趙 超，陳紅星，童曉立

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院昆蟲學(xué)系，廣州 510642)

榕樹Ficus spp.為常綠樹木，因其枝繁葉茂，樹型美觀，在廣東省廣泛栽種，其中細(xì)葉榕Ficus microcarpa 和垂葉榕Ficus benjamina 是最常見的園林景觀植物。近年來，榕樹樹葉常遭受營癭薊馬的為害，導(dǎo)致葉片形成形態(tài)各異的蟲癭，繼而使葉片變脆而枯死，嚴(yán)重影響了榕樹的生長發(fā)育及其觀賞價值。蟲癭薊馬是生活在植物蟲癭內(nèi)的一類薊馬的統(tǒng)稱，其中包括營癭者和寄居者。由營癭薊馬誘導(dǎo)形成的榕樹蟲癭內(nèi)經(jīng)?？梢园l(fā)現(xiàn)其他薊馬寄居于其中，營盜寄生或捕食性生活(Mound et al.，1995;Crespi et al.，1997;Boyd and Held，2006)。榕母管薊馬Gynaikothrips ficorum (Marchal)和榕管薊馬Gynaikothrips uzeli (Zimmerman)是熱帶、亞熱帶地區(qū)榕樹上最常見的營癭薊馬，但國內(nèi)文獻(xiàn)中經(jīng)常將兩者混為一談，甚至出現(xiàn)中文學(xué)名和拉丁學(xué)名錯配的現(xiàn)象(沈發(fā)榮等，1995)，有時還把榕樹蟲癭中的寄居性薊馬也誤認(rèn)為其中之一。鑒于此，本研究的目的是對廣東省榕樹蟲癭薊馬種類、寄主專一性及其捕食性天敵進(jìn)行調(diào)查，以便正確識別其種類，為榕樹的生產(chǎn)管理及榕樹營癭薊馬的生態(tài)控制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 廣東省蟲癭薊馬種類調(diào)查

種類鑒定主要依據(jù)近年來采自廣東省各地榕樹蟲癭薊馬的標(biāo)本以及華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲標(biāo)本館館藏標(biāo)本。

1.2 營癭薊馬誘導(dǎo)蟲癭試驗及寄主專一性調(diào)查

在室內(nèi)將榕母管薊馬和榕管薊馬成蟲各1 頭分別接入生長良好且長勢一致的盆栽細(xì)葉榕嫩葉上，設(shè)置10 次重復(fù)，觀察其在細(xì)葉榕上是否誘導(dǎo)形成蟲癭。在廣州市天河區(qū)、越秀區(qū)和海珠區(qū)采集500個垂葉榕初始蟲癭，分別裝入自封袋中帶回室內(nèi)鑒定并統(tǒng)計薊馬種類和數(shù)量。

1.3 廣州市垂葉榕和細(xì)葉榕蟲癭薊馬種類調(diào)查

2013年4-6月在廣州市天河區(qū)、越秀區(qū)和海珠區(qū)共選取5個采樣點，每個采樣點分別在垂葉榕和細(xì)葉榕上不同方向、不同層次各隨機(jī)摘取20-30個蟲癭，分別裝入自封袋帶回實驗室鑒定并統(tǒng)計薊馬種類及數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 廣東省榕樹蟲癭薊馬種類

根據(jù)近年來在廣東及其它省份對榕樹蟲癭薊馬種類的調(diào)查以及華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲標(biāo)本館館藏標(biāo)本的記載，廣東地區(qū)的榕樹蟲癭內(nèi)共發(fā)現(xiàn)5 種薊馬，其中母管薊馬屬Gynaikothrips 2 種，端寬管薊馬屬Mesothrips 1 種及棘腿管薊馬屬Androthrips 2 種。

黃脛棘腿管薊馬 Androthrips monsterae(Moulton)(圖1-8)中國新紀(jì)錄種

形態(tài)描述:雌蟲:體深褐色(圖1);觸角第Ⅰ、Ⅱ節(jié)褐色，第Ⅲ-Ⅵ節(jié)黃色，第Ⅶ、Ⅷ節(jié)黃褐色;腿節(jié)褐色僅前足腿節(jié)端部1/4 黃色，所有脛節(jié)和跗節(jié)黃色;前翅灰白。

頭部 長是寬的1.2-1.3 倍，兩側(cè)橫紋較明顯，中間橫紋弱;觸角8 節(jié)，觸角Ⅲ、Ⅳ節(jié)各具3和4個簡單感覺錐;單眼排列成三角形，后單眼緊挨復(fù)眼;復(fù)眼后鬃發(fā)達(dá)，端部鈍，與復(fù)眼幾乎等長;下顎橋明顯，下顎口針伸達(dá)復(fù)眼后緣(圖2)。

胸部 前胸背板光滑，無橫紋，后側(cè)縫完整(圖5);除前緣鬃和后緣鬃短小外，前胸背板其余各主要鬃發(fā)達(dá)，粗壯，端部鈍扁;前下胸片較寬，近長方形，具有橫紋，基腹片發(fā)達(dá)，近三角形;前足腿節(jié)基部特別膨大，內(nèi)緣基部有1 發(fā)達(dá)的指狀突，內(nèi)緣有一排圓形小疣(圖3);前足脛節(jié)內(nèi)側(cè)端部有一明顯的扁圓形突起;前足跗節(jié)內(nèi)側(cè)具發(fā)達(dá)的尖齒;中胸背板具橫線紋，后胸背板中后部具縱線紋(圖6);前翅中部收窄，具間插纓6-8 根，翅基鬃發(fā)達(dá)，端部稍扁鈍，S1、S2稍短，S3最長(圖8)。

腹部 第I 腹節(jié)盾板近梯形(圖7)，有不規(guī)則網(wǎng)紋，基部具一對鐘形感覺孔。腹部第II-VII節(jié)背板各具2 對“S”形承翅鬃;腹部第IX 節(jié)S1鬃略短于S2鬃，端部鈍但不膨大;尾管短于頭長，肛鬃稍長于尾管。

雄蟲 體色和特征與雌蟲相似，但體型較雌蟲小，且前足跗節(jié)齒和前足腿節(jié)內(nèi)緣基部指狀突也比雌蟲小，腹部第IX 節(jié)S2鬃粗短，約為S1鬃長度的1/4 (圖4)。

國內(nèi)分布:廣東。

檢視標(biāo)本:2♀♀1，廣州市五山，廣東省農(nóng)科院，2013-6-7，陳紅星采自垂葉榕;1 ♀，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012-11-6，陳紅星采自垂葉榕;1♀，廣東肇慶鼎湖山，1986-10-3，童曉立采自垂葉榕;3 ♀♀，廣州市萬頃沙鎮(zhèn)百萬葵園，2009-5-17，高加乾采自細(xì)葉榕。

黃脛棘腿管薊馬原產(chǎn)于巴布亞新幾內(nèi)亞，最近在澳大利亞也有記載 (Mound and Minaei，2007)，該種在中國是首次發(fā)現(xiàn)。本新紀(jì)錄種與拉馬棘腿管薊馬相似，但前者各足脛節(jié)黃色，而后者中、后足脛節(jié)褐色，可以區(qū)別。本種與貴陽棘腿管薊馬Androthrips guiyangensis 也很相似，但后者前胸背板布滿網(wǎng)紋，前角鬃退化以及后翅中間有1 縱向暗帶等特征可以與本種相區(qū)別(沙忠利等，2003)。實驗室內(nèi)飼養(yǎng)觀察發(fā)現(xiàn)，該薊馬主要捕食榕管薊馬的幼體(包括卵、若蟲和“蛹”)(圖11)。

榕母管薊馬Gynaikothrips ficorum (Marchal)

榕母管薊馬分布極廣，原產(chǎn)于阿爾及利亞(Mound et al.，1995)，目前幾乎全球均有分布，只要有細(xì)葉榕栽種的地方均可發(fā)現(xiàn)。該薊馬與榕管薊馬形態(tài)特征很相似，容易混淆，但榕母管薊馬前胸背板的后角鬃遠(yuǎn)遠(yuǎn)短于后側(cè)鬃(圖9)。榕母管薊馬主要為害細(xì)葉榕，是細(xì)葉榕初始蟲癭的誘導(dǎo)者，但有時會入侵到垂葉榕成熟蟲癭中與榕管薊馬生活在一起。

國內(nèi)分布:云南、廣西、廣東、海南、福建、臺灣和香港。

榕管薊馬Gynaikothrips uzeli (Zimmermann)

榕管薊馬原產(chǎn)于東南亞，主要分布于東洋區(qū)、澳大利亞北部和新喀里多尼亞，隨著國際園藝貿(mào)易與交流，目前該薊馬已擴(kuò)散到美國南部、巴西和阿根廷等國。該薊馬容易與榕母管薊馬混淆，主要區(qū)別是榕管薊馬前胸背板的后角鬃和后側(cè)鬃幾乎等長(圖10)，而榕母管薊馬后角鬃遠(yuǎn)短于后側(cè)鬃(圖9)。榕管薊馬在垂葉榕薊馬蟲癭中占絕對優(yōu)勢，主要為害垂葉榕，但在細(xì)葉榕成熟蟲癭中有時也發(fā)現(xiàn)該種與榕母管薊馬共存于同一蟲癭中。

國內(nèi)分布:云南、廣西、廣東、海南、福建、臺灣和香港。

榕端寬管薊馬Mesothrips jordani Zimmermann

榕端寬管薊馬在國外主要分布于印度、印度尼西亞和澳大利亞。該薊馬是一種植食性的盜寄生薊馬(Mound and Minaei，2007)，常與榕母管薊馬或榕管薊馬共生于同一個蟲癭內(nèi)，但其本身不能單獨誘導(dǎo)形成蟲癭，隨著蟲癭的生長，該種逐漸侵入營癭薊馬的蟲癭內(nèi)并寄居其中成為優(yōu)勢種(Tree and Walter，2009)。

國內(nèi)分布:云南、廣西、廣東、海南、福建、臺灣和香港。

拉馬棘腿管薊馬Androthrips ramachandrai Karny

拉馬棘腿管薊馬原產(chǎn)于印度，我國華南、西南和華東地區(qū)均有分布。目前該種已隨觀賞榕樹的國際貿(mào)易擴(kuò)散到美國、哥斯達(dá)黎加和巴西等國(Boyd and Held，2006)。拉馬棘腿管薊馬主要捕食營癭薊馬的幼體 (Varadarasan and Ananthakrishnan，1981;Sureshkumar and Ananthakrishnan，1987)。

國內(nèi)分布:云南、廣東、廣西、海南、福建和臺灣。

廣東地區(qū)榕樹蟲癭薊馬種類檢索表

Identification key to thrips species associated with thrips-inducing galls on Ficus spp.in Guangdong

1.前足腿節(jié)正常，前翅中部不收窄，觸角III、IV節(jié)各具1、3個簡單感覺錐……………………2

前足腿節(jié)特別膨大，前翅中部收窄，觸角III、IV 節(jié)各具3、4個簡單感覺錐………………3

2.前胸背板后角鬃短小(圖9)，遠(yuǎn)比后側(cè)鬃短………………榕母管薊馬Gynaikothrips ficorum

前胸背板后角鬃幾乎與后側(cè)鬃等長(圖10)…………………榕管薊馬Gynaikothrips uzeli

3.前足腿節(jié)內(nèi)緣基部無指狀突，復(fù)眼后鬃端部尖………………榕端寬管薊馬Mesothrips jordani

前足腿節(jié)內(nèi)緣基部具明顯的指狀突，復(fù)眼后鬃端部鈍…………………………………………4

4.前足脛節(jié)黃色，但中、后足脛節(jié)褐色…拉馬棘腿管薊馬Androthrips ramachandrai

各足脛節(jié)均黃色(圖1、4)…………黃脛棘腿管薊馬Androthrips monsterae

圖1-8 黃脛棘腿管薊馬Figs.1-8 Androthrips monsterae

圖9 榕母管薊馬前胸背板;圖10 榕管薊馬前胸背板;圖11 黃脛棘腿管薊馬捕食榕管薊馬若蟲。Fig.9 Pronotum of G.ficorum;Fig.10 Pronotum of G.uzeli;Fig.11 A.monsterae preys on the larva of G.uzeli.

2.2 營癭薊馬誘導(dǎo)蟲癭的專一性

根據(jù)室內(nèi)在細(xì)葉榕嫩葉上進(jìn)行誘導(dǎo)蟲癭的試驗結(jié)果顯示，榕母管薊馬在細(xì)葉榕上可誘導(dǎo)形成蟲癭，而榕管薊馬在細(xì)葉榕上不能誘導(dǎo)形成蟲癭。室外對500個垂葉榕初始蟲癭的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，空蟲癭數(shù)為17個，初始蟲癭中為榕管薊馬成蟲的數(shù)量為483個，其中367個初始蟲癭中僅有1 頭榕管薊馬成蟲且均為雌蟲，初始蟲癭中均未發(fā)現(xiàn)榕母管薊馬。結(jié)果表明，榕管薊馬和榕母管薊馬在細(xì)葉榕和垂葉榕上誘導(dǎo)形成蟲癭存在寄主專一性，榕管薊馬僅在垂葉榕上誘導(dǎo)形成蟲癭，而榕母管薊馬僅在細(xì)葉榕上誘導(dǎo)形成蟲癭。

2.3 垂葉榕和細(xì)葉榕蟲癭薊馬種類調(diào)查

雖然榕管薊馬和榕母管薊馬誘導(dǎo)初始蟲癭具有寄主專一性，但在成熟蟲癭中，經(jīng)?？梢园l(fā)現(xiàn)這兩種薊馬共同生活于同一個蟲癭中。調(diào)查結(jié)果顯示(圖12)，在廣州地區(qū)垂葉榕成熟蟲癭中約有3.5%的榕母管薊馬與榕管薊馬生活于同一個蟲癭中，而細(xì)葉榕中約有9.1%的榕管薊馬與榕母管薊馬生活在一起。此外，在兩種榕樹蟲癭中均發(fā)現(xiàn)有寄居性薊馬，主要以盜寄生的榕端寬管薊馬為主(有時整個蟲癭均被該種占據(jù))，還有少量捕食性的拉馬棘腿管薊馬，但黃脛棘腿管薊馬在本調(diào)查中為偶見種，數(shù)量很少。

圖12 不同寄主蟲癭中營癭薊馬和寄居薊馬個體數(shù)百分比Fig.12 Individual percentage of gall-induced thrips and inquilinous thrips in two host species

3 結(jié)論與討論

由于營癭薊馬隱匿于蟲癭中，化學(xué)藥劑對其防治效果甚微，目前榕樹蟲癭已成為南方城市園林植物種植管理上的一個難題。利用天敵昆蟲對其進(jìn)行生物防治不失為一種有效的控制方法。據(jù)報道，榕樹蟲癭薊馬的常見天敵有棘腿管薊馬Androthrips spp.、透翅花蝽Montandoniola spp.和姬小蜂科等 (Varadarasan and Ananthakrishnan，1981;Boyd and Held，2006)。本調(diào)查共發(fā)現(xiàn)2 種棘腿管薊馬，其中黃脛棘腿管薊馬為我國的新紀(jì)錄種，關(guān)于該種對蟲癭薊馬的捕食作用鮮有報道，據(jù)室內(nèi)飼養(yǎng)觀察，該種主要捕食榕管薊馬的卵和若蟲，其生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性以及對營癭薊馬的捕食潛能有待進(jìn)一步研究。拉馬棘腿管薊馬廣泛分布于亞洲熱帶亞熱帶地區(qū)，是榕樹蟲癭薊馬的常見天敵，主要捕食蟲癭薊馬的卵和若蟲(Varadarasan and Ananthakrishnan，1981;Sureshkumar and Ananthakrishnan，1987)，該種已隨觀賞榕樹的國際貿(mào)易擴(kuò)散到美國和南美洲等地，并有效地降低了當(dāng)?shù)亻殴芩E馬的種群數(shù)量(Boyd and Held，2006;De Melo et al.，2013)。

目前國內(nèi)文獻(xiàn)中經(jīng)常將不同榕樹種類蟲癭中的營癭薊馬誤定為同一種，即榕母管薊馬或榕管薊馬;有時將蟲癭中其他寄居性薊馬也當(dāng)成榕樹害蟲(連巧霞和張曉萍，1992;張倫全和方志美，2002)。造成這種混亂局面的原因一方面與榕母管薊馬和榕管薊馬在體色、外觀上極為相似有關(guān)，如果不將其制成玻片標(biāo)本并借助顯微鏡鑒定，很難將兩者區(qū)分開來;另一方面，也可能與寄主榕樹種類誤鑒有關(guān)，將垂葉榕和細(xì)葉榕混淆在一起，或?qū)烧呓y(tǒng)稱為“榕樹”。Mound et al.(1995)指出榕母管薊馬和榕管薊馬在臺灣及東南亞一帶均具有較嚴(yán)格的寄主專一性。在澳大利亞，榕母管薊馬僅在細(xì)葉榕上形成蟲癭，垂葉榕雖然也有栽種，但尚未發(fā)現(xiàn)榕母管薊馬及該屬其他種類在垂葉榕上形成蟲癭(Tree and Walter，2009)。本文的研究結(jié)果表明，在廣東地區(qū)，榕母管薊馬是細(xì)葉榕上最主要的營癭薊馬，而榕管薊馬在垂葉榕蟲癭中占絕對優(yōu)勢。榕母管薊馬是細(xì)葉榕初始蟲癭的誘導(dǎo)者，在垂葉榕上不能誘導(dǎo)形成蟲癭;而榕管薊馬是垂葉榕初始蟲癭的誘導(dǎo)者，在細(xì)葉榕上不能誘導(dǎo)形成蟲癭。當(dāng)兩種榕樹種植在一起時，榕母管薊馬和榕管薊馬偶爾會入侵到對方成熟蟲癭中并與之生活在一起。目前對榕母管薊馬和榕管薊馬相互侵入對方蟲癭的原因及其相互之間的關(guān)系尚不清楚。

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