陳仲英，徐 云，鄧 綱，杜光輝，劉飛虎

（云南大學(xué)農(nóng)學(xué)院，云南昆明　650091）

重金屬污染土壤植物修復(fù)與利用研究進(jìn)展

陳仲英，徐 云，鄧 綱，杜光輝，劉飛虎*

（云南大學(xué)農(nóng)學(xué)院，云南昆明650091）

土壤重金屬污染使可用耕地面積減少，影響作物的生長發(fā)育，甚至導(dǎo)致糧食作物中重金屬含量超標(biāo)，嚴(yán)重威脅人類健康，因此，揭示蛋白質(zhì)水平、基因水平上植物對重金屬的響應(yīng)，可為重金屬污染下農(nóng)作物的基因工程育種提供分子依據(jù)；篩選出重金屬低積累農(nóng)作物，有助于對重金屬低污染農(nóng)田的充分利用；研究各類改良劑對植物修復(fù)的影響，既能增加農(nóng)作物的生物量，又能提高土壤重金屬污染的修復(fù)效率。從植物耐重金屬的分子機(jī)理、重金屬低積累農(nóng)作物的篩選、改良劑在降低農(nóng)作物重金屬含量中的使用和植物—微生物、植物—化學(xué)聯(lián)合修復(fù)措施的采用等方面對重金屬污染土壤植物修復(fù)與利用的研究進(jìn)行了綜述，并對今后的研究重點(diǎn)進(jìn)行了展望。

土壤；重金屬污染；改良劑；低積累農(nóng)作物；聯(lián)合修復(fù)

由人類活動的“三廢”排放和自然地質(zhì)分布所導(dǎo)致的土壤重金屬污染已達(dá)到難以忽略、危害生命安全的水平。據(jù)2014年5月國土資源部公布，中國重金屬污染面積占耕地面積的16%以上，導(dǎo)致農(nóng)耕面積大大減少。土壤中過量的必需重金屬元素和微量的非必需重金屬元素抑制農(nóng)作物的生長，使糧食減產(chǎn)，甚至絕收；同時，重金屬會隨生物鏈富集進(jìn)入人體。重金屬（例如Cd）在人體內(nèi)的半衰期非常長，極微量的重金屬就可對人體造成損害［1］。據(jù)調(diào)查，在6 502個兒童中，有29.9%的兒童Pb含量超標(biāo)（人體Pb含量安全值為100 mg／L）［2］；近年在湖南出現(xiàn)了大米鎘超標(biāo)事件［3］，因此，為保證人類健康和改善生態(tài)環(huán)境，對重金屬污染土壤進(jìn)行有效、合理的治理已受到社會的廣泛關(guān)注。前人已從植物耐受重金屬的分子機(jī)理、超富集植物在土壤重金屬污染修復(fù)中的應(yīng)用、改良劑在植物修復(fù)中的應(yīng)用等方面進(jìn)行了研究［4，5］。筆者綜述近年來重金屬低積累作物品種的篩選成果和多種改良劑在植物修復(fù)措施方面的研究進(jìn)展，旨在為輕度重金屬污染土壤的利用提供參考。

1　植物對重金屬的響應(yīng)

在重金屬脅迫下，低耐性植物及敏感型植物會因重金屬中毒而生長不好。重金屬首先抑制植物根的伸長生長，使植物側(cè)根或須根量下降，嚴(yán)重時導(dǎo)致根發(fā)黑腐爛。重金屬主要破壞植物蛋白質(zhì)活性，導(dǎo)致細(xì)胞過氧化損傷，抑制根系發(fā)育和葉綠素合成，使植物生長矮小、莖葉枯黃等，嚴(yán)重時可使植物死亡［6］。一些野生植物對重金屬的耐性和富集性遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于普通植物［7，8］，即超富集植物，其富集標(biāo)準(zhǔn)為100 mg／kg（Cd、Se、Ti），300 mg／kg（Co、Cu、Cr），1 000 mg／kg（Ni、Pb、As），3 000 mg／kg（Zn），10 000 mg／kg（Mn）［9］。超富集植物因長期適應(yīng)高濃度的重金屬而具有了特定的解毒能力，其響應(yīng)機(jī)理主要表現(xiàn)在如下方面:提高抗氧化能力以緩解過氧化損傷［10，11］；增加滲透調(diào)節(jié)物，調(diào)節(jié)細(xì)胞膜透性；形成重金屬—配體復(fù)合物，對重金屬進(jìn)行解毒和運(yùn)輸［12］；重金屬與植物螯合肽、氨基酸等結(jié)合，儲存在細(xì)胞壁、液泡、毛狀體等達(dá)到細(xì)胞區(qū)室化解毒［11，13，14］；提高地下部分到地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)能力，降低對根的危害。植物對重金屬脅迫的響應(yīng)過程同樣與相關(guān)基因的表達(dá)、蛋白的合成和激素信號密切相關(guān)。

近年來已有關(guān)于與重金屬抗性相關(guān)的一些蛋白和基因的研究，這使得從分子水平解釋超富集植物的重金屬富集機(jī)理成為可能［15，16］。關(guān)于與重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)密切相關(guān)的幾類蛋白家族的研究，如對質(zhì)膜跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白ZIP（鋅鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）、Narmp（自然抵抗相關(guān)巨噬細(xì)胞蛋白）、HMA（重金屬ATPase）和液泡膜跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器、CDF（陽離子擴(kuò)散促進(jìn)器）等的研究已有報道［11，17］。近年又發(fā)現(xiàn)了與重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的其他蛋白，如水稻韌皮部Cd轉(zhuǎn)運(yùn)體OsLCT1［18］、根部維管束Cu、Zn、Cd、Co、Pb轉(zhuǎn)運(yùn)HMAs蛋白家族［19］和以重金屬—煙酰胺形式轉(zhuǎn)運(yùn)二價重金屬的YSL（Yellow stripe-like）蛋白家族［16］。Sharmin等［20］研究Cr誘導(dǎo)下芒（Miscanthus sinensis）根部的蛋白表達(dá)差異，鑒定出36種蛋白質(zhì)，其中差異蛋白大多數(shù)為離子運(yùn)輸、能量及氮代謝相關(guān)蛋白和氧脅迫相關(guān)調(diào)節(jié)蛋白，它們在Cr脅迫下通過協(xié)同作用建立一種新的體內(nèi)平衡；謝慧玲等［21］發(fā)現(xiàn)Cd脅迫下紫蘇葉片有25個蛋白發(fā)生差異表達(dá)；Huang等［22］將裂殖酵母基因SpHMT1轉(zhuǎn)入擬南芥中，在Cd、As、Cu、Zn處理下，轉(zhuǎn)基因擬南芥的生物量和重金屬含量顯著高于野生型；Deng等［19］發(fā)現(xiàn)水稻OsHMA5基因主要在根中表達(dá)，參與根木質(zhì)部Cu離子的裝載；海州香薷（Elsholtzia splendens Nakai）Actin基因［23］和苧麻植物螯合肽合成酶Bn+ PCS1基因［24］與重金屬耐性的關(guān)系也通過基因克隆和表達(dá)分析得到鑒定。這些蛋白、基因在改良農(nóng)作物耐重金屬能力等方面具有潛在的應(yīng)用價值。

目前，對于植物根系感受重金屬脅迫到植物作出一系列的生理生化響應(yīng)中的信號傳導(dǎo)和基因表達(dá)調(diào)控模式仍不清楚。脅迫信息的感知與植物激素信號途徑、MAPK（磷酸級聯(lián)途徑）、ROS（活性氧信號）等之間的信息網(wǎng)絡(luò)等仍有待研究［25］。關(guān)于重金屬耐性與轉(zhuǎn)錄因子MYB、bHLH之間的關(guān)系已有研究［26，27］，但對其在基因表達(dá)中的調(diào)控模式仍不清楚。

關(guān)于植物對重金屬的響應(yīng)和耐性機(jī)制及細(xì)胞生理等方面已有系統(tǒng)的研究，今后的研究將越來越關(guān)注于重金屬對蛋白表達(dá)的影響、重金屬脅迫下基因的調(diào)控及其與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的關(guān)系等，進(jìn)一步從分子水平明晰重金屬對植物生長發(fā)育過程的影響，同時促進(jìn)轉(zhuǎn)基因技術(shù)在重金屬耐性植物培育方面的應(yīng)用。

2　重金屬低積累作物品種的選育和栽培

由于中國不同地區(qū)土壤重金屬含量差異大，因此，按照重金屬含量水平合理布局農(nóng)作物，不僅可以避免農(nóng)產(chǎn)品重金屬含量超標(biāo)的問題，而且可以安全有效地利用不同重金屬污染程度的土地，最大限度地利用有限的耕地資源。

作物對重金屬的吸收存在顯著的種間和種內(nèi)差異［28］，在重金屬輕度污染地區(qū)栽培重金屬低積累農(nóng)作物，是對土壤進(jìn)行有效利用的方法之一。迄今為止，對重金屬低積累品種的篩選仍在探索階段，多數(shù)研究是通過外加重金屬的盆栽或大田試驗(yàn)來探索作物可食用部分重金屬含量在種內(nèi)或種間的差異。

目前篩選出的重金屬低積累作物主要有水稻、小麥、玉米、白菜、甘蔗等，其主要研究結(jié)果見表1。已有研究表明，粳稻對重金屬的吸收和積累強(qiáng)于秈稻，雜交稻介于二者之間；蔬菜對重金屬的積累表現(xiàn)為葉菜類、茄果類、豆類、瓜果類依次減弱［29］。由于重金屬在作物各器官中的分布存在較大的差異，一般是根、莖葉、種子依次減弱［30］，因此，根據(jù)作物的食用部位，比較不同品種對重金屬的積累差異，可初步篩選出低積累品種。

表1　重金屬低積累農(nóng)作物品種篩選的主要結(jié)果Table 1 Partly researching p rogresses in heavy metal low accum ulation crops

不同品種對重金屬積累的差異主要是由基因型之間轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)不同造成的［41］。同一作物同時存在低、中、高重金屬積累基因型，但人們對其基因差異了解不多，品種間或種間重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)控機(jī)制的差異仍有待探明。此外，需加大對各地區(qū)栽培品種的篩選研究，找出能夠適應(yīng)輕度污染土壤、低積累的作物品種，滿足人類的糧食需求。

3　土壤改良劑的作用

3.1土壤改良劑對作物生長的促進(jìn)作用

土壤改良劑是一類主要用于改良土壤性質(zhì)使其更適宜于植物生長、同時又可為植物提供養(yǎng)分的物料。施用土壤改良劑不僅是修復(fù)退化土壤的有效措施之一，也是改善重金屬污染土壤結(jié)構(gòu)和性質(zhì)、提高植物生物量的措施。目前較為常見和研究較多的土壤改良劑有泥炭、污泥、赤泥類，腐殖質(zhì)、膨潤土、硅藻土等［42］。

郝秀珍等［43］研究表明，添加泥炭和化肥提高了黑麥草生物量，降低了植株中的重金屬含量。王凱榮等［44］發(fā)現(xiàn)，在盆栽試驗(yàn)下，堿性煤渣可使糙米Pb、Cd含量從嚴(yán)重超標(biāo)水平降低至國家標(biāo)準(zhǔn)含量以下，但在田間條件下達(dá)不到盆栽時的改良效果。劉利軍等［45］發(fā)現(xiàn)，玉米生長在經(jīng)過生石灰、鈉質(zhì)膨潤土、腐植酸和硅藻土處理的土壤，籽粒Cd和As含量顯著降低。王意錕等［46］盆栽試驗(yàn)結(jié)果表明，腐植酸和泥炭可作為緩解豇豆重金屬Zn、Cu脅迫的改良劑。孫巖等［47］的田間試驗(yàn)結(jié)果表明，蘑菇渣和腐植酸可以應(yīng)用于玉米和東南景天套種系統(tǒng)，蘑菇渣肥使玉米籽粒的Cd和Pb含量均達(dá)到食用標(biāo)準(zhǔn)，且顯著增加了東南景天對Cd的提取量；而腐植酸顯著促進(jìn)了東南景天對Pb的吸收。

3.2重金屬鈍化劑對降低作物重金屬吸收的效果

化學(xué)鈍化是國內(nèi)外土壤重金屬污染原位修復(fù)的方法之一。該方法基于向污染土壤中添加鈍化劑，通過吸附、沉淀、絡(luò)合等一系列反應(yīng)，使重金屬向穩(wěn)定態(tài)轉(zhuǎn)化，以降低其遷移能力及生物有效性，從而達(dá)到固定重金屬的目的。

杜志敏等［48］田間原位修復(fù)的研究結(jié)果表明，石灰、磷灰石和蒙脫石各添加劑量顯著促進(jìn)了黑麥草的生長，降低了其對重金屬的富集。向重金屬污染土壤中添加蠶沙和熟石灰，二者分別通過大幅提高有機(jī)質(zhì)含量和pH來降低Pb和Cd的有效態(tài)含量［49］。田間施用云母和沸石能顯著提高土壤pH值，降低土壤可交換態(tài)Cd／Pb含量，從而降低玉米對Cd／Pb的吸收［47］。周航等［50］的研究表明，2種組配改良劑LS（碳酸鈣+海泡石）和HZ（磷灰石+沸石）均能使重金屬復(fù)合污染稻田土壤的pH值升高，顯著降低土壤中Pb、Cd、Cu和Zn的生物有效性，抑制水稻植株對Pb和Cd的吸收。

土壤改良劑和重金屬鈍化劑的應(yīng)用始于19世紀(jì)末［51］，其使用方法已由單一使用向多種配合使用發(fā)展，但改良劑和鈍化劑的頻繁使用也將造成土壤肥力等理化性質(zhì)的改變，只能作為輔助一般作物適應(yīng)低濃度重金屬污染的有效措施，今后的研究將側(cè)重在具體使用劑量和配合使用方法上，探討出相應(yīng)的更加有效和環(huán)保的應(yīng)用方式。

4　重金屬污染土壤的植物修復(fù)

植物修復(fù)是治理土壤重金屬污染最有潛力、最經(jīng)濟(jì)和安全的措施。對重金屬污染土壤具有良好修復(fù)能力的植物包括2類:一是地上部分可收獲的重金屬超富集植物；二是重金屬富集能力一般，但收獲部分生物產(chǎn)量高的植物。通過采取聯(lián)合修復(fù)策略提高植物的修復(fù)能力，更有利于植物修復(fù)走向田間應(yīng)用。

4.1富集植物對重金屬污染土壤的修復(fù)

至目前為止，國際上發(fā)現(xiàn)的重金屬超富集植物有近500種。2000年以來，中國境內(nèi)也發(fā)現(xiàn)了大量Cu、Zn、Cd、As、Cr、Mn超富集植物，例如東南景天（Sedum alfredii Hance）、伴礦景天（Sedum plumbiz+ incicola）、蜈蚣草（Pteris vittata L.）、龍葵（Solanum nigrum L.）、李氏禾（Leersia hexandra Swartz）和商陸（Phytolacca acinosa Roxb）等［52～55］。這些超富集植物具有生物量大、適應(yīng)廣、易收割等特點(diǎn)，適合單一或復(fù)合重金屬污染的修復(fù)，通過后期對植株的處理回收重金屬，實(shí)現(xiàn)對土壤重金屬的提取。已有研究表明，大麻（Cannabis sativa）、油菜（Brassica campes+ tris L.）、苧麻（Boehmeria nivea）等生物量大的農(nóng)作物均已被證實(shí)對污染土壤具有較好的修復(fù)效果［56，57］。苧麻對Pb和Cd等多種重金屬具有富集作用，而大麻對重金屬也有一定的耐性，利用大麻、苧麻等生物量大的纖維植物對重金屬污染土壤進(jìn)行修復(fù)具有很好的應(yīng)用前景［58］。徐瑋麗［59］研究了8種花卉植物對錫污染的耐性和積累特性，發(fā)現(xiàn)風(fēng)仙花（Impatiens balsamina）和紫茉莉（Mirabilis jalapa Linn）的轉(zhuǎn)移系數(shù)和富集系數(shù)較高，可作為錫污染研究候選植物。篩選高耐性非食用植物（如花卉、纖維作物、木材植物等）作為重金屬污染土壤修復(fù)的候選植物，可能是今后的研究方向。

在中國，植物修復(fù)還處于理論研究階段，有關(guān)實(shí)際應(yīng)用方面的報道尚少。重慶市開縣利用植物修復(fù)技術(shù)有效治理了受Zn、Cd污染的土壤，其結(jié)果顯示，通過植物修復(fù)的方法，土壤中Zn和Cd的含量降低了70%［60］。侯新村等［61］在北京郊區(qū)輕度重金屬污染土地上開展了柳枝稷（Panicum virgatum）、荻（Triarrherca sacchariflora）、蘆竹（Arundo donax）、雜交狼尾草（Pennisetum americanum×P.purpureum）4種草本能源植物的規(guī)?；N植。這幾種植物的生物質(zhì)產(chǎn)量較高，對重金屬的絕對富集量較大，因而具有較高的土壤重金屬抽提效率，其研究趨勢將是從基本盆栽或水培試驗(yàn)到大田試驗(yàn)的驗(yàn)證，充分體現(xiàn)自然環(huán)境對候選植物重金屬富集效率的影響。

4.2聯(lián)合修復(fù)對重金屬污染土壤的修復(fù)效率

4.2.1植物—微生物聯(lián)合修復(fù)

土壤中的微生物影響土壤結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)及植物的生長，土壤細(xì)菌的活動影響重金屬的移動性和生物可利用性。研究土壤微生物與富集植物的共生關(guān)系，是植物—微生物聯(lián)合修復(fù)的基礎(chǔ)，更是將微生物接種到農(nóng)作物上，提高農(nóng)作物產(chǎn)量或富集能力的有效措施。

根際促生菌往往通過植物促生機(jī)制、解毒機(jī)制及其轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制等某一種或多種機(jī)制共同作用，提高植物修復(fù)重金屬污染土壤的效率［62］。Sheng和Xia［63］從油菜的根際分離出的2種菌株可明顯降低土壤的pH，顯著增加PbCO3污染下植物的Pb2+濃度。Ma等［64］發(fā)現(xiàn)，Ni抗性菌株能顯著增加植物鮮重（達(dá)到351%）、干重（達(dá)到285%）和對Ni的吸收量。

在與植物協(xié)同進(jìn)化的過程中，特別在重金屬脅迫條件下，內(nèi)生細(xì)菌往往可以同時耐受多種重金屬污染，并能夠分泌大量的植物生長激素類、抗生素等，同時能夠誘導(dǎo)植物對重金屬解毒并產(chǎn)生抗性。Sun等［65］發(fā)現(xiàn)，Cu抗性內(nèi)生細(xì)菌可以促進(jìn)油菜根中Cu向莖葉的轉(zhuǎn)移；Luo等［66］重新接種來自龍葵體內(nèi)的內(nèi)生細(xì)菌，可以大大降低重金屬Cd對植物的毒害作用。無色菌處理土壤可提高海州香薷的生物量和地上部分Cu含量，顯著提高海州香薷對土壤中Cu的去除能力［67］；里氏木霉FS10-C顯著提高伴礦景天地上部干重和Cd積累量［68］。微生物與土壤和植物存在密切的關(guān)系，今后的研究也將不斷地通過微生物來促進(jìn)植物的生長，增強(qiáng)植物抗逆性和對重金屬的富集能力。

4.2.2植物—化學(xué)聯(lián)合修復(fù)

重金屬螯合劑、有機(jī)酸、生長調(diào)節(jié)劑等化學(xué)試劑可以促進(jìn)植物對重金屬的吸收，其中包括EDTA（乙二胺四乙酸）、EDDS（生物可降解特性螯合劑［S，S］-乙二胺二琥珀酸）、檸檬酸、生長素、赤霉素、脫落酸等［69～71］。但是，EDTA等螯合劑在修復(fù)重金屬污染的同時會導(dǎo)致土壤微生物生物量減少、土壤環(huán)境破壞和二次污染［72］；EDDS同時具有植物毒性，在基質(zhì)中加入EDDS 14 d后，玉米和菜豆萎蔫變黃，干重也出現(xiàn)顯著的下降［73］。因此，研究適量的有機(jī)酸和植物激素在促進(jìn)植物對重金屬的吸收和加快植物生長方面也成為了當(dāng)今的一個方面。

Cu在維持植物正常的新陳代謝及生長發(fā)育方面具有重要作用，然而適于植物生長的土壤Cu濃度范圍較小，一旦介質(zhì)中Cu超過一定水平，植物生長及生命活動就會受影響甚至死亡。李柱等［74］將水培和盆栽試驗(yàn)相結(jié)合，證明了低量Cu處理可促進(jìn)伴礦景天生長，利于植物對土壤Zn、Cd的吸取修復(fù)，但高濃度Cu處理抑制Zn、Cd超積累植物的生長，降低其Zn、Cd吸收能力。微量必需元素一方面可以改善土壤環(huán)境，促進(jìn)植物生長，另一方面可以與重金屬產(chǎn)生協(xié)同作用，提高植物對重金屬的積累。研究微量元素與重金屬積累之間的關(guān)系將是植物修復(fù)研究的內(nèi)容之一。

5　展望

土壤—植物系統(tǒng)不僅是物質(zhì)循環(huán)和能量流動的組成部分，而且承載著環(huán)境污染的重荷，當(dāng)污染程度超過其耐受限度時，便會反過來影響和制約工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，威脅人類健康。土壤—植物系統(tǒng)污染的日趨嚴(yán)重，更加顯示了生態(tài)環(huán)境修復(fù)的迫切性和重要性。

土壤污染治理工程正在不斷展開，主要的關(guān)注點(diǎn)是農(nóng)作物產(chǎn)量的提高和土壤污染物含量的降低。低積累作物、超富集植物和多種改良措施在重金屬污染土壤利用和修復(fù)方面具有很好發(fā)展前景。就目前的進(jìn)展來看，多種措施綜合使用，尤其是植物修復(fù)與其他修復(fù)措施相結(jié)合，更有利于降低土壤重金屬含量，增加農(nóng)作物產(chǎn)量，優(yōu)化土壤環(huán)境，但將其應(yīng)用于實(shí)踐需要做好如下工作:

（1）加快低積累糧食作物、油料作物、蔬菜的選育和優(yōu)良品種的引進(jìn)。

（2）因地制宜推廣高產(chǎn)栽培技術(shù)，綜合利用農(nóng)藝措施和微生物措施，增加植物（如纖維植物、花卉植物）生物量，提高植物固定或抽提效率。

（3）大力發(fā)展富集植物的處理加工技術(shù)，回收重金屬，避免二次污染。

（4）繼續(xù)研究超富集植物和低積累作物的生理生態(tài)和遺傳分子機(jī)制，尋找更多與之相關(guān)的關(guān)鍵性蛋白和基因，為基因工程修復(fù)奠定可靠的基礎(chǔ)。

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Advances in Phytorem ediation and Utilization of Heavy Metal Contam inated Soils

CHEN Zhong-ying，XU Yun，DENG Gang，DU Guang-hui，LIU Fei-hu*
（School of Agriculture，Yunnan University，Kunming，Yunnan 650091，China）

Soil contamination by heavymetalsmakes the available arable land decreased，affects plant growth and development，and even leads to excessive level ofheavymetals in crops，which threatens human health.Knowledge on responsemechanisms of plants to heavymetals stress on the level of proteins and genes can providemolecular basis for genetic engineering breeding of crops tolerant to heavymetal contamination.Screening of crops with less accumulation of heavy metalsmakes it possible for people to use farmland contaminated with low tomoderate1evels of heavymetals.Understanding of the functions of soil amendments helps farmers to improve soil remediation efficiency and increase healthy crop biomass.This paper summarized themolecularmechanisms of plants tolerance to heavymetals and screening of cropswith less accumulation of heavy metals，discussed the use of soil amendments to decrease the heavymetal content in cropsand the effects of joint soil remediation by plants-microorganism and plant-chemicals，and put forward research focuses in the future.

soils；heavy metal contamination；amendment；low accumulation crops；joint remediation

X53

A

1001-5280（2015）06-0687-07

10.3969／j.issn.1001-5280.2015.06.28

2015-08-10

陳仲英（1991-），女，貴州大方人，碩士研究生，Email:chzhy725＠sina.com。*通信作者:劉飛虎，教授，主要從事麻類作物研究，Email:dmzpynu＠126.com。

國家麻類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-19）。