李人杰, 魏鐵松, 郭聰聰, 龐民好, 劉穎超*, 董金皋

(1. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 保定 071001; 2. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)真菌毒素與植物分子病理實(shí)驗(yàn)室, 保定 071001)

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棉鈴蟲為害與擬輪生鐮孢侵染對(duì)玉米穗腐病發(fā)生及玉米籽粒中伏馬毒素污染水平的影響

李人杰1,2, 魏鐵松1,2, 郭聰聰1,2, 龐民好1, 劉穎超1,2*, 董金皋2

(1. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 保定 071001; 2. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)真菌毒素與植物分子病理實(shí)驗(yàn)室, 保定 071001)

本研究以‘浚單 20’為供試玉米品種,以棉鈴蟲為供試?yán)ハx,以擬輪生鐮孢為供試病原菌,分別進(jìn)行單獨(dú)及復(fù)合處理,以明確棉鈴蟲和擬輪生鐮孢單獨(dú)處理和復(fù)合處理對(duì)玉米穗腐病發(fā)病程度及籽粒中伏馬毒素污染水平的影響。結(jié)果表明,2011年和2012年均以棉鈴蟲與擬輪生鐮孢侵染復(fù)合處理對(duì)穗腐病發(fā)病程度及籽粒中伏馬毒素污染水平的影響最大,穗腐病平均病級(jí)分別為0.68±0.05和1.08±0.19;單獨(dú)接種棉鈴蟲,2011年和2012年的穗腐病平均病級(jí)分別為0.31±0.05和0.71±0.06;單獨(dú)接種擬輪生鐮孢,穗腐病平均病級(jí)分別為0.24±0.03和1.05±0.29。復(fù)合處理的籽粒中伏馬毒素污染水平,2011年和2012年分別為(0.85±0.56)mg/kg和(2.36±0.98)mg/kg;單獨(dú)接種棉鈴蟲處理分別為(0.17±0.12)mg/kg和(0.01±0.002)mg/kg;單獨(dú)接種擬輪生鐮孢處理分別為(0.10±0.03)mg/kg和(1.14±0.62)mg/kg。相同處理?xiàng)l件下,降水量大和相對(duì)濕度高的氣候條件更有利于穗腐病的發(fā)生及籽粒中伏馬毒素的積累。

棉鈴蟲; 擬輪生鐮孢; 玉米穗腐病; 伏馬毒素

玉米是世界三大作物之一,同時(shí)也是我國(guó)第一大糧食與飼料作物。因其具有生產(chǎn)成本低、產(chǎn)量高以及綜合利用價(jià)值高等特點(diǎn),在食品、醫(yī)藥和工業(yè)等方面應(yīng)用廣泛。目前,玉米產(chǎn)業(yè)已經(jīng)成為我國(guó)的朝陽產(chǎn)業(yè)和黃金產(chǎn)業(yè)[1]。在我國(guó),整個(gè)玉米生育期中有多達(dá)30余種病害發(fā)生,對(duì)玉米產(chǎn)業(yè)的發(fā)展造成了極大的影響。其中,玉米穗腐病(maize ear rot),或稱玉米穗粒腐病(maize ear and kernel rot),不僅是一種世界性的玉米病害,同時(shí)也是我國(guó)玉米生產(chǎn)上的重要病害。據(jù)報(bào)道,能夠引起玉米穗腐病的病原菌有30余種[2],主要包括鐮孢菌(Fusariumspp.)、青霉菌(Penicilliumspp.)、木霉菌(Trichodermaspp.)和曲霉菌(Aspergillusspp.)等[3-5]。擬輪生鐮孢(Fusariumverticillioides)是引起玉米穗腐病的優(yōu)勢(shì)病原菌[6-9],它不僅直接造成玉米產(chǎn)量的損失,而且產(chǎn)生的伏馬毒素(fumonisins,FBs)影響玉米的品質(zhì)[10]。在已鑒定的伏馬毒素中,伏馬毒素B1(fumonisin B1,FB1)發(fā)生最普遍且毒性最強(qiáng),其次是伏馬毒素B2(fumonisin B2,FB2)[11]。伏馬毒素作為玉米中分布最廣泛的一種真菌毒素,不僅能夠?qū)е埋R腦白質(zhì)軟化癥、豬的肺水腫、胸積水以及大鼠的肝癌和腎癌[12-14],同時(shí)懷疑與人類食道癌的發(fā)生存在密切關(guān)系。

玉米穗腐病的發(fā)生及伏馬毒素的產(chǎn)生均是極其復(fù)雜的過程,會(huì)受到多種因素的影響。研究表明,鐮孢菌(Fusariumspp.)主要通過花絲通道以及由蟲害引起的傷口侵染玉米果穗,其中害蟲為害是病原菌侵染的主要途徑,同時(shí)也是加速玉米穗腐病發(fā)生及促進(jìn)伏馬毒素產(chǎn)生的脅迫因素之一[15-18]。國(guó)內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn),多種昆蟲可作為擬輪生鐮孢的傳播媒介,如歐洲玉米螟[Ostrinianubilalis(Hübner)]、亞洲玉米螟[O.furnacalis(Guenée)]、棉鈴蟲[Helicoverpaarmigera(Hübner)]、玉米楷夜蛾[Busseolafusca(Fuller)]和西花薊馬[Frankliniellaoccidentalis(Pergande)]等[18-21]。在我國(guó),引起玉米穗腐病的主要害蟲是亞洲玉米螟[18]。但隨著玉米上棉鈴蟲的為害越發(fā)嚴(yán)重,對(duì)玉米穗腐病的發(fā)生也起到一定的促進(jìn)作用。魏鐵松等[19]報(bào)道,棉鈴蟲對(duì)玉米果穗的為害能顯著加重玉米穗腐病的發(fā)病程度。Cao等[22]研究發(fā)現(xiàn),蛀穗害蟲對(duì)玉米果穗的破壞能夠促進(jìn)玉米籽粒中伏馬毒素的積累。目前國(guó)內(nèi)相關(guān)的研究主要集中在亞洲玉米螟為害對(duì)玉米穗腐病發(fā)生的影響上,而有關(guān)棉鈴蟲與擬輪生鐮孢復(fù)合侵染對(duì)穗腐病發(fā)生及籽粒中伏馬毒素污染水平影響的研究相對(duì)較少。本研究的目的在于明確棉鈴蟲與擬輪生鐮孢復(fù)合處理對(duì)穗腐病發(fā)生及籽粒中伏馬毒素污染水平的影響,進(jìn)而為玉米病蟲害的防治提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試蟲源:棉鈴蟲為室內(nèi)人工飼養(yǎng),選擇第2代3齡幼蟲(體重8～12 mg)作為供試蟲源。由河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院何運(yùn)轉(zhuǎn)教授惠贈(zèng)。

供試菌種:擬輪生鐮孢(F.verticillioides)分離自田間具有典型玉米穗腐病癥狀的果穗,并經(jīng)過純化鑒定。由本實(shí)驗(yàn)室保存。

供試玉米品種:‘浚單20’,未進(jìn)行種子包衣處理。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 田間設(shè)計(jì)

采用裂區(qū)設(shè)計(jì)。共4個(gè)處理,分別為單獨(dú)接棉鈴蟲、單獨(dú)接種擬輪生鐮孢、棉鈴蟲與擬輪生鐮孢復(fù)合接種以及空白對(duì)照,每處理3次重復(fù)。田間小區(qū)2.4 m×4.5 m,每小區(qū)種植4行,每行15株,行距60 cm,株距30 cm。各處理間及試驗(yàn)田四周設(shè)置3行隔離行。試驗(yàn)地點(diǎn)為河北省保定市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng),分別于2011年和2012年連續(xù)進(jìn)行2年試驗(yàn),2011年播種日期為6月21日,2012年播種日期為6月17日,整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)不施用任何農(nóng)藥,人工去除雜草,肥水管理同一般大田生產(chǎn)。

1.2.2 接種方法

在玉米果穗吐絲期進(jìn)行接蟲處理,選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株果穗,將供試?yán)ハx分別接于果穗頂端花絲上,每個(gè)果穗接1頭棉鈴蟲3齡幼蟲。擬輪生鐮孢采用花絲注射法接種,使用連動(dòng)注射器從果穗花絲通道(花絲吐出下方至穗軸頂部裹有苞葉的部位)一側(cè)插入,每穗注射2 mL孢子懸浮液,孢子濃度為1.0×107個(gè)/mL,空白對(duì)照注射2 mL清水,接種時(shí)注意不能傷害到玉米組織。

1.2.3 穗腐病發(fā)病程度調(diào)查

在玉米完熟期,分別從每個(gè)小區(qū)中隨機(jī)選取40個(gè)玉米果穗,逐個(gè)剝開苞葉,調(diào)查穗腐病發(fā)病程度,記錄分級(jí)情況,計(jì)算平均病級(jí)。穗腐病發(fā)病程度的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參見文獻(xiàn)[6,8]。

1.2.4 伏馬毒素檢測(cè)

樣品采集與前處理:從各處理小區(qū)中隨機(jī)選取20個(gè)果穗,手工脫粒并將脫下的籽?；旌暇鶆?隨機(jī)取200 g籽粒加入粉碎機(jī)研磨,并使粉碎的玉米樣品通過0.45 mm網(wǎng)篩,備用。

樣品提取:準(zhǔn)確稱取10 g粉碎的籽粒樣品于具塞三角瓶中,加入10 mL去離子水溶脹12 h,然后向三角瓶中加入30 mL乙腈,120 r/min振蕩30 min,然后用定量濾紙過濾上清液至離心管中,同時(shí)用1 mol/L NaOH調(diào)pH使其在5.8～6.5之間,備用。

樣品凈化:將強(qiáng)陰離子交換柱(SAX)與固相萃取裝置連接好,然后依次用5 mL甲醇,5 mL乙腈-水(3∶1)活化,當(dāng)溶劑液面到達(dá)柱吸附層表面時(shí),準(zhǔn)確吸取8 mL樣品提取液加入柱中,再依次用5 mL乙腈-水(3∶1),5 mL甲醇淋洗小柱,棄去淋洗液。最后用10 mL 1%冰乙酸-甲醇溶液以小于1 mL/min的流速洗脫FB1和FB2,收集洗脫液于10 mL刻度試管中,將收集的洗脫液70 ℃水浴氮?dú)獯蹈?殘留物用乙腈-水(50∶50)溶解,定容至2 mL,過0.22 μm微孔尼龍濾膜,待測(cè)。

高效液相色譜分析:伏馬毒素含量通過高效液相色譜儀(HPLC),熒光檢測(cè)器(FLD)及鄰苯二甲醛(OPA)柱后衍生進(jìn)行分析檢測(cè),具體參見文獻(xiàn)[23]。FB1和FB2的檢測(cè)限均為11 μg/kg。FB1和FB2在80、400和2 000 ng/g 3個(gè)添加濃度水平上的平均回收率分別為80.7%～89.5%和78.6%～85.9%。

1.2.5 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS Statistics 17.0進(jìn)行ANOVA單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米生長(zhǎng)季的田間氣候

2011年和2012年玉米生長(zhǎng)季(6-9月)的平均溫度基本相同,但2012年玉米生長(zhǎng)季的平均相對(duì)濕度及平均降雨量均高于2011年(表1)。

表1 2011年和2012年玉米生長(zhǎng)季的田間氣候條件

2.2 不同處理對(duì)玉米穗腐病發(fā)病程度的影響

田間試驗(yàn)結(jié)果表明(表2),2011年和2012年的供試玉米品種經(jīng)不同接種處理后,各處理的穗腐病平均病級(jí)均顯著高于對(duì)照,其中均以棉鈴蟲與擬輪生鐮孢復(fù)合侵染處理的平均病級(jí)最高,分別為0.68±0.05和1.08±0.19。2011年不同接種處理間的穗腐病平均病級(jí)差異均顯著;2012年復(fù)合侵染處理與單獨(dú)接菌處理間的穗腐病平均病級(jí)差異不顯著,但顯著高于接蟲處理。綜合2011年和2012年的田間試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn),除對(duì)照外,2012年各處理的穗腐病發(fā)病程度均重于2011年的相應(yīng)處理。

表2 不同接種處理與玉米穗腐病發(fā)病程度的關(guān)系1)

1) 表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,差異顯著性水平為0.05,下同。

Data in the table are mean±SE; significance level of difference is 0.05.The same below.

2.3 不同接種處理對(duì)玉米籽粒中伏馬毒素污染水平的影響

伏馬毒素檢測(cè)結(jié)果表明(表3),2011年和2012年對(duì)照處理的玉米籽粒中均未檢出伏馬毒素,棉鈴蟲與擬輪生鐮孢復(fù)合侵染處理的玉米籽粒中伏馬毒素污染水平分別為(0.85±0.56)mg/kg和(2.36±0.98)mg/kg,顯著高于單獨(dú)接棉鈴蟲及單獨(dú)接種擬輪生鐮孢處理。2011年單獨(dú)接蟲處理與單獨(dú)接菌處理間的玉米籽粒中伏馬毒素污染水平差異不顯著;2012年單獨(dú)接種擬輪生鐮孢處理玉米籽粒中伏馬毒素污染水平顯著高于單獨(dú)接棉鈴蟲處理。綜合2011年和2012年的伏馬毒素檢測(cè)結(jié)果發(fā)現(xiàn),相同處理?xiàng)l件下,除單獨(dú)接蟲處理外,2012年的復(fù)合侵染處理和單獨(dú)接菌處理的玉米籽粒中伏馬毒素污染水平均高于2011年。

表3 不同接種處理與玉米籽粒中伏馬毒素污染水平的關(guān)系

3 結(jié)論與討論

連續(xù)2年的試驗(yàn)結(jié)果表明,棉鈴蟲的為害不僅加重了玉米穗腐病的發(fā)病程度,同時(shí)也提高了玉米籽粒中伏馬毒素的污染水平,與Parsons等[24]的研究結(jié)果一致。2011年和2012年均以蟲、菌復(fù)合侵染對(duì)穗腐病發(fā)病程度及籽粒中伏馬毒素污染水平的影響最大。宋立秋等[25-26]發(fā)現(xiàn),蛀穗害蟲的介入明顯加重了玉米穗腐病的發(fā)病程度,同時(shí)蟲、菌復(fù)合侵染對(duì)穗腐病發(fā)病程度的影響遠(yuǎn)大于其對(duì)玉米果穗的單獨(dú)侵染。Santiago等[27]的研究證實(shí),害蟲對(duì)玉米果穗的破壞不僅能促進(jìn)鐮孢菌對(duì)玉米果穗的侵染,同時(shí)也能提高玉米籽粒中伏馬毒素的污染水平。Alma和Papst 等[16-17]的研究發(fā)現(xiàn),玉米中伏馬毒素的發(fā)生率與蛀穗害蟲對(duì)果穗的破壞之間存在緊密的聯(lián)系,被破壞的果穗中伏馬毒素的污染水平是未被破壞果穗的40倍。本研究中,蟲、菌復(fù)合侵染的穗腐病發(fā)病程度以及籽粒中伏馬毒素污染水平均高于單獨(dú)侵染和對(duì)照。這也進(jìn)一步表明,控制穗期蛀穗害蟲的為害是減輕玉米穗腐病發(fā)生及降低籽粒中伏馬毒素污染水平的重要措施。

相同處理?xiàng)l件下,除對(duì)照外,2012年各處理玉米穗腐病的發(fā)病程度均重于2011年;除單獨(dú)接蟲處理外,2012年的復(fù)合侵染處理和單獨(dú)接菌處理的玉米籽粒中伏馬毒素污染水平均高于2011年的相應(yīng)處理。這可能與兩個(gè)年份的田間氣候條件有關(guān)(表1)。2011年和2012年玉米生長(zhǎng)季的平均溫度基本相同,但是2012年的平均相對(duì)濕度以及平均降雨量均高于2011年。董廣同等[28]發(fā)現(xiàn),玉米穗腐病的發(fā)病程度與玉米生長(zhǎng)季期間的降雨量呈正相關(guān),降雨量大,發(fā)病重;降雨量小,發(fā)病輕。Gong等[29]的研究發(fā)現(xiàn),玉米籽粒中伏馬毒素污染水平與玉米生長(zhǎng)季的氣候條件如降雨量、相對(duì)濕度以及溫度存在緊密的聯(lián)系。Hennigen和Gamanya等[30-31]的研究證實(shí),較高的相對(duì)濕度以及降雨量均可導(dǎo)致玉米籽粒中伏馬毒素污染水平的升高。2012年對(duì)照處理的穗腐病發(fā)病程度輕于2011年的對(duì)照處理,這可能與蛀穗害蟲對(duì)玉米果穗的自然侵染有關(guān)。同時(shí),2012年單獨(dú)接蟲處理的穗腐病平均病級(jí)高于2011年單獨(dú)接蟲處理,然而2012年單獨(dú)接蟲處理的玉米籽粒中伏馬毒素污染水平卻低于2011年單獨(dú)接蟲處理,原因可能是2012年接蟲處理造成玉米籽粒出現(xiàn)傷口,進(jìn)而導(dǎo)致其他一些病原菌的侵染從而使穗腐病發(fā)病程度加重,但通過傷口侵染的病原菌不會(huì)產(chǎn)生伏馬毒素,因而玉米籽粒中伏馬毒素的污染水平也不會(huì)增加,具體原因還有待進(jìn)一步研究。

本研究以‘浚單20’作為供試品種,研究了棉鈴蟲與擬輪生鐮孢復(fù)合侵染及蟲、菌單獨(dú)接種對(duì)玉米穗腐病及玉米籽粒中伏馬毒素污染水平的影響。結(jié)果表明,蟲、菌復(fù)合侵染能夠加重玉米穗腐病的發(fā)生及伏馬毒素的污染水平,在其他品種是否有同樣的結(jié)果,有待于進(jìn)一步研究。根據(jù)本研究結(jié)果,在不同的田間氣候條件下,要減輕玉米穗腐病的發(fā)病程度以及降低玉米籽粒中伏馬毒素的污染水平,應(yīng)著重控制穗期棉鈴蟲以及其他蛀穗害蟲對(duì)玉米果穗的為害,同時(shí)加強(qiáng)田間管理，增強(qiáng)作物的抗病能力,以及控制種植密度以改善田間小氣候條件進(jìn)而降低田間的相對(duì)濕度,以達(dá)到減輕玉米穗腐病發(fā)病程度及降低玉米籽粒中伏馬毒素污染水平的目的。

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(責(zé)任編輯：田 喆)

Effects of infestation byHelicoverpaarmigeratogether withFusariumverticillioideson the severity of maize ear rot and the contamination level of fumonisin in kernels

Li Renjie1,2, Wei Tiesong1,2, Guo Congcong1,2, Pang Minhao1, Liu Yingchao1,2, Dong Jingao2

(1. College of Plant Protection,Hebei Agricultural University, Baoding 071001, China; 2. Mycotoxin and Molecular Plant Pathology Laboratory,Hebei Agricultural University, Baoding 071001, China)

The effects of co-infestation byHelicoverpaarmigeraandFusariumverticillioideson the severity of maize ear rot and the contamination level of fumonisins in kernels were investigated. The maize variety ‘Xundan 20’ was used, and the maize ears were inoculated withH.armigera,F.verticillioides, andH.armigeratogether withF.verticillioides, respectively. The results of 2011 and 2012 showed that the co-inoculation ofH.armigeraandF.verticillioidessignificantly increased the severity of maize ear rot and the content of fumonisins in kernels. Average disease levels of maize ear rot in the treatment with bothH.armigeraandF.verticillioideswere 0.68±0.05 and 1.08±0.19 for 2011 and 2012, respectively, while the average disease levels of maize ear rot were 0.31±0.05 and 0.71±0.06 for the treatment withH.armigeraonly, and 0.24±0.03 and 1.05±0.29 for the treatment withF.verticillioidesonly. Meanwhile, the content of fumonisins in kernels treated with bothH.armigeraandF.verticillioideswere (0.85±0.56)mg/kg and (2.36±0.98)mg/kg for 2011 and 2012, respectively. For the treatment withH.armigeraonly, it was (0.17±0.12)mg/kg and (0.01±0.002)mg/kg, respectively, and (0.10±0.03)mg/kg and (1.14±0.62)mg/kg after treated withF.verticillioidesonly, respectively. Under the same treatment conditions, the climatic conditions of high rainfall and high relative humidity were in favor of the severity of maize ear rot and the accumulation of fumonisins in kernels.

Helicoverpaarmigera;Fusariumverticillioides; maize ear rot; fumonisin

2014-05-13

2014-06-16

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)資金(CARS-02)；河北省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(13226506D)

S 435.13

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2015.04.012

* 通信作者 E-mail:liuyingchao@hebau.edu.cn