張建瑛 李正華 田新華 翁海龍 張妍妍 李京 張雅奎 石德山

摘要：摘要：以大興安嶺地區(qū)篤斯越橘實生苗和扦插苗為研究對象，進行生長情況、生物量及光合特性的對比分析。結(jié)果表明：相同種源、同齡的篤斯越橘扦插苗各項生長指標（苗高、地徑、冠幅等）要優(yōu)于實生苗，扦插苗的生物量分配葉、莖的比重均大于實生苗，根生物量分配低于實生苗，實生苗根系情況好于扦插苗；從光響應曲線來看，篤斯越橘扦插苗凈光合速率（Pn）總體高于實生苗，屬于陰性植物；從光合作用的外界因素中的氣孔導度、胞間C0₂濃度來看，在露地栽培中扦插苗比實生苗更加適合種植。

關鍵詞：篤斯越橘；扦插苗；實生苗；光合特性

中圖分類號：S663.9

文獻標識碼：A

文章編號：1001-O05X（2015）04-0001-04

篤斯越橘（Vaccin，ium uligmosum，）又名篤斯、甸果、地果，屬于杜鵑花科越橘屬（Vaccinum，）多年生落葉或常綠果樹，呈灌木狀生長，主要分布在北半球（寒）溫帶地區(qū)，我國主要分布在大、小興安嶺及長白山林區(qū)的沼澤地及沼澤地旁的灌木林中。篤斯越橘營養(yǎng)豐富，鮮果中除了含常規(guī)的糖、酸和VC外，還富含VE、VA、VB、SOD、蛋白質(zhì)以及豐富的鉀、鐵、鋅、鈣等18種礦物質(zhì)元素，具有較高的經(jīng)濟價值和廣闊開發(fā)前景。

近年來篤斯越橘的研究主要圍繞著良種選育、食品營養(yǎng)、栽培管理等方面，篤斯越橘在栽培方面上，絕大多數(shù)人學者主要集中在如何提高成活率的研究，幾乎沒有學者對不同栽培下的篤斯越橘生理方面進行對比分析。而光合作用是果樹最重要的生理過程之一，通過光合作用形成碳水化合物是果樹生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的主要物質(zhì)基礎，因而光合作用是果樹生理學最為活躍的研究領域之一。為此，本研究以大興安嶺野生篤斯越橘為材料，主要探討篤斯越橘扦插苗與實生苗的光合特性、生長特性的影響，為進一步提高其光合效率與產(chǎn)量、改善品質(zhì)提供理論依據(jù)；為人工栽培篤斯越橘確立適宜的生長模式并獲得較高的生物量提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料篤斯越橘為2014年黑龍江省大興安嶺地區(qū)松嶺林業(yè)局的2a苗齡的扦插苗和實生苗。

1.2 試驗地概況

試驗地選自黑龍江省林業(yè)科學研究所內(nèi)，篤斯越橘為容器苗，容器規(guī)格為外直徑30cm，高度35cm塑料營養(yǎng)缽，培養(yǎng)基質(zhì)為草炭土：苔蘚=1：1。

1.3 試驗方法

（1）生長與構(gòu)型指標的測定：2014年7月，隨機選取實生苗和扦插苗各50株，用游標卡尺測量地徑；用卷尺測量株高、冠幅等生長量。

取全株分解為根、莖和葉3部分，在65℃下烘箱烘干至恒重后測定生物量。

（2）光合特性的測量：時間選擇在2014年7月份天氣晴朗時進行。采用CID公司生產(chǎn)的CI -340手持式光合系統(tǒng)儀測定。選取植株中上部葉片，每次測量時均放入5個葉片，然后用坐標紙測量葉面積，每次測定5組。

光響應曲線在天氣晴朗的上午9：00～12： 00間測定。利用LED紅藍光源控制響應因子，光響應測定的光強梯度由強至弱依次設置為2 000、1600、 1200、 800、 400、 200、 100、 50、 30、0μmol/㎡·s。根據(jù)光響應曲線計算光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）、最大凈光合速率（Amax）、暗呼吸速率（Rday）、表光量子效率（QE）等值。

1.4 統(tǒng)計分析

應用Excel 2003進行生長量、光響應數(shù)據(jù)的整理，并進行圖、曲線的繪制，應用SPSS 17.0軟件對實驗數(shù)據(jù)進行方差分析、LSD多重比較及光響應曲線擬合分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 篤斯越橘扦插苗和實生苗的生長特性比較

2.1.1 植株大小及分枝的差別比較

見表1中的數(shù)據(jù)顯示，篤斯越橘實生苗株高小于扦插苗，扦插苗的株高比實生苗的高出26%，但差異不顯著；實生苗地徑顯著低于扦插苗，為2.02mm。扦插苗的冠幅是實生苗的1.12倍，這表明扦插苗枝條的生長速度比實生苗快。扦插苗枝條總數(shù)顯著大于實生苗，扦插苗的總枝條數(shù)是實生苗的1.25倍。

2.1.2 生物量及其分配的差異比較

扦插苗的葉生物量、根生物量、莖生物量以及總生物量干質(zhì)量均顯著大于實生苗（表1）。在生物量分配方面，扦插苗的葉生物量和莖生物量比重大于實生苗，分別比實生苗高1.81%和5.29%；實生苗的根生物量比重高于扦插苗，為0.45g。（如圖1所示）。地上生物量比重（即莖生物量和葉生物量占全株生物量的比重）實生苗低于扦插苗，扦插苗為69.86%，實生苗為62.76%；地上生物量與地下生物的比重（即莖生物量和葉生物量與根生物量的比重）扦插苗高于實生苗，扦插苗為2.31，實生苗為1.68。

2.2 篤斯越橘扦插苗和實生苗的根系性狀比較

見表2所示，扦插苗與實生苗的根系發(fā)育情況也不一致，扦插苗根數(shù)比實生苗高1.75倍，實生苗根長、最長根長顯著大于扦插苗，為4.53、15.65cm，實生苗根徑大于扦插苗，根徑為0.45mm。通過外觀觀察發(fā)現(xiàn)，實生苗須根量少，大小不均勻，而扦插苗須根大小較均勻，無明顯主根和須根，綜合其形態(tài)特征來看，實生苗根長勢強于扦插苗。

2.3 篤斯越橘扦插苗和實生苗光響應曲線特征比較

2.3.1 扦插苗與實生苗光響應曲線特征

從圖2可以看出，實生苗和扦插苗的凈光合速率（Pn，）均隨著光強（PAR）的增強而增加。在光強0—400 μmol/㎡·s左右時，Pn，上升速度最快。實生苗在在光強超過800μmol/㎡·s時，Pn，上升速度開始減慢，并逐漸趨于平緩。扦插苗在100～400 μmol/㎡·s期間出現(xiàn)了個暫時的平緩，之后在超過800μmol/㎡·s時，Pn，上升速度開始減慢再次平緩，開始增幅減小。在0～2000μmol/㎡·s光強范圍內(nèi)Pn，值的平均值，實生苗為2.55μmol/㎡·s，扦插苗為2.74μmol/㎡·s。同時，在0～100μmol/㎡·s低光強下扦插苗的Pn，明顯低于實生苗，實生苗為0.42μmol/㎡·s，扦插苗為0.04μmol/㎡·s?？梢姡@說明扦插苗比實生苗具有更高的光能利用能力。

2.3.2 扦插苗與實生苗的光合參數(shù)擬合

從表3可以看出，扦插苗的表觀量子效率高于實生苗，為0.029，實生苗的光補償點、光飽和點均低于扦插苗，分別低于142.61μmol/㎡·s、18.04μmol/㎡·s。扦插苗在光補償點和近光飽和點之間存在的光能利用范圍（344.21）大于實生苗（219.64），說明扦插苗對光照適應范圍比實生苗更廣一些。扦插苗的最大凈光合速率（7.71μmol/㎡·s）大于實生苗（6.04μmol/㎡·s），實生苗的暗呼吸速率（0.985μmol/㎡·s）低于扦插苗（0.369μmol/㎡·s）。

2.3.3 不同栽培方式扦插苗與實生苗光合特性

利用CID公司生產(chǎn)的CI-340手持式光合系統(tǒng)儀，在7月中旬采用開放式氣路，測定凈光合速率（Pn）、光合有效輻射（PAR）、胞間C0₂，濃度（Ci）氣孔導度（G_s）等。發(fā)現(xiàn)在露地栽培時，扦插苗的凈光合速率（Pn，）、光合有效輻射（PAR）、葉片胞間CO₂，濃度（Ci）顯著高于實生苗，扦插苗Pn，高于實生苗1.14倍，氣孔導度（G_s）之間差異不顯著，而在溫室栽培內(nèi)，扦插苗與實生苗之間Pn，、PAR之間顯著不差異，但是扦插苗在G_s、Ci顯著高于實生苗，分別高于1.14、1.10倍；在溫室栽培的扦插、實生苗的篤斯越橘相對環(huán)境穩(wěn)定，最終的光合能力對比差異也是不大。

3 結(jié)論與討論

（1）大量研究表明，植物地下部分與地上部分生物量比值大小反映了其對土壤養(yǎng)分和光照的需求和競爭關系，植物適應外界極端環(huán)境有重要作用。通過對篤斯越橘扦插苗和實生苗生長特性的分析發(fā)現(xiàn)，實生苗和扦插苗的地上生物量和地下生物量比值都大于1，說明根部對養(yǎng)分的需求都較強。扦插苗莖生物量比重大于實生苗，這是因為由于繁殖途徑不同導致的，扦插苗是靠扦插穗繁殖，所以其莖生物量比重較大，扦插苗根系生物量小于實生苗，這樣會出現(xiàn)植株生存競爭能力下降。因此在栽培過程中，篤斯越橘扦插苗出現(xiàn)了周期要短，成活率低；實生苗成活率高生長慢的現(xiàn)象。但是由于篤斯越橘實生苗繁殖會出現(xiàn)遺傳性狀發(fā)生變化出現(xiàn)品種退化的嚴重現(xiàn)象，因此，在進行種植時，要根據(jù)實際需求等因素確定苗木的栽培方式。

（2）植物性狀主要由植物自身的遺傳性決定。一般灌木陽葉和陰葉的光飽和光合速率（Amax）分別為6～20μmol/m^-2·s和2～4μmol/m^-2·s，光飽和點（LSP）分別為600～1000μmol/㎡·s和200～500μmol/㎡·s，光補償點（LCP）分別為20～50 μmol/㎡·s和10～15μmol/㎡·s，一般植物表觀量子效率（QE）在0.04-0.07μmol/㎡·s。從實驗結(jié)果看，篤斯越橘的光響應擬合的結(jié)果顯示，在相同的條件下，扦插苗和實生苗的光飽和速率、光飽和點、光補償點、表觀量子效率的值顯示，篤斯越橘為陰葉植物，同時篤斯越橘扦插苗光合特性的表達值高于實生苗，在栽培過程中，需要進行遮陰處理。

（3）植物的光合作用受外界的環(huán)境等多種因素影響。大氣中的CO₂，濃度通常不能滿足果樹光合作用的需要，尤其是在高光強下，光合速率明顯受到C0₂濃度的限制。在進行露地和溫室栽培時發(fā)現(xiàn)，露地的情況下篤斯越橘的扦插苗葉片胞間C0₂濃度、氣孔導度高于實生苗，這說明扦插苗在進行光合作用時，氣孔導度大，導致C0₂，供應充足，暗反應受阻小，故光合速率高，凈光合速率較高。這樣，植株生長速度快，生物量累積多。為此，露地栽培更加適合篤斯越橘生長，同時，這為篤斯越橘設施栽培中選擇適度C0₂施肥以提高光合效能提供了科學依據(jù)。