張亞男 齊 博 武書庚 岳洪源 王 晶 張海軍 齊廣海

（中國農業(yè)科學院飼料研究所，農業(yè)部飼料生物技術重點開放實驗室，北京100081）

作為高能量飼料源，油脂廣泛用于畜禽生產，為畜禽提供必需的脂肪酸，協(xié)助脂溶性營養(yǎng)素和色素等的消化、吸收和利用，提高動物抗應激能力，增加油脂沉著、改善肉質等。近年來，動物性油脂受到研究者和養(yǎng)殖者的廣泛關注。因來源豐富、脂肪酸組成平衡、價格低廉，鴨油已用于畜禽生產，但因其加工、運輸、儲藏等過程，均會造成油脂的氧化，從而影響動物生理狀況和生長性能的發(fā)揮。研究表明，飼糧中添加氧化油脂，顯著影響了蛋雞生產性能［1－3］，因此，通過營養(yǎng)措施改善氧化油脂對動物產生的不利作用具有重要意義。

吡咯喹啉醌（pyrroloquinoline quinine，PQQ），一種氧化還原酶的輔酶，具有多種生理功能，可防治肝臟損傷、保護神經、刺激能量生成、生長促進因子、抗氧化、刺激免疫等［4］。PQQ具有較強的抗氧化作用，對線粒體氧化應激引起的脂質過氧化反應、線粒體呼吸鏈蛋白質的形成和失活均具有抑制保護作用［5］；PQQ還可與體內的氧和羥自由基結合，將 其 清 除［6］，提 高 抗 氧 化 酶 活 性［3，7］。小鼠飼糧中添加PQQ可改善體內脂質代謝［8］、抑制肝臟損傷［9］。目前，PQQ生產和應用的主要形式是吡咯喹啉醌二鈉（pyrroloquinoline quinine diso－dium，PQQ·Na2）。本課題組前期研究表明，PQQ·Na2可顯著改善蛋雞的抗氧化能力、生產性能和蛋品質；通過激活絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號通路增加抗氧化酶的活性，提高谷胱甘肽（GSH）含量，減輕氧化葵花籽油引起的氧化損傷［3］；還可通過改善肝臟線粒體功能，降低肝臟內脂肪含量，調節(jié)蛋雞脂質代謝和機體的抗氧化能力，預防蛋雞脂肪肝綜合征［10－11］。肉雞飼糧添加0.2～0.4mg／kg PQQ·Na2均可提高肉仔雞的生長性能和血漿抗氧化能力，降低血漿脂質過氧化物的含量，并可緩解地塞米松誘導的應激肉仔雞的生長性能和抗氧化能力的降低［12－13］。油脂氧化引起的應激嚴重危害動物健康，降低生長性能［1－3］。為研究PQQ·Na2對飼喂氧化油脂肉仔雞的影響，試驗采用常規(guī)鴨油經加熱制得氧化鴨油（oxidation duck oil，ODO）。對 ODO理化性質等指標測定發(fā)現ODO脂質氧化較大，同時飼養(yǎng)試驗在夏季開展，因此，本文選用的PQQ·Na2添加量為0.4mg／kg。本試驗旨在研究ODO飼喂肉仔雞時，PQQ·Na2對肉仔雞生長性能、血漿脂質代謝和抗氧化能力的影響，為PQQ·Na2在肉仔雞生產中的應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

PQQ·Na2：微生物發(fā)酵制成，99.9%，由上海醫(yī)學生命科學研究中心有限公司提供。

新鮮鴨油（fresh duck oil，FDO）：購買肉鴨屠宰場的腹脂，微熱溶解，壓榨制得。

ODO：采用岳洪源［1］描述的方法，由 FDO制成。

測定表明，ODO的總極性組分、酸價、過氧化值和丙二醛（MDA）含量均高于FDO（表1）。

1.2 試驗設計及飼糧

試驗采用單因子試驗設計，從1日齡愛拔益加（AA）雄性雛雞中選取270只平均體重44.03g的肉仔雞，隨機分成3個組，每個組6個重復，每個重復15只。3個組分別飼喂含有FDO、ODO和ODO＋0.4mg／kg PQQ·Na2（ODO＋PQQ）的飼糧，飼糧油脂水平1～21d為3.0%，22～42d為3.5%。4層立體網上養(yǎng)殖。飼養(yǎng)周期為42d［前期（1～21d）和后期（22～42d）］。

試驗基礎飼糧（表2）參照 NRC（1994）和《雞飼養(yǎng)標準》（NY／T 33—2004），結合《AA肉仔雞飼養(yǎng)手冊》配制。

表1 新鮮和氧化鴨油的理化指標及脂肪酸組成Table 1 Characteristics and fatty acid composition of FDO and ODO

續(xù)表1

表2 基礎飼糧組成及營養(yǎng)水平（風干基礎）Table 2 Composition and nutrient levels of basal diets（air－dry basis） %

續(xù)表2

1.3 飼養(yǎng)管理

試驗期間自由飲食、飲水，24h光照。試驗前3d室內溫度保持在33℃，此后每周降低2℃，直到24℃，并維持24℃。按照《AA肉仔雞飼養(yǎng)管理指南》操作，正常防疫和消毒，試驗雞舍良好通風。試驗過程中，每天08：30和14：30分別記錄雞舍溫度和濕度，清掃衛(wèi)生，記錄死淘雞數。

1.4 指標測定與方法

1.4.1 樣品采集與制備

分別于1、21和42d以重復為單位稱雞及余料重，計算平均體重（ABW）、平均日增重（ADG）、平均日采食量（ADFI）、料重比（F／G）和死亡率。

分別于試驗的21和42d，每重復隨機選取1只體重接近該重復平均值的肉仔雞，翅靜脈采血3mL，抗凝劑管存放，自然析出血漿，3 000r／min離心10min，上清液分裝于1.5mL Eppendorf管，－20℃保存。屠宰，分離得全凈膛、胸肌、腿肌和腹脂并稱重，按照全國家禽育種委員會的“家禽生產性能計算方法”計算全凈膛率、胸肌率、腿肌率和腹脂率。

1.4.2 測定方法

血漿生化和脂質代謝指標：谷氨酸氨基轉移酶（ALT）、天門冬氨酸氨基轉移酶（AST）活性，總膽紅素（TBIL）、總蛋白（TP）、白蛋白（ALB）、尿酸（UA）、葡萄 糖（GLU）、肌 酐（CRE）、甘油 三 酯（TG）、總膽固醇（TC）、高等密度脂蛋白膽固醇（HDL－C）及低等密度脂蛋白膽固醇（LDL－C）的含量，采用上?？迫A生物技術有限公司生產的試劑盒，在CHEM－5型半自動生化分析儀上測定。

血漿抗氧化指標：總抗氧化能力（T－AOC）、超氧化物歧化酶（T－SOD）活性、MDA含量等，采用南京建成生物工程研究所的試劑盒測定，測定方法按試劑盒說明書進行。

1.5 數據處理

數據以平均值±標準差表示。采用SPSS 16.0軟件的one－way ANOVA對3個組先進行方差檢驗，再進行F檢驗和Duncan氏法多重比較，以P＜0.05為差異顯著。

2 結果與分析

2.1 PQQ·Na2對飼喂ODO肉仔雞生長性能的影響

由表3可知，與FDO組相比，ODO組肉仔雞21和42d平均體重均有降低，其中21d平均體重顯著降低（P＜0.05）；ODO＋PQQ組21d略有降低，42d略有升高，差異均不顯著（P＞0.05）。與ODO組相比，ODO＋PQQ組肉仔雞21和42d平均體重略有升高，但差異均不顯著（P＞0.05）。1～21d和22～42d，與FDO組相比，ODO組肉仔雞ADG均有降低的趨勢（P＜0.10）。與ODO組相比，ODO＋PQQ組肉仔雞ADG均有升高的趨勢（P＜0.10）。1～42d，各組 ADG差異不顯著（P＞0.05）。各組的 ADFI、F／G及死亡率在各生長期均無顯著差異（P＞0.05）。

結果提示，ODO影響肉仔雞生長性能，PQQ·Na2可使飼喂ODO肉仔雞生長性能恢復至甚至超過FDO組。

2.2 PQQ·Na2對飼喂ODO肉仔雞屠宰性能的影響

由表4可知，與FDO組相比，ODO組21d肉仔雞胸肌率顯著降低（P＜0.05），其他屠宰性能指標未見顯著變化（P＞0.05）；與 ODO組相比，ODO＋PQQ組21d肉仔雞胸肌率顯著升高（P＜0.05），肉仔雞全凈膛率升高，腹脂率降低，但差異均不顯著（P＞0.05）；與 FDO組相比，ODO＋PQQ組肉仔雞42d全凈膛率、21d胸肌率顯著升高（P＜0.05）。

結果提示，ODO影響肉仔雞屠宰性能，PQQ·Na2可使飼喂ODO肉仔雞屠宰性能恢復至甚至超過FDO。

表3 PQQ·Na2對飼喂氧化鴨油肉仔雞生長性能的影響Table 3 Effects of PQQ·Na2on growth performance in broilers fed ODO

表4 PQQ·Na2對飼喂氧化鴨油肉仔雞屠宰性能的影響Table 4 Effects of PQQ·Na2on carcass qualities in broilers fed ODO %

2.3 PQQ·Na2對飼喂ODO肉仔雞血漿生化指標的影響

由表5可知，與FDO組相比，ODO組21和42d肉仔雞血漿TBIL含量均有降低，但差異不顯著（P＞0.05）；ODO＋PQQ組21和42d肉仔雞TBIL含量進一步降低，其中42d，TBIL含量顯著低于FDO和 ODO組（P＜0.05）。21d，與FDO組相比，ODO組肉仔雞血漿ALT活性和UA、GLU含量均有升高，其中ALT活性顯著升高（P＜0.05）；ODO＋PQQ組ALT活性顯著升高（P＜0.05），UA含量略有降低（P＞0.05），GLU 含量顯著降低（P＜0.05）。21d，與 ODO 組相比，ODO＋PQQ組GLU含量均顯著降低（P＜0.05）。21和42d，各組肉仔雞血漿TP、ALB和CRE含量以及AST活性均無顯著差異（P＜0.05）。

結果提示，ODO影響肉仔雞血漿生化指標，PQQ·Na2可使飼喂ODO肉仔雞部分血漿生化指標恢復至甚至超過FDO組。

表5 PQQ·Na2對飼喂氧化鴨油肉仔雞血漿生化指標的影響Table 5 Effects of PQQ·Na2on plasma biochemical indices in broilers fed ODO

2.4 PQQ·Na2對飼喂ODO肉仔雞血漿抗氧化指標的影響

由表6可知，與FDO組相比，ODO組肉仔雞血漿T－SOD活性和T－AOC均有降低，MDA含量均有升高，其中，42d的T－AOC和21d的 MDA變化顯著（P＜0.05）；與 ODO組相比，ODO＋PQQ組肉仔雞血漿T－SOD活性和T－AOC均有升高，MDA含量均有降低，其中，21和42d的T－AOC及21d的T－SOD活性和MDA含量變化顯著（P＜0.05）；與FDO組相比，ODO＋PQQ組肉仔雞血漿T－SOD活性、T－AOC和 MDA含量均有升高，其中21d的T－AOC變化顯著（P＜0.05）。

結果表明，PQQ·Na2顯著抑制了ODO導致的血漿T－SOD活性和T－AOC的降低，達到甚至顯著高于FDO組，顯著抑制了21d血漿MDA含量的升高，達到與FDO組相當的水平。結果提示，ODO影響肉仔雞血漿抗氧化水平，PQQ·Na2可使飼喂ODO肉仔雞血漿的抗氧化能力恢復至甚至超過FDO組。

表6 PQQ·Na2對飼喂氧化鴨油肉仔雞血漿抗氧化指標的影響Table 6 Effects of PQQ·Na2on plasma antioxidant capacity in broilers fed ODO

2.5 PQQ·Na2對飼喂ODO肉仔雞血漿脂質代謝的影響

由表7可知，與FDO組相比，ODO組21和42d肉仔雞血漿TG含量均顯著升高（P＜0.05），21dHDL－C含量顯著降低（P＜0.05），其他指標變化不顯著（P＞0.05）；與 ODO組相比，ODO＋PQQ組21和42d肉仔雞血漿TG含量均顯著降低（P＜0.05），其他指標變化不顯著（P＞0.05）；FDO和ODO＋PQQ組之間肉仔雞各項指標變化不顯著（P＞0.05）。

結果表明，PQQ·Na2顯著抑制ODO引起的血漿TG含量的升高，及21d血漿HDL－C含量的降低，達到與FDO組相當水平。結果提示，ODO影響肉仔雞脂質代謝水平，PQQ·Na2可使飼喂ODO肉仔雞血漿脂質代謝水平恢復至甚至超過FDO組。

表7 PQQ·Na2對飼喂氧化鴨油肉仔雞血漿脂質代謝的影響Table 7 Effects of PQQ·Na2on plasma lipid metabolism in broilers fed ODO mmol／L

3 討 論

3.1 PQQ·Na2對飼喂ODO肉仔雞生長性能的影響

PQQ·Na2提高了飼喂ODO肉仔雞生長前期及后期的ADG和平均體重，達到甚至超過飼喂FDO 的 水 平，與 Samuel［12］研 究 結 果 相 似，PQQ·Na2對肉仔雞的促生長效果優(yōu)于抗生素，對改善地塞米松誘導肉仔雞應激狀態(tài)下的生長效果更加明顯，可知PQQ·Na2對氧化應激具有較好的改善作用。研究表明，PQQ具有類維生素的作用［4］，其促生長作用，可能與增強生物體生長、發(fā)育的信號轉導過程中的RAS基因的表達有關［14］，可促進細胞生長和增殖，提高小鼠的增重和繁殖性能［15］，但PQQ·Na2改善飼喂ODO肉仔雞生長性能的內在機制，可能與體內生長激素的變化或與體內線粒體的代謝有關［16］，且蛋雞試驗證實，飼糧PQQ·Na2可顯著提高脂肪肝蛋雞肝臟內線粒體的相對含量，增強檸檬酸合成酶（CS）和細胞色素C氧化酶（CCO）活性，改善蛋雞肝臟線粒體的功能［10］。

3.2 PQQ·Na2對飼喂ODO肉仔雞屠宰性能的影響

關于PQQ對肉仔雞全凈膛率影響的研究較少，Samuel 等［13］研 究 表 明，正 常 狀 態(tài) 下，0.2mg／kg的PQQ·Na2顯著提高了肉仔雞的全凈膛重，與本研究結果相似。0.05mg／kg添加水平顯著促進胸肌的發(fā)育和增重，但0.4mg／kg添加水平卻沒有顯著效果，這與本試驗0.4mg／kg PQQ·Na2顯著提高了肉仔雞的21d胸肌率的研究結果不一致?？赡芘cPQQ·Na2的最佳劑量有關，超量添加可能會影響PQQ·Na2的促生長效果，而 ODO 引 起 的 應 激 較 大，0.4mg／kg PQQ·Na2的作用效果剛好達到最佳，此外，本試驗在夏季進行，導致應激增大。大鼠腹腔注射11.5mg／kg BW的PQQ，會致腎小管的損傷和發(fā)炎，低劑量時該作用不明顯［17］，可見，PQQ的使用需注意劑量。全凈膛率的增加可能是胸肌重的增加所致，或PQQ·Na2在促進肌肉增長的同時促進肉仔雞骨骼生長。PQQ·Na2提高了肉仔雞的胸肌率，而對腿肌率無顯著作用，可能系因胸肌和腿肌的肌纖維組成不同所致，肌纖維有Ⅰ型和Ⅱ型之分，胸肌主要由Ⅱ型肌纖維組成，含有少量線粒體和大量糖原，主要通過厭氧途徑產生能量［18］，而腿肌由大量的Ⅰ型肌纖維和少量Ⅱ型肌纖維組成，含量線粒體多和糖原少，主要通過有氧途徑獲得能源。PQQ可促進過氧化物酶體增殖物激活受體γ輔助活化因子－1α（PGC－1α）的基因表達［16］，后者可促進肉雞胸肌Ⅱ型肌纖維的生長［19］，故PQQ·Na2對胸肉的作用效果比腿肌顯著。

3.3 PQQ·Na2對飼喂ODO肉仔雞血漿生化指標的影響

血漿生化指標反映了機體的基礎代謝情況。TBIL含量與肝臟的代謝有關，血漿中TBIL多源于衰老紅細胞被破壞后產生的血紅蛋白衍化，通過腸道隨糞便排出體外，TBIL含量升高，表明體內紅細胞遭到破壞大，或肝臟代謝受損。本試驗中，PQQ·Na2顯著降低了血漿TBIL含量，可能與PQQ·Na2參與肝內代謝有關，抑制紅細胞的破壞和膽紅素的排出。肝細胞受損后，血清ALT活性顯著上升，腹腔內預先注射PQQ，可顯著降低血 清 中 TBIL 含 量 和 ALT 活 性［20］；0.08 和0.16mg／kg的PQQ·Na2可顯著抑制高能低蛋白質飼糧引起的蛋雞血漿ALT活性的升高，保護肝細胞免受損傷［21］，但本試驗中未見PQQ·Na2顯著降低ALT活性，可能是PQQ·Na2劑量較低，ODO引起的應激較大；或是試驗動物的區(qū)別，相比而言，快速生長的肉仔雞脂質代謝較蛋雞旺盛；或是飼養(yǎng)環(huán)境差異所致，肉仔雞飼養(yǎng)密度較蛋雞密度要大，致使PQQ·Na2不足以產生顯著效果。UA是禽類蛋白質分解代謝終產物之一，血液中UA含量直接反映體內蛋白質代謝水平，PQQ可促進嚙齒類動物線粒體內代謝氨基酸（如絲氨酸、甘氨酸、蘇氨酸等）的合成，調節(jié)機體內蛋白質的代謝［22］，這可能是本試驗中PQQ·Na2降低ODO造成的肉仔雞血漿UA含量升高的原因。血中GLU含量與機體內糖和能量代謝相關，PQQ可改善線粒體功能，促進線粒體合成［11，16］，提高能量利用。本試驗表明，0.4mg／kg PQQ·Na2顯著降低了血漿GLU含量，甚至低于FDO組，可能與PQQ參與體內能量代謝有關，但PQQ·Na2是否通過改善ODO組肉仔雞的線粒體代謝或合成，改善體內代謝有待進一步研究。

3.4 PQQ·Na2對飼喂ODO肉仔雞血漿抗氧化指標的影響

PQQ通過抑制氧化反應的過度發(fā)生［5］，清除體內過多的自由基，提高抗氧化酶的活性和GSH的含量［8］，維持體內的氧化還原狀態(tài)。本研究表明，0.4mg／kg PQQ·Na2顯著提高了 ODO組肉仔雞血漿T－SOD活性和T－AOC，減少了 MDA含量，緩解了ODO對肉仔雞造成的損傷，這與徐磊［3］、趙芹［10］、Samuel［12］和 孫 麗 敏 等［23］的 研 究 不謀而合，一方面，PQQ·Na2可直接清除自由基，另一方面可增加機體酶的活性，具體機制可能與徐磊［3］研究相似，PQQ·Na2可通過激活 MAPK信號通路，增加抗氧化酶的活性，減輕氧化葵花籽油引起的氧化損傷，但仍需進一步驗證。

3.5 PQQ·Na2對飼喂ODO肉仔雞血漿脂質代謝的影響

因生長強度大，肉仔雞脂質代謝旺盛，飼糧一般添加油脂，其在提供能量的同時，加強體內脂質代謝，因此，脂質代謝情況能反映肉仔雞健康狀態(tài)。PQQ可保護肝細胞中線粒體的完整性、促進脂肪酸的β－氧化，調節(jié)體內脂質代謝水平，增加對肝臟組織中TG的攝取，減少堆積［10］，顯著降低血漿和全蛋膽固醇的含量［23］，降低地塞米松誘導肉雞氧化應激血漿中TC含量，提高HDL－C含量［11］。本試驗結果證 實，0.4mg／kg PQQ·Na2可顯著降低ODO飼糧引起的TG含量升高，提高HDL－C含量。以上結果表明，PQQ·Na2可調節(jié)機體內脂質代謝，改善脂質代謝的機理可能與機體線粒體的合成代謝有關，研究證實純合日糧中添加PQQ可增加肝臟線粒體的含量，改善線粒體內氨基酸和脂質代謝［16，24］。

4 結 論

飼糧中添加ODO影響肉仔雞生長性能，PQQ·Na2可通過調節(jié)血漿脂質代謝和提高抗氧化能力，有效緩解ODO對肉仔雞的不利影響，從而使生長性能恢復至接近FDO組的水平。

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