周 平, 趙盼盼, 曹 霞, 高 瑾, 巨云為

(南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,江蘇省

有害生物入侵預(yù)防與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210037)

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山核桃透翅蛾幼蟲頭部感器掃描電鏡觀察

周 平, 趙盼盼, 曹 霞, 高 瑾, 巨云為*

(南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,江蘇省

有害生物入侵預(yù)防與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210037)

利用掃描電鏡對(duì)山核桃透翅蛾幼蟲頭部感器的形態(tài)和分布進(jìn)行了觀察。結(jié)果表明:山核桃透翅蛾幼蟲的頭為下口式,頭部有觸角、單眼、上唇、下唇、上顎、下顎、吐絲器等。觸角上有3種感器:其中柄節(jié)無感器;梗節(jié)具有3個(gè)刺形感器,2個(gè)錐形感器;鞭節(jié)上有1個(gè)栓錐形感器和1個(gè)錐形感器?？谄鞲街嫌?種感器:刺形感器分布廣,數(shù)量多;錐形感器和B?hm氏鬃毛主要分布在下顎須、顎葉;栓錐形感器位于顎葉、下唇須;錐乳頭感器分布于顎葉;鱗形感器位于下唇須基部側(cè)緣;叉形感器僅存在于上唇上。

山核桃透翅蛾; 幼蟲; 頭部; 電鏡掃描; 感器

山核桃透翅蛾[Sphecodopterasheni(Arita & Xu)]屬鱗翅目(Lepidoptera)透翅蛾科(Sesiidae),對(duì)美國山核桃、歐洲栓皮櫟、栓皮櫟和麻櫟等林木都具有潛在的危害風(fēng)險(xiǎn)[1]。山核桃透翅蛾在我國1年1代,少數(shù)2年1代。其幼蟲在皮下主要取食形成層和韌皮部。潛食蟲道不規(guī)則,嚴(yán)重破壞樹干的營養(yǎng)運(yùn)輸通道,引起樹勢(shì)衰弱,樹冠出現(xiàn)枯枝甚至死亡。幼蟲頭部的感器與其生理行為聯(lián)系緊密,在判別食物和選擇寄主時(shí)起著非常重要的作用。對(duì)于鱗翅目昆蟲化感器的研究主要以成蟲為對(duì)象[2-3]。亞洲玉米螟[Ostriniafurnacalis(Guenée)][4]、甜菜夜蛾[Spodopteraexigua(Hübner)][5]、小菜蛾[Plutellaxylostella(Linnaeus)][3]等幼蟲感器也有報(bào)道。本文對(duì)山核桃透翅蛾幼蟲頭部的感器進(jìn)行了掃描電鏡觀察,研究了其頭部感器的形態(tài)特征、種類和分布,為進(jìn)一步探討這些感器的功能和感應(yīng)機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試蟲來源

2014年5月從南京市中山植物園采集山核桃透翅蛾幼蟲,帶回實(shí)驗(yàn)室在(26±1)℃恒溫、相對(duì)濕度60%～70%的條件下飼養(yǎng)。選取健康的老熟幼蟲為試驗(yàn)材料。

1.2 標(biāo)本處理與觀察

將選取的幼蟲置于培養(yǎng)皿,在光學(xué)顯微鏡下用解剖剪迅速剪下頭部,用濾紙吸干頭部邊緣的淋巴液,以免污染頭部。將其放入4%的戊二醛中固定6 h,用0.1 mol/L的磷酸緩沖液沖洗3次,每次10 min,再依次用30%、50%、70%、90%、100%的乙醇梯度脫水,每次15 min。用乙酸異戊酯處理后放入干燥籃,用K850臨界點(diǎn)干燥儀(英國EMITECH)進(jìn)行干燥,將干燥好的樣品用導(dǎo)電膠粘在樣品臺(tái)上,用日立E-1010離子濺射儀(日本HITACHI)進(jìn)行噴金處理(電流15 mA,2 min)。噴金后,在Quanta200環(huán)境掃描電鏡(美國FEI)下觀察、拍照,加速電壓為15 kV。

1.3 感器描述與鑒定

感器的鑒定與命名采用Schneider[6]和Jefferson等[7]的方法,同時(shí)參考近些年來前人的研究結(jié)果[2-4,8-10]。

2 結(jié)果與分析

2.1 頭部形態(tài)特征

山核桃透翅蛾老熟幼蟲的頭殼近似橢球狀,后部有一倒八字形紋、溝或凸起。在頭部側(cè)下方有呈弧形排列的側(cè)單眼6個(gè)。觸角位于口器兩側(cè),由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成。柄節(jié)和梗節(jié)長度近似,柄節(jié)上未見感器分布,鞭節(jié)位于梗節(jié)的端部邊緣,較前兩節(jié)明顯縮短,約為柄節(jié)的1/3。幼蟲頭部下口式,咀嚼式口器,口器由上唇、1對(duì)上顎、1對(duì)下顎和下唇組成。上唇近梯形,上顎發(fā)達(dá)且高度固化,下顎位于上顎之后,由軸節(jié)、莖節(jié)、外顎葉、內(nèi)顎葉和下顎須組成,外顎葉和下顎須的頂端有成叢的感覺錐。下顎須分基節(jié)和端節(jié)。下唇由1對(duì)下唇須和1個(gè)延長的吐絲器組成。吐絲器呈管狀,末端中央有一圓形開口,末端斜切。

2.2 頭部感器的類型及其特征

通過對(duì)山核桃透翅蛾幼蟲頭部的掃描電鏡觀察,發(fā)現(xiàn)其頭部共分布7種感器,主要有刺形感器、錐形感器、栓錐形感器,另外還有鱗形感器、錐乳頭狀感器、B?hm氏鬃毛、叉形感器。每種感器在頭部不同部位的分布和數(shù)量均不相同。

2.2.1 刺形感器(sensilla chaetica,Sch)

刺形感器是山核桃透翅蛾幼蟲頭部分布較廣的一種感器,散布在頭殼表面,長短不一。根據(jù)形態(tài)不同可分為3種亞型。Ⅰ型呈現(xiàn)細(xì)長剛毛狀,傾斜或者直立著生于表面,末端極尖;Ⅱ型短粗,刺狀,明顯短于Ⅰ型和Ⅲ型;Ⅲ型剛直如刺,基部有一臼狀窩,端部鈍圓,略向前傾。

觸角的梗節(jié)頂端分布3個(gè)刺形感器,2種亞型,靠近梗節(jié)端部的邊緣,其中Ⅰ型明顯長于Ⅱ型(圖1c)。上唇表面分布有12個(gè)刺形感器Ⅲ,長短近似,左右兩側(cè)、左上及右上各對(duì)稱分布3個(gè),其中右側(cè)緣的1～2個(gè)末端稍彎曲(圖1i)。上顎外側(cè)基部分布1個(gè)刺形感器Ⅲ。下顎軸節(jié)和莖節(jié)各分布1個(gè)刺形感器Ⅰ。額上分布6個(gè)刺形感器,其中,額后端分布的2個(gè)短小尖細(xì),前端分布的4個(gè)中有2個(gè)與額后端的刺形感器Ⅱ相同,另2個(gè)刺形感器Ⅲ約是其長度的3倍(圖1b)。下唇須端部靠近栓錐感器處有1個(gè)短刺形感器Ⅱ(圖1f)。

2.2.2 錐形感器(sensilla basiconica,SB)

錐形感器形似刺狀,著生于表皮特化成的隆起的臼狀窩內(nèi),主要分3種亞型。Ⅰ型錐體較扁寬短小,基部粗壯,直立或彎曲,末端圓鈍;Ⅱ型一般具有表皮特化成的隆起的底座,略呈圓柱狀,從基部到端部直徑逐漸縮小;Ⅱ型較Ⅰ型細(xì)長;Ⅲ型直立或略彎,細(xì)長,頂端尖銳。

觸角梗節(jié)頂端分布Ⅰ型2個(gè),粗細(xì)不一,鞭節(jié)分布Ⅰ型1個(gè)(圖1c)。顎葉端部分布4個(gè)錐形感器,Ⅰ型3個(gè),Ⅱ型1個(gè)(圖1g)。下顎須端部末端側(cè)緣分布Ⅰ型9個(gè)(圖1d);頭部腹面靠近口器周圍分布眾多錐形感器Ⅲ,穿梭于刺形感器Ⅰ之間(圖1l)。

2.2.3 栓錐形感器(sensilla styloconica,SS)

栓錐形感器依據(jù)形態(tài)差異可分為2種亞型。Ⅰ型呈拇指狀,較為粗大,基部隆起,隆起部分的頂端有小腔,腔內(nèi)有1個(gè)錐狀突起,隆起部分較錐形突起略長(圖1d)。Ⅱ型著生于觸角鞭節(jié)表面隆起的圓形栓環(huán)中,感器與圓形栓環(huán)之間無間隙,整個(gè)感器較直立均勻,圓形栓環(huán)與感器均為灰白色,感器上無網(wǎng)紋(圖1c)。

山核桃透翅蛾幼蟲觸角鞭節(jié)端部分布細(xì)長的Ⅱ型1個(gè),錐體粗短,其感覺錐細(xì)長,約為錐體長度的2倍。下顎顎葉端部分布Ⅰ型2個(gè),錐體粗壯光滑,感覺錐短小。下唇須末端后緣有一細(xì)長的栓錐形感器Ⅱ(圖1e)。

2.2.4 B?hm氏鬃毛(B?hm bristles,BB)

B?hm氏鬃毛外形似短刺,呈灰白色,直立,表面光滑無孔口,從基部到頂部逐漸變細(xì),端部尖銳(圖1j),成簇著生于下顎須第一節(jié)基部周圍。

2.2.5 鱗形感器(sensilla squamiformia,SQ)

此感器表面結(jié)構(gòu)與鱗片相似,但比一般鱗片狹長,質(zhì)薄,呈刀片狀,基部窄,中部最寬,頂端部尖細(xì),表面具明顯的縱向條紋(圖1f)。

此類感器在山核桃透翅蛾幼蟲頭部分布數(shù)量少,僅在頭殼腹面下唇須基部周圍發(fā)現(xiàn)3個(gè),其中有2個(gè)交疊在一起。

2.2.6 錐乳頭狀感器(sensilla basiconic-mastoid,SBM)

錐乳頭狀感器呈乳頭狀突起,端部鈍圓,基部膨大,表面光滑,感受器下部有孔(圖1g)。在下顎區(qū)顎葉端分布錐乳頭狀感器1個(gè),較細(xì)短,位于2個(gè)栓錐形感器之間。

2.2.7 叉形感器(sensilla furcatea,SF)

叉形感器是一種比較特殊的感器,其表面光滑無花紋,基部粗大,頂部分叉(圖1k),僅在上唇前緣的刺形感器基部發(fā)現(xiàn)1個(gè)。

圖1 山核桃透翅蛾幼蟲頭部感器的電鏡掃描觀察Fig.1 Observation of sensilla on the larval head of Sphecodoptera sheni by using scanning electron microscopy

3 討論

昆蟲主要通過感器來感受外界刺激和選擇寄主植物,因此感器的類型、分布和功能的研究對(duì)于昆蟲行為和生理學(xué)的進(jìn)一步探索有重要意義[3,10]。鱗翅目幼蟲行為相對(duì)于成蟲較為簡單,主要是取食及近距離的嗅覺,因此所涉及的感器相對(duì)簡單,主要包括機(jī)械感器和味覺感器。雖然鱗翅目幼蟲不同種頭部感器的形態(tài)和數(shù)量各不相同,但有很大的相似性[11]。

通過掃描電鏡技術(shù)對(duì)山核桃透翅蛾幼蟲觸角和口器及其附肢上的感器觀察結(jié)果表明，其幼蟲觸角主要有3種感器,其中柄節(jié)無感器;梗節(jié)具有2個(gè)錐形感器,3個(gè)刺形感器;鞭節(jié)具有1個(gè)栓錐形感器和1個(gè)錐形感器,與多數(shù)鱗翅目幼蟲類似[12-13]。口器主要有7種感器。其中上唇表面具有12個(gè)刺形感器和1個(gè)叉形感器;上顎莖節(jié)具有1對(duì)刺形感器,顎葉和下顎須基部周圍有成簇的感覺錐。顎葉端部有7個(gè)感器,分別為2個(gè)栓錐形感器,4個(gè)錐形感器,1個(gè)錐乳頭狀感器,類似于桃蛀果蛾[Carposinasasakii(Matsumura)][13],而山茱萸蛀果蛾(CarposinacoreanaKim)幼蟲[14]顎葉卻發(fā)現(xiàn)8個(gè)感器,多了栓錐感器之間的1個(gè)錐形感器。下顎須兩節(jié),基節(jié)表面較為光滑,端節(jié)頂端有9個(gè)錐形感器,與向日葵螟(HomoeosomanebulellaDenis & Schiffermüller)[12]類似,而與桃蛀果蛾[13]、云杉色卷蛾[Choristoneurafumiferana(Clemens)][15]相比較,缺少了栓錐形感器。端節(jié)側(cè)緣有2個(gè)刺形感器,基節(jié)周圍有成簇的B?hm氏鬃毛。另外,桃蛀果蛾幼蟲[13]、月桂小卷蛾[Strepsicratessmithiana(Walsingham)][16]下顎須端節(jié)有板形感器存在,在山核桃透翅蛾幼蟲中卻未發(fā)現(xiàn)。下唇須前緣有一較短刺形感器,末端后緣有一長的栓錐感器,與對(duì)山茱萸蛀果蛾幼蟲[14]感器的研究結(jié)果一致。山核桃透翅蛾幼蟲下唇須基部周圍零星分布3個(gè)鱗形感器。吐絲器呈管狀,端部有孔,其基部周圍有些許小的感覺錐。

Hallberg等[17]報(bào)道歐洲玉米螟[Ostrinianubilalis(Hübner)]的刺形感器基于其結(jié)構(gòu)行使接觸性化學(xué)受體的功能,在其他蛾類昆蟲中刺形感器也可能具有類似的功能。刺形感器能感知機(jī)械刺激,其感器壁上無孔且有縱槽,而且刺形感器底部有較大凹陷,它可能是在下顎須或下唇須活動(dòng)時(shí)引起該感器神經(jīng)細(xì)胞產(chǎn)生一定的動(dòng)作電位從而傳到中樞引起感覺,中樞根據(jù)這些信息來調(diào)整下顎須或下唇須的活動(dòng)。錐形感器在毛壁或頂端有孔,因此有氣味的物質(zhì)可能通過這些孔進(jìn)入感受器內(nèi)與某些物質(zhì)產(chǎn)生化學(xué)或物理反應(yīng),從而引起內(nèi)分泌或電生理變化,將信息傳入中樞,完成嗅覺和味覺功能[18],對(duì)于昆蟲取食、生境選擇和尋找配偶、繁殖后代有重要生理意義[11]。栓錐形感器能感受熱量、濕度變化、植物氣味[19-20],也是味覺感受器和機(jī)械感受器[21]。在山核桃透翅蛾幼蟲觸角和口器上也分布著錐形感器和栓錐形感器,其可在山核桃透翅蛾幼蟲取食及感受外界物理化學(xué)刺激等方面起到重要作用。有研究表明,B?hm氏鬃毛可能是感受重力的機(jī)械感器[6]。鱗形感器在鱗翅目昆蟲成蟲中分布較普遍[22],而在幼蟲中很少報(bào)道。因此,分布在山核桃透翅蛾幼蟲下唇須基部側(cè)緣的鱗形感器功能有待進(jìn)一步研究。根據(jù)Yang等[23]研究,興安落葉松鞘蛾[Coleophoraobducta(Meyrick)]成蟲的觸角上存在著數(shù)量較少的叉形感器,其形態(tài)與本文中的叉形感器有一定相似,但分布位置不同,另外關(guān)于它的相關(guān)反應(yīng)機(jī)制也未見詳細(xì)闡述。至于錐乳頭狀感器,由于在其他鱗翅目昆蟲中分布的數(shù)量有限,對(duì)其功能的研究較少。

本文描述了山核桃透翅蛾幼蟲頭部的形態(tài)特征、感器類型、分布特點(diǎn)并對(duì)部分感受器的功能進(jìn)行了初步判斷,而有關(guān)這些感器的具體功能及感知化學(xué)信息的分子機(jī)制等今后還需借助于觸角電位或單細(xì)胞記錄和分子生物學(xué)進(jìn)行更深層次的研究。

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(責(zé)任編輯：田 喆)

Observation of sensilla on the larval head ofSphecodopterasheniby using scanning electron microscopy

Zhou Ping, Zhao Panpan, Cao Xia, Gao Jin, Ju Yunwei

(Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China of Nanjing Forestry University, College of Forestry,Nanjing Forestry University; Jiangsu Provincial Key Laboratory for Prevention and Management of Invasive Species, Nanjing 210037, China)

The morphology and distribution of the larval head sensilla ofSphecodopterasheni(Arita & Xu) were studied by using scanning electron microscopy. The results showed that the head structure type of the larvae was hypognathous. The head contained antennae, ocellus, labrum, labium, mandible, maxilla, spinneret and so on. Three kinds of sensilla were found on antennae of the larvae: the basal scape is devoid of sensilla, and the pedicel possesses three sensilla chaetica and two sensilla basiconica. The terminal flagellum carried one sensillum styloconicum and one sensilla basiconica distally. Seven types of sensilla were found on the mouthparts: sensilla chaetica were widespread and abundant; sensilla basiconica and B?hm bristles were mainly located on the maxillary palp and galeae; sensillum styloconicum were found on the galeae and labial palp; sensilla basiconic-mastoid were located on the galeae; sensilla squamiformia were found on the lateral margin of the basal segments of labial palp, and sensilla furcatea were only present on the labrum.

Sphecodopterasheni; larvae; head; scanning electron microscopy; sensilla

2014-11-02

2015-01-06

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201204501)；江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目

Q 964，S 433.4

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2015.04.011

* 通信作者 E-mail：jyw6808@njfu.edu.cn