陳昌徐，陸志強(qiáng)，鄭文教＊

（1.廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，福建 廈門361102；2.集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，福建 廈門 361021）

紅樹林是生長在熱帶、亞熱帶海岸潮間帶的木本植物群落，它不僅能保護(hù)海岸、防風(fēng)固堤，也為海洋動物、鳥類等提供食物來源和棲息環(huán)境，是重要的濕地生態(tài)系統(tǒng)之一［1－2］.作為位于陸海交界地帶的生態(tài)系統(tǒng)，紅樹林的生態(tài)環(huán)境既受控于海域環(huán)境，也與陸域環(huán)境關(guān)系密切.由于近幾十年來沿海地區(qū)工業(yè)化與城市化的快速發(fā)展，紅樹林正遭受著越來越多的污染問題［3－4］.在眾多污染物中，重金屬污染成為破壞紅樹林生態(tài)環(huán)境的重要因素之一［5－6］.隨著沿海城市人口與經(jīng)濟(jì)的增長，流域工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展，尤其是沿海城市廣泛選擇海灣河口作為廢物污水排放地，使大量重金屬污染物直接或間接進(jìn)入紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中［7］.

鎘（Cd）雖然不是植物的必需元素，但易于被植物吸收并富集，即使在低濃度水平也會在基因、生化以及生理層面對土壤生物的活性和植物的新陳代謝產(chǎn)生非常不利的影響［8］，如：抑制細(xì)胞和整個植株生長，導(dǎo)致植株矮小、生物產(chǎn)量下降、干物質(zhì)減輕等［9－12］.紅樹林能夠耐受高濃度的有毒金屬［7，13－14］，然而富集金屬亦可能會導(dǎo)致亞細(xì)胞的生物化學(xué)變化［8，15］.據(jù)報(bào)道，紅樹植物秋茄（Kandelia obovata）對Cd具有一定的耐受性，源于細(xì)胞壁對Cd的隔離作用［14］，根部組織對Cd的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)也有一定的緩沖作用［12］.白骨壤（Avicennia marina）為我國常見紅樹植物之一，為先鋒樹種，分布廣泛，是組成演替最前階段的紅樹群落重要樹種之一［1］.本文主要探討Cd污染脅迫對白骨壤幼苗的生長及生理生態(tài)兩方面的影響，為科學(xué)預(yù)測與評價(jià)Cd對紅樹植物的生物效應(yīng)以及紅樹林濕地的生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供科學(xué)的依據(jù).

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

成熟白骨壤種苗采于福建九龍江口紅樹林自然保護(hù)區(qū)海門島（24°29′N，117°55′E）的白骨壤林.挑選無病蟲害且大小及成熟度相近的種苗用于栽培研究.栽培用砂基經(jīng)清洗及消毒，等量分裝于同樣規(guī)格的盆栽容器中，砂基高度15cm，直徑30cm.培養(yǎng)液用鹽度15的人工海水和CdCl2·2.5H2O配制，設(shè)置培養(yǎng)液Cd質(zhì)量濃度分別為0，0.5，5，25，50，100和150mg／L（記為Cd0，Cd0.5，Cd5，Cd25，Cd50，Cd100和 Cd150），每個盆栽加入培養(yǎng)液1 500mL.每個處理組設(shè)40顆種苗，3個重復(fù)，每個重復(fù)為隨機(jī)選擇的12～14顆種苗.所有盆栽放置于玻璃溫室中，在自然透光下栽培90d（2007年10月5日—2008年1月3日），期間每7d更換一次培養(yǎng)液，每天用自來水補(bǔ)足散失的水分.

1.2 分析樣品制備

抗氧化酶促系統(tǒng)粗酶液制備：在栽培45和90d后分別選取葉片（頂芽下第二對葉）與根尖（1cm左右）500mg，剪碎，置于研缽中，分次加入預(yù)冷的0.05 mol／L磷酸緩沖液（pH 7.8，含0.02g／mL的聚乙烯吡咯烷酮）和少量石英砂，冰浴下研磨成勻漿，終體積分別為10mL（葉）與5mL（根尖）；離心（4℃，2×104g，20min），取上清液為粗酶液，于4℃冰箱保存，用于可溶性蛋白含量測定和過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）等酶活性測定.

抗氧化非酶促系統(tǒng)提取液制備：分別選取葉片（頂芽下第二對葉）與根尖（1cm左右）500mg左右，剪碎，置于研缽中，分次加入預(yù)冷的0.05g／mL的三氯乙酸和少量石英砂，冰浴下研磨成勻漿，終體積為5 mL；離心（4 ℃，2×104g，20min），取上清液為提取液，于4℃冰箱保存，用于抗壞血酸（ASA）及丙二醛（MDA）含量測定.

1.3 分析方法

生長形態(tài)指標(biāo)測定：脅迫栽培15與30d，分別統(tǒng)計(jì)各處理組的幼苗萌發(fā)率（以第一對葉展開為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)），在栽培過程中觀測幼苗的生長狀況，對各處理組受害葉片進(jìn)行計(jì)數(shù)，并在脅迫栽培45和90d統(tǒng)計(jì)各處理組幼苗的成活率（以地上部分枯萎為死亡標(biāo)準(zhǔn)）.在栽培45和90d后用直尺測定每株幼苗主根長（統(tǒng)計(jì)40根以上）、莖高、葉長和葉寬，葉面積采用剪紙衡重法［16］；生物量測定：分別測量植株根、莖和葉各器官的鮮質(zhì)量及全株總鮮質(zhì)量；葉綠素含量的測定：每次取下各處理組幼苗的頂芽下第二對葉，去中脈，剪碎，稱取100mg左右以混合液法進(jìn)行葉綠素含量的測定［17］；MDA含量的測定：采用硫代巴比妥酸（TBA）顯色法進(jìn)行測定［18］；ASA含量的測定參考湯章城［19］的方法；可溶性蛋白含量測定：以牛血清白蛋白為標(biāo)準(zhǔn)蛋白，用考馬斯亮藍(lán)G－250染色后，在波長為595 nm處進(jìn)行比色［20］；SOD活性的測定：采用氮藍(lán)四唑（NBT）還原法，以抑制NBT光化學(xué)還原的50%為一個酶活性單位U［20］；POD活性的測定：采用愈創(chuàng)木酚法，以1min內(nèi)反應(yīng)液在470nm處吸光值增加0.01為一個酶活性單位U［21］.Cd150處理組的幼苗已有近一半死亡，在45d時(shí)采集完用于檢測各項(xiàng)指標(biāo)，因此90d該質(zhì)量濃度下的各項(xiàng)檢測數(shù)據(jù)缺失.葉面積每個處理組統(tǒng)計(jì)所有未受害的健全的第一對葉，統(tǒng)計(jì)數(shù)為20；其他測試均為3個實(shí)驗(yàn)重復(fù)，各處理組數(shù)據(jù)間差異顯著性的LSDt檢驗(yàn)分析由SPSS 20.0完成.

2 結(jié)果與分析

2.1 Cd對白骨壤幼苗生長狀況的影響

2.1.1 Cd對白骨壤種苗萌芽及成活率的影響

在Cd脅迫下，白骨壤萌芽僅受一定程度的滯后影響：脅迫栽培15d，不同質(zhì)量濃度Cd的脅迫使處理組的萌芽率在65%～77.5%之間，顯著低于對照組（92.5%）（p＜0.05）；脅迫栽培30d，各處理組的萌芽率均達(dá)到100%.脅迫栽培45d，Cd50、Cd100和Cd150處理組中出現(xiàn)死亡植株，成活率分別為92.5%，75.0%和60.0%；至脅迫栽培90d，Cd脅迫質(zhì)量濃度≤25mg／L的處理組植株成活率均為100%，而Cd50和Cd100處理組植株的成活率進(jìn)一步降低，分別為87.5%和57.5%.

這一結(jié)果表明：在Cd脅迫下，白骨壤萌芽有一定程度的延遲，成活率隨著脅迫質(zhì)量濃度提高而降低.

2.1.2 Cd對白骨壤幼苗葉生長及子葉宿存率的影響

脅迫栽培19d時(shí)，在Cd質(zhì)量濃度≥25mg／L的處理組，白骨壤幼苗的葉片上出現(xiàn)紅褐色近黑色壞死斑點(diǎn)，且葉片受害的數(shù)量隨著Cd脅迫質(zhì)量濃度的上升而增加（25～150mg／L）.至脅迫栽培45d統(tǒng)計(jì)顯示Cd25、Cd50、Cd100與Cd150處理組的受害葉片總數(shù) 分 別 占 葉 片 總 數(shù) 的 10.6%，17.5%，35.0%和52.0%.

白骨壤的葉片大小總體上呈現(xiàn)隨Cd脅迫質(zhì)量濃度的上升而遞減的趨勢，且脅迫栽培45d的趨勢較90 d明顯，即后期較為遲緩.Cd對白骨壤幼苗葉長及葉寬影響不明顯，各處理組與對照組的差異不顯著（p＞0.05），在高質(zhì)量濃度Cd脅迫下，葉形由原來的卵圓盾形逐漸向鐮刀形轉(zhuǎn)變.白骨壤在生長過程中，最初提供幼苗生長所需物質(zhì)與能量的兩片子葉會逐漸變黃、萎縮，與莖的結(jié)合變松懈，最終凋落與幼苗分離.隨Cd脅迫質(zhì)量濃度增加，子葉凋落進(jìn)度加快，且隨時(shí)間推移，此趨勢愈發(fā)顯著；中高質(zhì)量濃度（25～100 mg／L）處理組的子葉宿存率均不及對照組的40%.

上述結(jié)果表明：在Cd脅迫下，白骨壤幼苗葉片面積減小并出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)，子葉提早與幼苗分離，且這一趨勢隨著Cd脅迫質(zhì)量濃度的增加而加劇.

2.1.3 Cd對白骨壤幼苗莖高與根長的影響

從圖1中可以看出，隨著Cd脅迫質(zhì)量濃度的升高，白骨壤的莖高遞減，從Cd25處理組開始，與對照組差異顯著（p＜0.05），但隨脅迫時(shí)間增加，白骨壤幼苗的莖高降幅減小，如Cd100處理組45d時(shí)較對照組降低20.8%，90d時(shí)則僅降低14.8%.白骨壤根長有隨著Cd脅迫質(zhì)量濃度的升高而下降的趨勢，但對照組與各脅迫組并無顯著差異（p＞0.05）.從Cd25處理組開始，白骨壤須根數(shù)目減少，主根根尖呈紅褐色，且此現(xiàn)象隨Cd質(zhì)量濃度的升高而愈發(fā)顯著；但在Cd150處理組也未發(fā)現(xiàn)主根有明顯死亡的跡象.

這一結(jié)果表明：Cd脅迫能抑制白骨壤幼苗莖與主根的生長，該抑制作用對莖的影響較為顯著.

2.1.4 Cd對白骨壤幼苗生物量的影響

從圖2可以看出，不同脅迫時(shí)期，Cd脅迫對白骨壤幼苗各器官及全株生物量均有不同程度的抑制作用.白骨壤幼苗各器官及全株生物量表現(xiàn)出類似的規(guī)律：脅迫栽培45d，其生物量總體上表現(xiàn)為隨Cd脅迫質(zhì)量濃度上升而下降；脅迫栽培90d，在0.5mg／L的Cd脅迫下，其生物量相比對照組稍有提高（p＞0.05），而后隨Cd脅迫質(zhì)量濃度的上升而減少.

圖1 Cd對白骨壤幼苗莖高（a）與根長（b）的影響Fig.1 Effect of Cd on the height of stem （a）and the length of main root（b）of A.marinaseedlings

圖2 Cd對白骨壤幼苗生物量生長的影響Fig.2 Effect of Cd on the biomass of A.marinaseedlings

根生物量變化與其他稍有不同.脅迫栽培45d，僅在150mg／L的Cd脅迫下，根生物量與對照組差異顯著（p＜0.05），相對降低26.6%；而在25～150mg／L的Cd脅迫下，莖、葉及全株的生物量均顯著低于對照組（p＜0.05）.脅迫栽培90d，當(dāng)Cd脅迫質(zhì)量濃度≥5mg／L時(shí)，根生物量便有顯著的降低（p＜0.05）；而此時(shí)莖、葉及全株生物量僅在100mg／L的Cd脅迫下有顯著降低（p＜0.05）.

這一結(jié)果表明：不同脅迫時(shí)期，Cd對白骨壤各器官生物量均有不同程度的抑制作用.其中，根對Cd的反應(yīng)在脅迫前期較其他器官遲緩，而到脅迫后期根部所受到的抑制作用較其他器官更為嚴(yán)重.

2.2 Cd對白骨壤幼苗生理生態(tài)的影響

2.2.1 Cd對白骨壤幼苗葉綠素含量的影響

如圖3所示，脅迫栽培45d，白骨壤幼苗葉片葉綠素a及葉綠素b的含量變化表現(xiàn)基本一致：當(dāng)Cd脅迫質(zhì)量濃度≤25mg／L時(shí)，葉綠素含量隨Cd脅迫質(zhì)量濃度上升而升高，當(dāng)脅迫質(zhì)量濃度繼續(xù)升高，葉綠素含量則呈下降趨勢；而從葉綠素a／b可以看出，葉綠素a與葉綠素b變化幅度相近.脅迫栽培90d，Cd脅迫質(zhì)量濃度為0.5和5mg／L時(shí)，葉綠素a及葉綠素b的含量與對照組相當(dāng)；Cd脅迫質(zhì)量濃度≥25mg／L時(shí)，葉綠素含量隨脅迫質(zhì)量濃度上升呈下降趨勢，且從葉綠素a／b可以看出，葉綠素b降幅大于葉綠素a.

上述結(jié)果表明：低質(zhì)量濃度的Cd（≤25mg／L）在脅迫前期對白骨壤葉綠素的合成具有促進(jìn)作用，而高質(zhì)量濃度的Cd會抑制白骨壤葉綠素的合成，且對葉綠素b的抑制作用較葉綠素a大.

2.2.2 Cd對白骨壤幼苗根尖與葉片中 MDA與ASA含量的影響

從圖4可以看出，脅迫栽培90d，根尖MDA含量隨脅迫質(zhì)量濃度上升呈下降趨勢，從Cd5處理組開始極顯著低于對照組（p＜0.01）.葉的 MDA含量在Cd0.5處理組稍高于對照組，但二者差異并不顯著（p＞0.05）；而后，隨脅迫質(zhì)量濃度上升呈下降趨勢且均顯著低于對照組（p＜0.05）.與根尖相比，葉的MDA含量變化幅度較小.如Cd25處理組葉的MDA含量相比對照組降低22.0%，而根尖的MDA含量相對降低57.4%.

圖3 Cd對白骨壤幼苗葉片葉綠素含量的影響Fig.3 Effect of Cd on the chlorophyll contents in leaves of A.marinaseedlings

圖4 Cd對白骨壤幼苗根尖與葉片中MDA與ASA含量的影響Fig.4 Effect of Cd on the MDA and ASA contents in roots and leaves of A.marinaseedlings

脅迫栽培90d，根尖與葉片的ASA含量總體上隨Cd脅迫質(zhì)量濃度上升而增加，所有脅迫組均顯著或極顯著高于對照組（p＜0.05或0.01）.同時(shí)根尖的ASA含量變化幅度高于葉片.

上述結(jié)果表明：與葉相比，Cd脅迫能較顯著地影響根尖的MDA及ASA含量，在0.5～50mg／L的Cd脅迫范圍內(nèi)，能顯著減少根尖中MDA含量及提高ASA含量，且此作用與Cd脅迫質(zhì)量濃度呈一定的正相關(guān).

2.2.3 Cd對白骨壤幼苗根尖與葉片可溶性蛋白的影響

由圖5可以看出，脅迫栽培45d，根尖可溶性蛋白含量在0.5～100mg／L的Cd脅迫質(zhì)量濃度范圍內(nèi)，隨著Cd質(zhì)量濃度增加而上升，顯著高于對照組，且在Cd100處理組達(dá)到最高值，較對照組提高98.3%；當(dāng)Cd脅迫質(zhì)量濃度達(dá)到150mg／L時(shí)，含量雖略低于Cd100處理組，但仍極顯著高于對照組（p＜0.01）.脅迫栽培90d，根尖可溶性蛋白含量在0.5～25mg／L的Cd脅迫范圍內(nèi)，與對照組相當(dāng)（p＞0.05）；當(dāng)Cd脅迫質(zhì)量濃度高于25mg／L時(shí)，根尖可溶性蛋白含量隨脅迫質(zhì)量濃度上升而增加，但幅度不大，Cd100處理組較對照組僅提高16.6%.

Cd脅迫對葉片可溶性蛋白含量的影響較弱.脅迫栽培45d，葉可溶性蛋白含量隨Cd脅迫質(zhì)量濃度的上升先增加后減少，且在Cd脅迫質(zhì)量濃度為25mg／L時(shí)最高；僅Cd5、Cd25及Cd50處理組與對照組存在顯著差異（p＜0.05）.脅迫栽培90d，葉可溶性蛋白含量除在Cd25處理組有波動外，總體趨勢與45d一致.

上述結(jié)果表明：Cd脅迫對根尖可溶性蛋白的影響較葉顯著，隨著Cd脅迫質(zhì)量濃度的上升，能顯著地提升根尖可溶性蛋白含量，而隨著脅迫時(shí)間的推進(jìn)，該提升作用減弱.

2.2.4 Cd對白骨壤幼苗根尖與葉片抗氧化酶促系統(tǒng)的影響

如圖6所示，脅迫栽培45d，在0～100mg／L的Cd脅迫范圍內(nèi)，根尖SOD活性隨Cd脅迫質(zhì)量濃度上升而增強(qiáng)，Cd150處理組根尖的SOD活性雖開始下降，但仍極顯著高于對照組（p＜0.01）.脅迫栽培90 d，各脅迫組根尖SOD活性雖有所波動，但與對照組無顯著差異（p＞0.05）.

圖5 Cd對白骨壤根尖（a）和葉片（b）可溶性蛋白含量的影響Fig.5 Effect of Cd on the soluble protein content in roots（a）and leaves（b）of A.marinaseedlings

圖6 Cd對白骨壤幼苗根尖（a）與葉片（b）SOD活性的影響Fig.6 Effect of Cd on the SOD activity in roots（a）and leaves（b）of A.marinaseedlings

葉片SOD活性隨Cd脅迫質(zhì)量濃度上升先減弱后增強(qiáng)，脅迫栽培45d，Cd25處理組的活性最低且與對照組差異顯著（p＜0.05）.脅迫栽培90d，Cd0.5處理組的葉片SOD活性稍低于對照組，但差異不顯著（p＞0.05）；而后，葉片SOD活性隨Cd脅迫質(zhì)量濃度升高而顯著高于對照組并隨之增強(qiáng)（p＜0.05）.

從圖7可以看出，根尖POD活性總體上表現(xiàn)為隨Cd脅迫質(zhì)量濃度上升而增強(qiáng).脅迫栽培45d，根尖POD活性從Cd5處理組開始極顯著高于對照組（p＜0.01）；脅迫栽培90d，根尖POD活性從Cd25處理組開始極顯著高于對照組（p＜0.01）.葉片POD活性變化表現(xiàn)隨Cd脅迫質(zhì)量濃度上升呈先增強(qiáng)后減弱的規(guī)律.脅迫栽培45d，葉POD活性在Cd25處理組具最強(qiáng)活性，較對照組增強(qiáng)38.6%，除Cd150處理組與對照組具相當(dāng)?shù)幕钚运酵猓溆嗵幚斫M均顯著或極顯著高于對照組（p＜0.05或0.01）.脅迫栽培90d，最高活性出現(xiàn)在Cd5處理組，其中Cd5、Cd25與Cd50處理組的POD活性極顯著高于對照組（p＜0.01）.

圖7 Cd對白骨壤幼苗根尖（a）與葉片（b）POD活性的影響Fig.7 Effect of Cd on the POD activity in roots（a）and leaves（b）of A.marinaseedlings

上述結(jié)果表明：脅迫栽培45d，Cd能顯著提高白骨壤根尖的SOD和POD活性，到脅迫后期，該促進(jìn)作用減弱；Cd脅迫對白骨壤葉片的SOD和POD活性也有一定程度的促進(jìn)作用，但相對于根尖而言，變化幅度較小.

3 討 論

通過不同質(zhì)量濃度Cd的脅迫栽培，本文以45和90d為時(shí)間節(jié)點(diǎn)，研究白骨壤幼苗生長和生理生態(tài)所受到的影響及各指標(biāo)變化的過程.白骨壤幼苗在≥5 mg／L的Cd脅迫下，根生物量雖開始有顯著降低，但除細(xì)根略有減少外，主根的生長并未受到顯著抑制且未出現(xiàn)明顯的受害癥狀，對白骨壤各組分Cd含量進(jìn)行分析，根尚未有明顯的富集Cd（另文發(fā)表）.

本研究推測，高質(zhì)量濃度Cd脅迫下白骨壤幼苗葉形的變化是在葉長及葉寬沒有明顯變化的情況下，葉面積隨脅迫質(zhì)量濃度上升而減小的主要原因.白骨壤幼苗的死亡主要是由于葉片出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)，直至葉片全部壞死脫落.MacFarlane等［22］的研究表明，在Zn和Cu污染下，白骨壤葉片在分泌掉體內(nèi)多余鹽分的同時(shí)，也可將Zn和Cu排除體外，減少重金屬對植物的毒害.本研究在脅迫栽培后期，于中高質(zhì)量濃度（25～100mg／L）Cd處理組的白骨壤幼苗葉分泌的鹽粒收集液中檢測出Cd，推測白骨壤借由正常的泌鹽活動將Cd排出體外，這尚待進(jìn)一步研究.

與其他紅樹植物類似［23－24］，白骨壤幼苗在 Cd脅迫下也表現(xiàn)出主根生長、莖高受抑制，各器官生物量減少，葉綠素含量降低等現(xiàn)象.生物量分析顯示，Cd脅迫能減緩地上部分生物量的增長，脅迫時(shí)間的延長可使抑制作用減弱；相反，Cd脅迫對根生物量的抑制作用隨脅迫時(shí)間增加而加強(qiáng)，這可能是由于根吸收Cd后，較少向上運(yùn)輸而在根部累積［11］，導(dǎo)致Cd對其影響隨脅迫時(shí)間增加而增強(qiáng).Cd在根部的含量雖高于其他組分，但未有明顯的受害，這可能是因?yàn)镃d在根尖中的生物有效性被降低.細(xì)胞壁截留Cd在根部、大液泡的分隔以及與細(xì)胞配位體的絡(luò)合反應(yīng)都可能是白骨壤幼苗降低Cd生物有效性的手段［14］，從而減低Cd對原生質(zhì)的毒害.Cd能夠通過抑制葉綠素酸酯還原酶活性、影響氨基－γ－酮戊二酸的合成、直接破壞葉綠素結(jié)構(gòu)及功能并干擾植物對Fe和Zn的吸收和轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致葉綠素含量的下降［25］.本研究中，脅迫栽培45d，葉綠素a和葉綠素b的含量隨Cd脅迫質(zhì)量濃度的上升均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，這與Cd對桐花樹的處理結(jié)果類似［23，26］，表明低質(zhì)量濃度的Cd對白骨壤葉綠素的合成有促進(jìn)作用；但隨著脅迫時(shí)間的延長，促進(jìn)作用消失，且Cd對葉綠素b含量的抑制作用增強(qiáng)，不同的是Cd對桐花樹葉綠素a的破壞作用更為明顯［26］.

重金屬脅迫和其他形式的氧化脅迫相似，能導(dǎo)致大量的活性氧自由基產(chǎn)生，引起膜脂過氧化.MDA則是膜脂過氧化的產(chǎn)物［4］，在植物逆境生理研究中，MDA被普遍地作為一種表示傷害的指標(biāo).本研究中，在0.5～50mg／L的Cd脅迫范圍內(nèi)，MDA含量總體上呈下降趨勢，表明植物細(xì)胞清除自由基能力有所提高.植物的抗氧化系統(tǒng)由酶促和非酶促抗氧化劑構(gòu)成［24］，其中ASA是植物體內(nèi)普遍存在的一種非酶促類抗氧化劑，可以直接清除O2－、H2O2和·OH等活性氧自由基，在抵御植物體內(nèi)活性氧損傷方面具有重要的作用.本研究中，脅迫栽培90d，在0.5～50mg／L的Cd脅迫范圍內(nèi)，根尖和葉的ASA含量顯著上升，進(jìn)而提高了白骨壤對Cd脅迫的耐受性.

從可溶性蛋白的分析可以看出，一定質(zhì)量濃度的Cd脅迫能提高可溶性蛋白在根尖和葉片中的含量，這可能是細(xì)胞通過產(chǎn)生植物絡(luò)合素（PC）等重金屬結(jié)合多肽或蛋白，結(jié)合進(jìn)入細(xì)胞的Cd，以降低Cd的生物有效性，也可能通過產(chǎn)生更多的抗氧化酶來減輕脅迫所帶來的自由基對細(xì)胞的傷害.SOD和POD就是植物體內(nèi)活性氧自由基清除系統(tǒng)中重要的保護(hù)酶，其活性的提高是一種急性解毒措施，是使細(xì)胞免受毒害的調(diào)節(jié)反應(yīng)，但其調(diào)節(jié)能力是臨時(shí)和有限的，當(dāng)細(xì)胞長時(shí)間受到脅迫，細(xì)胞內(nèi)的活性物質(zhì)包括酶亦會受到損傷而活性下降［27］.本研究中，脅迫栽培45d，在5～150mg／L的Cd脅迫下，根尖SOD、POD活性顯著提高，但隨脅迫時(shí)間增加，Cd的促進(jìn)作用減弱，到脅迫栽培90d，根尖POD活性的變化幅度變小，SOD活性則與對照組相當(dāng).Cd脅迫對葉片的SOD、POD活性也有一定促進(jìn)作用，但相對根尖而言變化幅度較小.

4 結(jié) 論

本文通過脅迫栽培，揭示了不同質(zhì)量濃度的Cd對白骨壤幼苗生長及生理生態(tài)的影響，結(jié)果表明：Cd脅迫會導(dǎo)致白骨壤幼苗子葉與植株提早分離，葉面積變小，生物量及葉綠素含量減少；白骨壤幼苗對Cd的適宜抗性生長質(zhì)量濃度范圍在25mg／L以下，中高質(zhì)量濃度Cd脅迫（25～150mg／L）導(dǎo)致葉出現(xiàn)受害壞死斑點(diǎn)，莖高度生長顯著受抑制，50～150mg／L的Cd脅迫導(dǎo)致植株死亡；脅迫后期，白骨壤根部的特性使其在Cd脅迫下受害程度較低，中低質(zhì)量濃度（0.5～50mg／L）Cd脅迫下白骨壤根尖及葉的膜脂過氧化作用有不同程度的減弱，這與白骨壤根尖和葉中ASA含量的上升有關(guān)，同時(shí)Cd脅迫對白骨壤根尖和葉中的可溶性蛋白含量、SOD及POD活性具有不同程度的促進(jìn)作用，但隨著脅迫時(shí)間的增加，促進(jìn)作用減弱.在自然環(huán)境中，污染物往往不是單獨(dú)存在的，研究復(fù)合污染物的脅迫是下一步的研究方向，同時(shí)紅樹植物對重金屬的耐受機(jī)理以及重金屬在環(huán)境和植物體內(nèi)的存在形態(tài)還須進(jìn)一步研究.

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