閻 偉, 陶 靜, 劉 麗, 李朝緒, 呂寶乾,覃偉權(quán)*, 彭正強, 駱有慶*

(1. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院椰子研究所, 文昌 571339; 2. 北京林業(yè)大學省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室, 北京 100083; 3. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所, 海口 571101)

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需引起警惕的棕櫚科植物入侵害蟲—椰子織蛾

閻 偉1,2, 陶 靜2, 劉 麗1, 李朝緒1, 呂寶乾3,覃偉權(quán)1*, 彭正強3, 駱有慶2*

(1. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院椰子研究所, 文昌 571339; 2. 北京林業(yè)大學省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室, 北京 100083; 3. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所, ?？?571101)

椰子織蛾是為害棕櫚科植物的重要食葉害蟲之一,2013年8月在我國海南首次發(fā)現(xiàn)。本文報道了該害蟲各發(fā)育階段的外部形態(tài)、COⅠ/cox1測序和比對的分子鑒定結(jié)果、寄主及為害情況。序列比對顯示,目標樣本430 bp的cox1序列與NCBI中已提交的Opisinaarenosella的線粒體COⅠ條形碼序列覆蓋率為100%,一致性達99.8%,表明分子遺傳數(shù)據(jù)支持形態(tài)鑒定結(jié)果。調(diào)查發(fā)現(xiàn),椰子織蛾寄主主要為椰子、王棕和林刺葵,已在海南9個市縣發(fā)生,局部地區(qū)為害嚴重。椰子織蛾已在海南定殖、擴散,并形成經(jīng)濟和景觀危害,其入侵將對我國南方熱帶、亞熱帶地區(qū)棕櫚科植物的安全生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境構(gòu)成重大威脅,需提高警惕,加強檢疫,防止其擴散蔓延,并開展防治研究。

椰子織蛾; 入侵害蟲; 形態(tài)特征; 分子鑒定; 發(fā)生為害

椰子織蛾(OpisinaarenosellaWalker),又名椰子木蛾、椰蛀蛾、黑頭履帶蟲,屬鱗翅目(Lepidoptera),麥蛾總科(Gelechioidea),木蛾科(Xyloryctidae),木蛾亞科(Xyloryctinae),椰木蛾屬(Opisina)[1]。椰子織蛾原產(chǎn)于印度和斯里蘭卡,是當?shù)貒乐貫楹σ?CocosnuciferaL.)等多種棕櫚科植物的食葉類害蟲[2-4],目前廣泛分布于緬甸、巴基斯坦、泰國、孟加拉國、馬來西亞、印度尼西亞等東南亞國家[5-8]。

2013年8月,我們在海南進行棕櫚科植物病蟲害調(diào)查時,發(fā)現(xiàn)一種取食椰子的未知害蟲,種群數(shù)量較大,嚴重影響椰子的正常生長。經(jīng)中國科學院動物研究所武春生研究員鑒定確認該蟲為椰子織蛾。該蟲分類地位和形態(tài)特征已另文發(fā)表[1,9]。本文描述了椰子織蛾各發(fā)育階段的外部形態(tài),報道了分子鑒定方法及在海南的發(fā)生為害情況,以便引起重視,并為該蟲在我國的分布為害調(diào)查和防控工作提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 形態(tài)觀察

2013 年 8 月,從海南省萬寧市椰子樹上采集蟲源,在室內(nèi)用椰子葉片飼養(yǎng)幼蟲,獲得各個蟲態(tài)的新鮮標本,在參考已有文獻的基礎(chǔ)上[1,9-10],對采集到的標本進行形態(tài)描述。

1.2 分子鑒定

為復(fù)核形態(tài)鑒定結(jié)果,選擇線粒體細胞色素氧化酶亞基Ⅰ(COⅠ/cox1)測序進行 DNA 條形碼鑒定分析[11-12]。

用于分子鑒定的標本采自室內(nèi)飼養(yǎng)的種群,浸泡于無水乙醇中供試。選取10頭雌/雄成蟲,單頭置于離心管中研磨,利用EZgeneTMInsect gDNA Kit試劑盒(BIOMIGA)提取總DNA。采用COⅠ通用引物為PCR反應(yīng)引物COⅠ-J-1751:5′-GGATCACCTGATATAGCATTCCC-3′和COⅠ-N-2191:5′-CCCGGTAAAATTAAAATATAAACTTC-3′[13],由上海生工合成。PCR擴增使用GoTaq?Green Master Mix試劑盒(Promega),反應(yīng)體系為25 μL,包括12.5 μL GoTaq?Green Master Mix,10 mmol/L上下游引物各1 μL,8.5 μL ddH2O,2 μL DNA模板。反應(yīng)程序為94 ℃預(yù)變性3 min;94 ℃ 1 min,45 ℃ 45 s,72 ℃ 1 min,共5個循環(huán);94 ℃ 30 s,45 ℃ 45 s,72 ℃ 1 min,共30個循環(huán);72 ℃延伸5 min。

PCR 產(chǎn)物經(jīng)過電泳后回收,將產(chǎn)物片段克隆入載體,挑選出陽性克隆經(jīng)菌液培養(yǎng)后送華大生物公司進行雙向測序。使用 DNAstar 對序列進行拼接,將拼接后序列結(jié)果在 GenBank 中進行 BLAST序列比對。

1.3 發(fā)生為害調(diào)查

2013 年 9 月至 2014 年 3 月,在海南全省(三沙市除外)進行實地調(diào)查,記錄所調(diào)查到的寄主植物種類及為害程度。椰子織蛾為害程度調(diào)查采用 5 點取樣法,每點調(diào)查 3 株寄主,每株樹分東、西、南、北 4 個方位的上、中、下 3 個層次,取 12 片葉,帶回室內(nèi)統(tǒng)計蟲量,包括每片葉上幼蟲和蛹的數(shù)量。為害程度按每片葉的蟲量分為4級:1級≤10頭,2級11～50頭,3 級 51～ 100頭,4 級 > 100頭,分別記作+,++,+++和++++。

2 結(jié)果

2.1 各蟲態(tài)的形態(tài)特征

卵(圖1a):圓柱形,兩頭稍鈍,表面具網(wǎng)狀脊紋,長徑(0.48±0.01)mm(n=12),短徑(0.27±0.01)mm(n=12),成堆產(chǎn)于葉片背面,初產(chǎn)時乳白色,隨著發(fā)育逐漸變?yōu)榈S色透明狀,接近孵化時外圍形成一淡紅色暈圈。

幼蟲(圖1b):野外 5 齡,室內(nèi)飼養(yǎng)時可達 8 齡,雌、雄幼蟲體型大小相似。初孵幼蟲淡黃綠色,后逐漸變?yōu)榫G棕色。低齡幼蟲頭殼黑色,隨著齡期增大,逐漸變?yōu)椴韬稚Ｐ夭康?節(jié)黑色,前盾板顏色較淺,第2節(jié)背側(cè)前緣淺黃綠色,其他部分黑色,第3節(jié)淺黃綠色。胸足黑色,端部深黃色。體背具 3 條紅綠相間的縱帶,低齡幼蟲縱帶細且斷續(xù),4齡以上幼蟲體背 3 條縱帶粗且連續(xù)。前7節(jié)每節(jié)具 4 個暗紅色毛窩,后4節(jié)每節(jié)具兩個暗紅色毛窩,體側(cè)氣孔暗綠色,由 1 條紅棕色縱帶貫穿,4 對腹足及臀足端部為粉紅色圈。老熟幼蟲體長 20 ～ 28 mm,雄性老熟幼蟲第 9 節(jié)前緣腹面中間表面有一圓形凹陷,雌蟲無此凹陷。到達老熟幼蟲階段后,頭略縮于前胸,腹部體節(jié)明顯縮短。

蛹(圖1c):包被于混合寄主碎屑和蟲糞的絲質(zhì)繭中,裸露的蛹紅褐色,雌蛹體長(10.96±0.18)mm，雄蛹體長(9.11±0.08)mm。雌蛹生殖孔位于腹部第 8 節(jié)前緣和第 9 節(jié)后緣之間,第 9 節(jié)后緣向前延伸至第 8 節(jié)后緣之前。雄蛹生殖孔位于腹部第 9 節(jié)前緣之后,腹部第 9 節(jié)后緣沒有向前延伸至第 8 節(jié)。腹部末端具 1 突柄。

成蟲(圖1d):淺灰色,雌、雄成蟲體型大小相似,雌性體型略大。雄性體長(7.58±0.26)mm(n=16),翅展(17.17±0.12)mm(n=7);雌性體長(9.37±0.31)mm(n=13),翅展(23.22±0.29)mm(n=9)。觸角絲狀,約為體長的1/2,中間各節(jié)圓柱形,端部最后一節(jié)錐形。觸角腹面灰白色,背面褐色。頭頂鱗片灰白色成毛刷狀,除復(fù)眼后上方后部向后延伸,其余向前向下延伸。下顎須乳白色,第2節(jié)腹面和內(nèi)側(cè)密布灰白色長鱗毛,鱗毛端部雜黑色;第3節(jié)散布黑褐色鱗片。胸部背面淺灰色,具數(shù)量不等的黑色小斑點。前翅狹長,前緣略拱,頂角鈍,外緣弧形后斜;前翅底色淺灰色,零星分布黑色鱗片,前緣基部約1/6黑色,端半部具多條黑色細縱紋;中室中部和翅褶中部各具1個黑點,中室末端具1個模糊黑點;緣毛長,與翅同色。后翅淺灰色,緣毛基部約1/3灰褐色,端部淺灰色。胸部腹面、足及腹部腹面密被平伏鱗片,前足基節(jié)黑褐色。前足脛節(jié)基部內(nèi)側(cè)銀白色,后足脛節(jié)基部外側(cè)密布銀白色鱗毛。雄性腹部細長,在后翅邊緣和肛門附近有1毛簇。

圖1 椰子織蛾各蟲態(tài)形態(tài)Fig.1 Morphology of Opisina arenosella

2.2 分子生物學鑒定

采用COⅠ通用引物對10個被測昆蟲樣本基因組DNA進行PCR擴增后進行電泳,得到500 bp左右的單一條帶,克隆后測序獲得430 bp的序列。所有被測個體中獲得的序列均屬于同一單倍型。將測序獲得的430 bp序列在GenBank中進行比對,其與O.arenosella的線粒體COⅠ序列(序列號JQ807264,樣品來源:印度,班加羅爾)覆蓋率為100%,一致性達99.8%,僅存在1個堿基對的差異(第1位編碼位點,G-A替換),序列差異屬于種內(nèi)范圍。因此,序列同源性比對結(jié)果說明本文鑒定的蛾類害蟲為O.arenosella,分子證據(jù)支持形態(tài)鑒定結(jié)果。

2.3 發(fā)生為害情況

棕櫚植物從苗期至成熟期均可受到椰子織蛾的為害。椰子織蛾幼蟲從棕櫚植物下層葉片開始逐漸向上取食為害。幼蟲在葉片背面利用其吐的絲與糞便織成絲狀蟲道,并隱藏其中取食為害,直至化蛹,所形成的蟲道不規(guī)則,為害嚴重時,除上層3～4片新葉外整個樹冠都被為害,受害葉片卷折、焦枯,形似火燒(圖2)。

在海南省所調(diào)查的 18 個市縣中,?？?、文昌、瓊海、萬寧、陵水、三亞、保亭、澄邁和儋州等 9 個市縣均有椰子織蛾分布,但為害程度不一。由表1可知，椰子織蛾目前在海南的寄主植物有 3 科 18 屬 21 種,除甘蔗(SaccharumsinensisRoxb.)和香蕉(MusaparadisiacaLinn.)外,均為棕櫚科植物。其中椰子、王棕 [Roystonearegia(Kunth)O.F.Cook]和林刺葵[PhoenixsylvestrisRoxb.]受害最重;狐尾椰子(WodyetiabifurcataA.K.Irvine.)、蒲葵 [Livistonachinensis(Jacq.)R. Br.]和假檳榔[Archontophoenixalexandrae(F.Muell.) H.Wendl.etDrude]次之;甘蔗和香蕉偶有發(fā)生。

圖2 椰子織蛾為害狀Fig.2 Damage caused by Opisina arenosella

調(diào)查地區(qū)Investigationarea寄主植物Hostplants為害程度Damagedegree調(diào)查地區(qū)Investigationarea寄主植物Hostplants為害程度Damagedegree海口Haikou椰子Cocosnucifera++++陵水Lingshui黃拉坦棕Lataniaverschaffeltii++王棕Roystonearegia++++檳榔Arecacatechu+林刺葵Phoenixsylvestris+++桄榔Arengapinnata+狐尾椰子Wodyetiabifurcata+++甘蔗Saccharumsinensis+蒲葵Livistonachinensis++三亞Sanya椰子Cocosnucifera++++布迪椰子Butiacapitata++林刺葵Phoenixsylvestris++++酒瓶椰子Hyophorelagenicaulis++圓葉軸櫚Licualagrandis++華盛頓棕Washingtoniarobusta++蒲葵Livistonachinensis++紅脈櫚Latanialontaroides++扇葉樹頭棕Borassusflabellifer+斐濟櫚Pritchardiapacifica+保亭Baoting王棕Roystonearegia++++霸王棕Bismarckianobilis+椰子Cocosnucifera+++文昌Wenchang椰子Cocosnucifera++++林刺葵Phoenixsylvestris+++林刺葵Phoenixsylvestris++酒瓶椰子Hyophorelagenicaulis+霸王棕Bismarckianobilis+檳榔Arecacatechu+貝葉棕Coryphaumbraculifera+散尾葵Chrysalidocarpuslutescens++瓊海Qionghai王棕Roystonearegia++++澄邁Chengmai椰子Cocosnucifera+++椰子Cocosnucifera+++假檳榔Archontophoenixalexandrae+++林刺葵Phoenixsylvestris++甘蔗Saccharumsinensis+散尾葵Chrysalidocarpuslutescens++香蕉Musaparadisiaca+萬寧Wanning椰子Cocosnucifera++++儋州Danzhou林刺葵Phoenixsylvestris++++蒲葵Livistonachinensis+++椰子Cocosnucifera+++檳榔Arecacatechu+王棕Roystonearegia+++陵水Lingshui椰子Cocosnucifera++++酒瓶椰子Hyophorelagenicaulis++狐尾椰子Wodyetiabifurcata+++霸王棕Bismarckianobilis+假檳榔Archontophoenixalexandrae++

3 小結(jié)與討論

本文采用形態(tài)分類和分子生物學技術(shù),確定在海南棕櫚植物上發(fā)現(xiàn)的新害蟲為椰子織蛾。同時椰子織蛾還在廣東(中山、順德)、廣西(防城港)發(fā)現(xiàn)[1,9]。Chandrika 等連續(xù) 4 年觀察發(fā)現(xiàn),椰子樹受到椰子織蛾為害后,生長變緩,樹勢減弱,落果率增加,椰子果產(chǎn)量減少 45%;嚴重受害椰子樹需過 4 年才能恢復(fù)正常椰子果產(chǎn)量[14]。棕櫚科植物耐干旱、耐寒冷、抗臺風、樹形優(yōu)美、四季常青、具典型的熱帶特色,是營造水土保持林和風景園林最有潛力和前途的樹種。在海南,棕櫚科植物既是營造海防林和生態(tài)林的主要樹種,也是重要的熱帶經(jīng)濟作物,具有很高的綜合開發(fā)利用價值,在改善生態(tài)環(huán)境和振興地方經(jīng)濟中發(fā)揮著積極作用。因此,椰子織蛾的發(fā)生對我國棕櫚植物的安全生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境構(gòu)成潛在威脅,需引起重視。

目前,椰子織蛾在海南主要為害的寄主植物為椰子、王棕、林刺葵。據(jù)報道,該蟲的寄主十分廣泛,除本文調(diào)查到的 21 種寄主植物外,還包括棗椰(PhoenixdactyliferaL.)、野生棗椰(P.theophrastiGreuter)、西谷椰子(莎木)(MetroxylonsaguRottboell)、董棕(CaryotaurensL.)、非洲棕[Hyphaenethebaica(L.)]、甘藍椰子(OredoxaoleraceaKurth)、油棕(ElaeisguineensisJacq.)等棕櫚科植物[15-18]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)除棕櫚科植物外,椰子織蛾還可為害香蕉和甘蔗,國外亦有椰子織蛾在香蕉和甘蔗上發(fā)生為害的報道[19-20]。上述寄主中椰子、檳榔、香蕉和甘蔗是我國南方重要的經(jīng)濟作物,其他棕櫚植物多是我國南方熱帶、亞熱帶重要的園林綠化樹種。因此,椰子織蛾的發(fā)生對我國棕櫚產(chǎn)業(yè)的安全生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境建設(shè)構(gòu)成巨大的潛在威脅,需引起重視。

從我國目前的情況來看,雖然椰子織蛾確切的傳播途徑和傳入我國的時間還有待進一步研究,但基于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院椰子研究所自 2000 年開始的棕櫚科植物病蟲害調(diào)查結(jié)果來看,此前在海南島未發(fā)現(xiàn)過該害蟲,也無相關(guān)文獻報道該蟲在我國境內(nèi)被截獲或發(fā)生。因此,我們推斷,椰子織蛾屬重大突發(fā)性外來入侵害蟲。根據(jù)前期調(diào)查結(jié)果,椰子織蛾已在我國海南、廣東、廣西成功定殖、擴散,并在局部地區(qū)暴發(fā)成災(zāi),對我國椰子等棕櫚科植物構(gòu)成了嚴重危害?；谝涌椂暝趪鴥?nèi)外分布狀況、潛在的危害性、受害栽培寄主的經(jīng)濟重要性、傳播擴散的可能性及危險性管理難度 5 個方面開展的風險性分析結(jié)果表明,該蟲在中國的風險等級為高風險性有害生物[21]。鑒于椰子織蛾巨大的潛在危害性,如果不及時對其在我國的發(fā)生危害情況、監(jiān)測和防治展開系統(tǒng)研究,在不久的將來,其極有可能像 2002 年入侵我國的棕櫚科植物重要入侵害蟲椰心葉甲[Brontispalongissima(Gestro)]一樣,成為我國南方熱帶、亞熱帶地區(qū)又一嚴重發(fā)生的入侵害蟲,為此,國家林業(yè)局 2014 年第 6 號公告將其新增列為林業(yè)危險性有害生物[22]。

值得注意的是,普查時應(yīng)注意為害癥狀的一般性與特殊性。椰子織蛾的為害狀與椰心葉甲極易混淆,椰心葉甲雖然也會給棕櫚科植物造成類似的為害狀,但其只為害棕櫚科植物的新葉,且不會結(jié)成織絲狀的蟲道,椰子織蛾老葉和新葉均可為害。普查時,可據(jù)此進行區(qū)分。

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(責任編輯：王 音)

Precaution of an alien pest invasion, the coconut black-headed caterpiller,Opisinaarenosella

Yan Wei1,2, Tao Jing2, Liu Li1, Li Chaoxu1, Lü Baoqian3, Qin Weiquan1, Peng Zhengqiang3, Luo Youqing2

(1. Coconut Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Wenchang 571339, China; 2. Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 3. Institute of Environmental and Plant Protection, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101, China)

The coconut black-headed caterpillar,OpisinaarenosellaWalker, one of the important leaf-eating pests of palms, was newly discovered in Hainan in August, 2013. The present paper reported the external morphology of different stages, the results of molecular identification, the host plants and damage caused by this species. Both morphological and molecular identification indicated that the newly invaded species is the coconut black-headed caterpillarO.arenosella. Field investigation showed that the species was widely distributed in Hainan and has caused serious damages to its host plantsCocosnucifera,Roystonearegia, andPhoenixsylvestris. It has already made a severe threat to the safe production of palms and environment in tropical and subtropical areas in southern China. Strict quarantine, and studies on its biology and control measures are necessary to block its dispersal and damage.

Opisinaarenosella; invasive pest; morphology; molecular identification; occurrence and damage

有害生物動態(tài)InformationofPests

2014-09-12

2014-12-22

海南省重點科技計劃項目(ZDXM20130049)；海南省重大科技專項(ZDZX2013008-2)；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(1630042014009)

S 436.85

B

10.3969/j.issn.0529-1542.2015.04.043

致 謝：中國科學院動物研究所武春生研究員對椰子織蛾標本進行鑒定和復(fù)核,北京林業(yè)大學高祺博士提供部分形態(tài)描述文字,在此一并表示衷心感謝。

* 通信作者 E-mail:qwq268@sohu.com，youqingluo@126.com