵作用[33]。目前，已經(jīng)有一些研究證實(shí)LPL基因與IMF的含量存在相關(guān)性。

姚飛2008年在對(duì)蘇尼特肥羔的背最長(zhǎng)肌、股二頭肌中LPL活性發(fā)育規(guī)律的研究中發(fā)現(xiàn)，蘇尼特肥羔羊肌肉組織中LPL是IMF沉積的重要參與者，對(duì)IMF的沉積有顯著的影響[34]。曲桂娟2011年在牛的研究中發(fā)現(xiàn)，利雜牛和利草雜牛LPL表達(dá)量和IMF含量存在顯著的正相關(guān)[35]。Ding等2012年在牦牛LPL基因的第七外顯子發(fā)現(xiàn)一個(gè)新的單核苷酸多態(tài)位點(diǎn)（nt19913 C→T），該突變使編碼的氨基酸由苯丙氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)榻z氨酸，且該多態(tài)位點(diǎn)與屠宰性狀和脂肪沉積相關(guān)[36]。2013年祝仁鑄在野萊F1豬的研究中發(fā)現(xiàn)，豬LPL基因表達(dá)量與IMF呈顯著正相關(guān)[37]。Wang等2013年在豬的研究中發(fā)現(xiàn)，LPL基因的表達(dá)量與單不飽和脂肪酸呈正相關(guān)而與飽和脂肪酸呈負(fù)相關(guān)[38]。Wu等2013年發(fā)現(xiàn)中國(guó)的雉雞的LPL基因的第二外顯子的堿基突變（c.6731 T→C）與雞胸和雞腿中的IMF含量呈現(xiàn)相關(guān)性，推斷LPL基因可作為中國(guó)雉雞IMF含量的候選基因[39]。2013王晶在對(duì)廣西黃雞的研究中發(fā)現(xiàn)，LPL基因的相對(duì)表達(dá)量、LPL酶活性與IMF含量的發(fā)育性變化之間存在一致的正相關(guān)[40]。

3.3 生肌決定基因5（MYF5）基因

生肌決定基因5（MYF5）屬于生肌決定基因（MYOD）家族。MYF5基因時(shí)肌內(nèi)脂肪含量及產(chǎn)肉性能的候選基因。

2012年，賈偉德在對(duì)中國(guó)的秦川牛、夏南牛、南陽牛、延邊牛、郟縣紅牛和魯西牛群體進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，Myf5（1142AG）突變類型與肌內(nèi)脂肪含量，大理石花紋，系水力，眼肌面積和嫩度有顯著相關(guān)[41]。Verner等2007年研究了254頭，MyoD基因多態(tài)性與大白豬和長(zhǎng)白豬的產(chǎn)肉性能的相關(guān)性，Myf5與肌內(nèi)脂肪含量（IMF）和瘦肉率顯著相關(guān)[42]。

2007年梁艷在對(duì)多個(gè)豬種的研究中發(fā)現(xiàn)MYF5的多個(gè)多態(tài)位點(diǎn)，其研究結(jié)果表明，MYF5基因的不同基因型與大理石評(píng)分、瘦肉率、眼肌面積等存在相關(guān)性。BB基因型有助于改善大理石紋評(píng)分，增加IMF含量；GG基因型也有助于增加IMF含量[43]。2008年Liu等對(duì)大白豬×梅山豬F2的研究表明，MYF5基因的第一外顯子Hsp92II多態(tài)使編碼的氨基酸發(fā)生了轉(zhuǎn)變，導(dǎo)致蛋氨酸替代亮氨酸，并且該多態(tài)與肌內(nèi)脂肪含量顯著相關(guān)[44]。

3.4 瘦素受體（leptin receptor，LEPR）基因

瘦蛋白受體基因（Leptin recaptor，LEPR）是1995年發(fā)現(xiàn)并克隆的[45]。瘦素受體（LEPR）屬I類細(xì)胞因子受體和信號(hào)傳導(dǎo)家族，由瘦素受體基因編碼，廣泛分布于機(jī)體各組織和器官中。瘦素受體與瘦素（leptin）相互結(jié)合，與哺乳動(dòng)物的食物攝入和能量代謝相關(guān)[46]。LEPR影響脂肪代謝和脂肪沉積，是影響肌內(nèi)脂肪的候選基因。

有研究表明，LEPR基因影響家畜的肌內(nèi)脂肪。2010年Li等的研究發(fā)現(xiàn)，LEPR AvaII的酶切多態(tài)性與豬的肌內(nèi)脂肪存在顯著相關(guān)性[14]。Tyra等2011年的研究發(fā)現(xiàn)，在豬的胴體及主要分割肉中，LEPR基因的表達(dá)量與脂肪含量顯著正相關(guān)[15]。2012年付言峰等的研究表明，LEPR基因在蘇鐘豬的多個(gè)組織中均有表達(dá)，且背膘中的表達(dá)量最高，LEPR是蘇鐘豬肉質(zhì)改良育種中潛在的重要候選基因[47]。2013年，Tyra等對(duì)不同豬種的不同月齡的LEPR基因的轉(zhuǎn)錄本豐度與皮下脂肪和肌內(nèi)脂肪的相關(guān)性進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示，LEPR基因的表達(dá)量隨著月齡的增長(zhǎng)顯著升高，并且LEPR基因的轉(zhuǎn)錄本的水平與個(gè)體的脂肪含量存在顯著相關(guān)性[19]。

2011年，黃愛霞在對(duì)雞的研究中發(fā)現(xiàn)，胸肌中LEPR基因表達(dá)量與肌內(nèi)脂肪的含量呈中等程度的正相關(guān)[48]。

4 展望

肉質(zhì)是一個(gè)重要的經(jīng)濟(jì)性狀，肉類生產(chǎn)和銷售企業(yè)以及消費(fèi)者對(duì)肉質(zhì)關(guān)注使得科研工作者對(duì)肉質(zhì)的改善成為一項(xiàng)迫切的任務(wù)。脂肪的合成與分解代謝過程直接由脂肪合成酶和分解酶的含量與活性共同調(diào)控，此外，激素和脂肪細(xì)胞因子間接地調(diào)控脂肪代謝。現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展及其應(yīng)用使一些與肌內(nèi)脂肪（IMF）相關(guān)的基因被發(fā)現(xiàn)，影響IMF沉積基因及其影響機(jī)制的進(jìn)一步研究，從而建立一個(gè)多基因協(xié)調(diào)調(diào)控網(wǎng)，為肉質(zhì)的改善提供新的途徑。從遺傳基因的角度提高肉的品質(zhì)，將在生產(chǎn)實(shí)踐中產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟(jì)效益。

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Development of IMF-related Genes in Livestock and Poultry

GUO Yue-ying，WANG Le，CHENG Hai-xing，ZHANG Jing，REN Ting，JIN Ye*
（College of Food Science and Engineering，Inner Mongolia Agricultural University，Huhhot，010018，Inner Mongolia，China）

Meat quality is an important economic trait in livestock and poultry.IMF content is an important determinant of meat quality characteristics such as tenderness，juiciness and flavor.IMF deposition was a complicated physiological and biochemical process which is regulated by metabolic enzymes and controlled by functional genes in the growth and development process of muscle and adipose tissue.Some genes influencing IMF had been studied，including H-FABP gene，A-FABP gene，LPL gene，MFY5 and LEPR gene.

：meat quality；intramuscular fat；gene

10.3969/j.issn.1005-6521.2015.01.033

2014-09-10

國(guó)家自然基金項(xiàng)目（31360393）

郭月英（1977—），女（漢），講師，博士研究生，研究方向：畜產(chǎn)品加工與貯藏。

*通信作者