張晉磊,袁 琳,2,*,曹浩冰,李 陽(yáng),趙志遠(yuǎn),王憲業(yè),張利權(quán)

1 華東師范大學(xué), 河口海岸學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 崇明生態(tài)研究院,上海 200241 2 長(zhǎng)江三角洲河口濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部/上海市野外科學(xué)觀測(cè)研究站,上海 202162

鹽沼是分布在海陸過(guò)渡區(qū)域,以大型草本植物為優(yōu)勢(shì)種的潮間帶生態(tài)系統(tǒng)[1],具有海岸帶防護(hù)、提供初級(jí)生產(chǎn)、凈化水質(zhì)、提供生物棲息地、固碳等重要功能[2—4]。鹽沼植物繁殖體的漂浮起動(dòng)、隨潮流擴(kuò)散和定居,是潮間帶鹽沼系統(tǒng)從光灘狀態(tài)轉(zhuǎn)變到植被覆蓋狀態(tài)的重要前提[5]。其中,鹽沼植物種子和實(shí)生苗從最初在灘面的靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)化為可擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)狀態(tài)的漂浮起動(dòng)過(guò)程,是鹽沼植物自然擴(kuò)散過(guò)程的重要前提,決定了能否實(shí)現(xiàn)有效擴(kuò)散和長(zhǎng)距離傳播[6—7]。研究表明,鹽沼植物繁殖體的漂浮起動(dòng)過(guò)程主要是由潮流和波浪共同作用的底床剪切應(yīng)力決定[8—9]。有性繁殖體在沉積物表面類(lèi)似推移質(zhì)一樣,當(dāng)?shù)状蔡幍募羟袘?yīng)力超過(guò)某個(gè)臨界閾值時(shí),種子或?qū)嵣缇蜁?huì)漂浮起動(dòng),進(jìn)而隨潮流擴(kuò)散,該臨界閾值就被稱(chēng)為臨界剪切應(yīng)力[10]。目前,有關(guān)鹽沼植物繁殖體漂浮起動(dòng)的臨界剪切應(yīng)力相關(guān)研究主要以定性描述,或是通過(guò)公式間接計(jì)算量化為主。例如,Ning等[11]在黃河口潮灘的野外控制實(shí)驗(yàn)結(jié)果僅定性地指出較強(qiáng)的底床剪切應(yīng)力會(huì)使互花米草(Spartinaalterniflora)實(shí)生苗移動(dòng)機(jī)會(huì)增加；Ruiz-Montoya等[12]在單向流水槽中監(jiān)測(cè)海草種子起動(dòng)時(shí)的水平和垂向的臨界流速,通過(guò)公式計(jì)算出種子起動(dòng)時(shí)的臨界剪切應(yīng)力。此外,已有的鹽沼植物繁殖體漂浮起動(dòng)研究主要是圍繞種子或?qū)嵣绲哪骋惶囟A段展開(kāi)的[13—14],對(duì)種子過(guò)渡到不同萌發(fā)階段實(shí)生苗的漂浮起動(dòng)臨界剪切應(yīng)力尚未開(kāi)展深入研究。

潮間帶沉積物底質(zhì)作為種子或?qū)嵣缙∑饎?dòng)前的滯留場(chǎng)所,其組成及粗糙度也會(huì)影響剪切應(yīng)力的作用效果[15]。Koch等[16]選用了4種不同粒徑大小的砂質(zhì)沉積物作為基底,研究沉積物類(lèi)型對(duì)海草種子和實(shí)生苗的漂浮起動(dòng)影響,發(fā)現(xiàn)在細(xì)顆粒砂質(zhì)沉積物表面上海草有性繁殖體更容易漂浮起動(dòng)。生長(zhǎng)有鹽沼的潮間帶有多種底質(zhì)情況,例如粉砂質(zhì)、淤泥質(zhì)等,但對(duì)于不同底質(zhì)條件下,鹽沼植物有性繁殖體漂浮起動(dòng)臨界剪切應(yīng)力研究尚不深入。因此,定量研究潮間帶不同底質(zhì)條件下,鹽沼植物不同萌發(fā)階段繁殖體的漂浮起動(dòng)臨界剪切應(yīng)力,對(duì)于進(jìn)一步了解潮間帶鹽沼植物自然擴(kuò)散關(guān)鍵過(guò)程和機(jī)制具有重要的意義。

海三棱藨草(Scirpusmariqueter)是莎草科(Cyperaceae)藨草屬(Scirpus)的多年生草本植物,主要生長(zhǎng)在長(zhǎng)江口、杭州灣等地潮間帶鹽沼前沿區(qū)域[17],在維持長(zhǎng)江口鹽沼生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能方面扮演著極其重要的角色,具有包括提供鳥(niǎo)類(lèi)棲息地、消浪緩流和促淤固沙等重要生態(tài)功能[18—19]。海三棱藨草群落自然擴(kuò)增主要通過(guò)以種子和實(shí)生苗為主的有性繁殖和地下球莖分蘗為主的無(wú)性繁殖兩種繁殖方式實(shí)現(xiàn),其中通過(guò)種子及實(shí)生苗的傳播是其實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)距離擴(kuò)散分布的主要方式[20—21]。然而近年來(lái),受外來(lái)物種互花米草入侵、流域來(lái)沙減少、海平面升高等影響[22—23],長(zhǎng)江口海三棱藨草群落面積迅速下降。以崇明東灘為例,從1985年到2013年,海三棱藨草群落面積減少了近八成[24],亟需進(jìn)行生態(tài)修復(fù)。研究海三棱藨草群落自然擴(kuò)散過(guò)程和機(jī)理,有助于更加科學(xué)地修復(fù)和保護(hù)該重要鹽沼植物。

本研究以長(zhǎng)江口典型鹽沼植物海三棱藨草(S.mariqueter)為例,通過(guò)U-GEMS微觀侵蝕系統(tǒng)(U-Gust Erosion Microcosm System),定量測(cè)定在兩種不同沉積物底質(zhì)條件下,海三棱藨草種子及不同萌發(fā)階段實(shí)生苗漂浮起動(dòng)臨界剪切應(yīng)力,比較不同萌發(fā)階段和沉積物底質(zhì)對(duì)海三棱藨草種子和實(shí)生苗漂浮起動(dòng)的影響,以期闡明潮間帶鹽沼植物有性繁殖體在不同萌發(fā)階段、不同潮灘底質(zhì)的漂浮起動(dòng)條件和過(guò)程,為鹽沼植被生態(tài)恢復(fù)及保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

2019年11月,在崇明東灘鳥(niǎo)類(lèi)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(31°25′—31°38′N(xiāo),121°50′—122°05′E)內(nèi)海三棱藨草群落生境中采集足量成熟的海三棱藨草種子。將種子和濕潤(rùn)細(xì)沙以1:2的體積比均勻攪拌混合后,放置于實(shí)驗(yàn)室4 ℃的人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行沙藏春化處理。2020年6月,將春化處理后的種子放置在培養(yǎng)皿中萌發(fā),保持白天30 ℃(光合有效輻射為550 μmol m-2s-1)、夜晚25 ℃的環(huán)境進(jìn)行萌發(fā)。待種子露白后,選取大小一致的實(shí)生苗放入填滿沉積物高度為6 cm的育苗袋表面,同樣放置在白天30 ℃(光合有效輻射為550 μmol m-2s-1)、夜晚25 ℃的人工氣候箱進(jìn)行培育,獲得不同萌發(fā)階段的實(shí)生苗。根據(jù)萌發(fā)天數(shù)和實(shí)生苗形態(tài)特征,將種子和實(shí)生苗分為7個(gè)生長(zhǎng)階段(圖1),階段1為春化后未萌發(fā)的種子；階段2為種子萌發(fā)露白,實(shí)生苗芽長(zhǎng)小于0.5 cm；階段3的實(shí)生苗芽長(zhǎng)1.1 cm左右；階段4的實(shí)生苗開(kāi)始出根,實(shí)生苗芽長(zhǎng)1.8 cm左右,根長(zhǎng)0.7 cm左右；階段5的實(shí)生苗芽長(zhǎng)2.7 cm左右,根長(zhǎng)2.6 cm左右；階段6的實(shí)生苗芽長(zhǎng)3.3 cm左右,根長(zhǎng)2.9 cm左右；階段7的實(shí)生苗芽長(zhǎng)4.5 cm左右,根長(zhǎng)3.3 cm左右。

圖1 不同萌發(fā)階段的海三棱藨草種子和實(shí)生苗和漂浮起動(dòng)實(shí)驗(yàn)示意圖

崇明東灘潮間帶南北沉積物底質(zhì)存在明顯差異,北部潮灘沉積物主要以淤泥質(zhì)為主,南部潮灘沉積物主要以粉砂質(zhì)為主[25]。為研究不同潮灘底質(zhì)對(duì)海三棱藨草種子和實(shí)生苗漂浮起動(dòng)的影響,2020年6月分別在崇明東灘北部(31°34′32.4″N,121°55′30.1″E)和南部(31°27′49.2″N,121°56′40.4″E)潮灘海三棱藨草分布區(qū),利用PVC管(內(nèi)徑為11 cm)原位采集距表層20 cm的淤泥質(zhì)沉積物(中值粒徑為7.69 μm)和粉砂質(zhì)沉積物(中值粒徑為28.47 μm),運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室備用。采集和運(yùn)輸過(guò)程中盡可能地保持沉積物表面原狀結(jié)構(gòu)特征。為防止可能的大型底棲動(dòng)物等生物影響,所有的沉積物都提前進(jìn)行了2周的密封處理[26]。

1.2 海三棱藨草種子和實(shí)生苗漂浮起動(dòng)實(shí)驗(yàn)

利用美國(guó)Green Eyes公司生產(chǎn)的U-GEMS微觀侵蝕系統(tǒng)(圖1),進(jìn)行不同萌發(fā)階段的海三棱藨草種子和實(shí)生苗在不同沉積物底質(zhì)下的漂浮起動(dòng)臨界剪切應(yīng)力研究。U-GEMS微觀侵蝕系統(tǒng)可以通過(guò)相應(yīng)配套軟件控制侵蝕頭轉(zhuǎn)速和水的流速,產(chǎn)生不同大小的剪切應(yīng)力,常用于測(cè)量泥沙的起動(dòng)過(guò)程[27—28]。U-GEMS微觀侵蝕系統(tǒng)通過(guò)距沉積物表面10 cm處的侵蝕頭轉(zhuǎn)盤(pán)施加剪切應(yīng)力,剪切應(yīng)力范圍在(0.01—0.60)Pa,接近于崇明東灘潮灘野外剪切應(yīng)力實(shí)際情況(大潮期間最大值約為0.65 Pa)[29]。

將上述兩種沉積物作為海三棱藨草種子和實(shí)生苗放置基底,以此進(jìn)行種子和不同萌發(fā)階段實(shí)生苗的漂浮起動(dòng)實(shí)驗(yàn)(共7個(gè)階段,每個(gè)階段設(shè)置3個(gè)重復(fù))。實(shí)驗(yàn)進(jìn)行前,提前將育苗袋中的種子和實(shí)生苗取出沖洗干凈備好后,將10粒種子或10株不同階段實(shí)生苗隨機(jī)放置在沉積物表面,模擬海三棱藨草種子及實(shí)生苗滯留在潮灘表面或沉積物被侵蝕后實(shí)生苗暴露于潮灘表面的自然情景。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始后,用自來(lái)水逐漸注滿裝有沉積物和種子或?qū)嵣绲耐该鱌VC管中,使用配套Water2web軟件設(shè)置2分鐘的運(yùn)行步長(zhǎng),剪切應(yīng)力從0 Pa(靜水)開(kāi)始記錄,剪切應(yīng)力每次增加梯度為0.02 Pa,直至0.60 Pa,共計(jì)30個(gè)梯度。每個(gè)剪切應(yīng)力梯度運(yùn)行階段,若有種子或?qū)嵣缙∑饎?dòng),則記錄剪切應(yīng)力運(yùn)行值為該階段種子或?qū)嵣缙∑饎?dòng)所需的臨界剪切應(yīng)力,直至所有種子或?qū)嵣缙∑饎?dòng)結(jié)束。記錄所有實(shí)驗(yàn)個(gè)體漂浮起動(dòng)時(shí)的臨界剪切應(yīng)力。每一次漂浮起動(dòng)實(shí)驗(yàn)結(jié)束后,對(duì)不同階段實(shí)生苗的芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、地上和地下部分鮮重、根冠濕重比和根冠長(zhǎng)度比進(jìn)行測(cè)量和統(tǒng)計(jì),用于后期數(shù)據(jù)分析。

1.3 數(shù)據(jù)分析

U-GEMS微觀侵蝕系統(tǒng)的漂浮起動(dòng)實(shí)驗(yàn)結(jié)束后,按式(1)計(jì)算對(duì)應(yīng)剪切應(yīng)力梯度下的起動(dòng)率,反映不同萌發(fā)階段和剪切應(yīng)力對(duì)種子和實(shí)生苗漂浮起動(dòng)的影響。

漂浮起動(dòng)率(%)=已起動(dòng)種子或?qū)嵣鐢?shù)/總種子或?qū)嵣鐢?shù)×100%

(1)

使用SPSS 23(SPSS Inc.,Chicago,USA)統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析。通過(guò)雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢驗(yàn)不同萌發(fā)階段和不同沉積物底質(zhì)對(duì)種子或?qū)嵣缙∑饎?dòng)臨界剪切應(yīng)力的交互作用(顯著性水平0.05)。通過(guò)單因素方差分析(One-way ANOVA)和圖基事后比較法(Tukey′s HSD)分析不同萌發(fā)階段種子或?qū)嵣缙∑饎?dòng)的臨界剪切應(yīng)力大小的顯著性差異(顯著性水平0.05)。利用主成分分析方法(Principal Component Analysis,PCA)對(duì)種子或?qū)嵣绲男螒B(tài)特征進(jìn)行排序(旋轉(zhuǎn)方法:最大方差法),并用Kaiser-Meyer-Olkin和Bartlett′s檢驗(yàn)方法對(duì)數(shù)據(jù)的有效性進(jìn)行分析,隨后篩選出第一主成分和第二主成分中影響種子或?qū)嵣缙∑饎?dòng)臨界剪切應(yīng)力大小的關(guān)鍵形態(tài)特征。最后用Excel 2010和Origin 9.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同萌發(fā)階段海三棱藨草種子及實(shí)生苗漂浮起動(dòng)的臨界剪切應(yīng)力

從表1可以看出,種子萌發(fā)階段與沉積物底質(zhì)及其兩者的交互作用均對(duì)海三棱藨草種子或?qū)嵣绲钠∑饎?dòng)臨界剪切應(yīng)力具有極顯著的影響(P<0.01,表1)。其中,萌發(fā)階段對(duì)海三棱藨草種子或?qū)嵣缙∑饎?dòng)臨界剪切應(yīng)力的影響最為顯著,表現(xiàn)為在兩種沉積物底質(zhì)條件下均隨著萌發(fā)階段的進(jìn)展,呈現(xiàn)非線性下降并逐漸接近于0的變化趨勢(shì)(圖2)。在淤泥質(zhì)沉積物表面,階段1種子的漂浮起動(dòng)臨界剪切應(yīng)力為(0.47±60.05)Pa,顯著高于其他各階段的實(shí)生苗(P<0.05)；而在粉砂質(zhì)沉積物表面上,階段1種子的漂浮起動(dòng)臨界剪切應(yīng)力為(0.41 ± 0.02)Pa,同樣顯著高于其他各階段的實(shí)生苗(P<0.05)。結(jié)果表明,無(wú)論在何種沉積物表面滯留,海三棱藨草實(shí)生苗比未萌發(fā)的種子更易漂浮起動(dòng)。同時(shí),萌發(fā)初期未出根階段(階段2—3)實(shí)生苗漂浮起動(dòng)所需臨界剪切應(yīng)力也顯著大于后續(xù)階段實(shí)生苗漂浮起動(dòng)所需的臨界剪切應(yīng)力。這說(shuō)明隨著實(shí)生苗的生長(zhǎng),導(dǎo)致其形態(tài)特征發(fā)生變化,使其漂浮起動(dòng)所需的臨界剪切應(yīng)力會(huì)逐漸變小。當(dāng)實(shí)生苗達(dá)到一定長(zhǎng)度后,其漂浮起動(dòng)所需的臨界剪切應(yīng)力差異并不顯著(P<0.05),如階段5—7的實(shí)生苗在粉砂質(zhì)底質(zhì)上的漂浮起動(dòng)情況(圖2)。此外,潮灘沉積物底質(zhì)對(duì)海三棱藨草種子或?qū)嵣缙∑饎?dòng)臨界剪切應(yīng)力也具極顯著影響(P<0.01,表1)。在萌發(fā)階段1—3,淤泥質(zhì)底質(zhì)表面上的種子或?qū)嵣缙∑饎?dòng)臨界剪切應(yīng)力顯著大于粉砂質(zhì)底質(zhì)表面上的種子或?qū)嵣缙∑饎?dòng)臨界剪切應(yīng)力(P<0.05,圖2)。盡管在萌發(fā)階段4—7,粉砂質(zhì)底質(zhì)表面上的實(shí)生苗的漂浮起動(dòng)所需的臨界剪切應(yīng)力仍然小于淤泥質(zhì)底質(zhì)表面上的實(shí)生苗。但海三棱藨草實(shí)生苗出根后(階段4),其實(shí)生苗在兩種沉積物底質(zhì)表面上漂浮起動(dòng)所需的臨界剪切應(yīng)力差異并不顯著(P<0.05)。

表1 不同萌發(fā)階段和沉積物底質(zhì)對(duì)臨界剪切應(yīng)力影響的方差分析

圖2 不同萌發(fā)階段種子或?qū)嵣缙∑饎?dòng)臨界剪切應(yīng)力

不同萌發(fā)階段的漂浮起動(dòng)率的統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示,在兩種沉積物底質(zhì)條件下種子或?qū)嵣绲钠∑饎?dòng)率均隨萌發(fā)階段的進(jìn)展而增大(圖3)。在未施加剪切應(yīng)力的靜水情況下(0 Pa),海三棱藨草種子直至階段4的實(shí)生苗都難以漂浮起動(dòng)；放置在粉砂質(zhì)沉積物表面的階段5實(shí)生苗開(kāi)始出現(xiàn)漂浮起動(dòng),其起動(dòng)率為20%；而放置在淤泥質(zhì)沉積物表面的實(shí)生苗漂浮起動(dòng)率仍為0(圖3)。在非靜水條件下,隨著海三棱藨草實(shí)生苗萌發(fā)階段的進(jìn)展,實(shí)生苗的漂浮起動(dòng)率也相應(yīng)增大。未萌發(fā)的種子階段,無(wú)論是在淤泥質(zhì)底質(zhì)還是粉砂質(zhì)底質(zhì)條件下,較小的剪切應(yīng)力都難以使其漂浮起動(dòng),直至剪切應(yīng)力超過(guò)0.40 Pa時(shí),在淤泥質(zhì)表面種子漂浮起動(dòng)率為20%,而在粉砂質(zhì)表面的種子漂浮起動(dòng)率可達(dá)80%；萌發(fā)階段達(dá)到階段4時(shí),實(shí)生苗漂浮起動(dòng)率顯著提高。當(dāng)剪切應(yīng)力施加到0.10 Pa時(shí),在淤泥質(zhì)表面的實(shí)生苗漂浮起動(dòng)率為90%,而在粉砂質(zhì)表面的實(shí)生苗漂浮起動(dòng)率為100%。隨著萌發(fā)階段進(jìn)展,較小的剪切應(yīng)力擾動(dòng)都會(huì)使海三棱藨草實(shí)生苗快速漂浮起動(dòng)。在階段7,即使只施加0.02 Pa的剪切應(yīng)力,在淤泥質(zhì)表面的實(shí)生苗漂浮起動(dòng)率就可達(dá)到90%,而在粉砂質(zhì)表面的實(shí)生苗漂浮起動(dòng)率為100%。研究結(jié)果表明,隨著萌發(fā)階段的進(jìn)展,海三棱藨草實(shí)生苗漂浮起動(dòng)所需的臨界剪切應(yīng)力越小,其隨潮流擴(kuò)散的機(jī)會(huì)顯著增加。同時(shí),在剪切應(yīng)力相同時(shí),不論處于何種萌發(fā)階段,在粉砂質(zhì)底質(zhì)表面上的種子或?qū)嵣缙∑饎?dòng)率都明顯高于淤泥質(zhì)底質(zhì)表面上的種子或?qū)嵣?。在淤泥質(zhì)底質(zhì)條件下,實(shí)生苗開(kāi)始出根后(階段4)的漂浮起動(dòng)率顯著提升。而在粉砂質(zhì)底質(zhì)條件下,實(shí)生苗未出根時(shí)(階段3)的漂浮起動(dòng)率就開(kāi)始顯著提升(圖3)。這些結(jié)果說(shuō)明在粉砂質(zhì)潮灘,實(shí)生苗更易漂浮起動(dòng)；而在淤泥質(zhì)潮灘,實(shí)生苗需要出根后(階段4),其漂浮起動(dòng)率才會(huì)顯著增加,進(jìn)而增加其隨潮流擴(kuò)散的機(jī)會(huì)。

圖3 不同萌發(fā)階段(x軸)和剪切應(yīng)力(y軸)下的種子或?qū)嵣缙∑饎?dòng)率(z軸)

2.2 不同萌發(fā)階段實(shí)生苗特征對(duì)漂浮起動(dòng)臨界剪切應(yīng)力的影響

不同萌發(fā)階段海三棱藨草實(shí)生苗形態(tài)特征的主成分分析結(jié)果表明,主成分分析前2個(gè)特征值對(duì)應(yīng)的累計(jì)方差貢獻(xiàn)率已達(dá)總方差的89.07%(>85%；表2),能反映所選指標(biāo)的絕大部分信息。其中,第一主成分占總方差49.66%,該成分中實(shí)生苗根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)載荷最高,主要反映了實(shí)生苗表面積大小對(duì)近底(漂浮)起動(dòng)的影響。第二主成分總濕重相關(guān)性最高,主要表現(xiàn)不同萌發(fā)階段的實(shí)生苗在水中的自身浮力對(duì)近底(漂浮)起動(dòng)的影響。

表2 主成分分析特征值及因子荷載矩陣

3 討論與結(jié)論

潮間帶鹽沼植物種子與實(shí)生苗的漂浮起動(dòng)是鹽沼自然擴(kuò)散過(guò)程的重要前提,決定著其能否實(shí)現(xiàn)有效和長(zhǎng)距離擴(kuò)散,因此量化鹽沼植物種子和實(shí)生苗漂浮起動(dòng)的臨界剪切應(yīng)力對(duì)研究鹽沼植物擴(kuò)散過(guò)程和機(jī)理尤其重要[6]。已有的研究中,對(duì)于潮間帶鹽沼植物繁殖體擴(kuò)散的研究主要圍繞著潮流、波浪和風(fēng)等媒介,但對(duì)發(fā)揮關(guān)鍵作用的臨界剪切應(yīng)力的定量研究并不多見(jiàn)[30—31]。這主要是由于目前的觀測(cè)手段很容易實(shí)現(xiàn)對(duì)流速、波能等潮灘動(dòng)力條件的觀測(cè),但在野外很難直接觀測(cè)波流聯(lián)合作用時(shí)產(chǎn)生的剪切應(yīng)力,一般只能通過(guò)公式間接換算等方法獲得[32]。在本研究中,借助U-GEMS微觀侵蝕系統(tǒng)人為設(shè)定不同梯度的剪切應(yīng)力,通過(guò)模擬海三棱藨草種子和不同萌發(fā)階段實(shí)生苗在兩種沉積物底質(zhì)表面上滯留的情景,量化了海三棱藨草種子與實(shí)生苗漂浮起動(dòng)時(shí)所需的臨界剪切應(yīng)力,闡明了萌發(fā)階段和沉積物底質(zhì)均對(duì)鹽沼植物種子與實(shí)生苗漂浮起動(dòng)時(shí)所需的臨界剪切應(yīng)力有極顯著影響。

3.1 萌發(fā)階段對(duì)鹽沼植物有性繁殖體擴(kuò)散能力的影響

在潮間帶生態(tài)系統(tǒng)中,植物繁殖體的形態(tài)特征(大小、形狀和浮力)是隨潮流自然擴(kuò)散過(guò)程中重要的指示因子[33],會(huì)造成漂浮起動(dòng)時(shí)所需的臨界剪切應(yīng)力有所差異[34]。本研究結(jié)果表明,海三棱藨草種子萌發(fā)階段對(duì)實(shí)生苗的漂浮起動(dòng)臨界剪切應(yīng)力具有顯著影響。隨著萌發(fā)階段的進(jìn)展,實(shí)生苗漂浮起動(dòng)時(shí)所需的臨界剪切應(yīng)力逐漸減小,更易起動(dòng)并隨潮流自然擴(kuò)散。種子由于春化后吸水較多,沒(méi)有出苗生根,負(fù)浮力較大,需要比其他階段更大的剪切應(yīng)力才能起動(dòng)。伴隨著種子萌發(fā)和實(shí)生苗的生長(zhǎng),實(shí)生苗自身表面積增大,與水體接觸的表面積增加,負(fù)浮力逐漸轉(zhuǎn)化為正浮力,漂浮起動(dòng)時(shí)所需的臨界剪切應(yīng)力也逐漸減小,因此比種子更容易漂浮起動(dòng)并隨潮流擴(kuò)散。Yuan等[35]在崇明東灘海三棱藨草群落生態(tài)恢復(fù)示范區(qū)的研究發(fā)現(xiàn),秋冬季時(shí)在潮間帶光灘前沿基本無(wú)海三棱藨草種子庫(kù)或其他繁殖體,而在次年4—5月光灘前沿卻出現(xiàn)大量海三棱藨草實(shí)生苗斑塊定居。而本研究的結(jié)果證實(shí)了這是海三棱藨草群落種源區(qū)的種子在春季萌發(fā)形成不同萌發(fā)階段實(shí)生苗后經(jīng)漂浮起動(dòng),隨潮流自然擴(kuò)散的結(jié)果。Koch等[16]在水槽實(shí)驗(yàn)中,發(fā)現(xiàn)在同等水文動(dòng)力干擾下,子葉所帶來(lái)的浮力使得海草實(shí)生苗漂浮起動(dòng)比種子更加容易。Wang等[36]也發(fā)現(xiàn),紅樹(shù)林繁殖體不僅受潮流控制被動(dòng)擴(kuò)散,其不同階段的繁殖體還會(huì)調(diào)整自身重量和生根來(lái)影響其擴(kuò)散。因此,潮間帶植物繁殖體形態(tài)特征的差異對(duì)有性繁殖體漂浮起動(dòng)進(jìn)而隨潮流擴(kuò)散具有重要的影響作用。當(dāng)然,野外自然環(huán)境比室內(nèi)實(shí)驗(yàn)環(huán)境更為復(fù)雜和多變,但本實(shí)驗(yàn)中的量化結(jié)果客觀反映了在同等水文動(dòng)力條件下,鹽沼植物種子與實(shí)生苗的漂浮起動(dòng)以及擴(kuò)散所需的水動(dòng)力條件會(huì)受繁殖體萌發(fā)階段及形態(tài)特征的影響。

3.2 沉積物底質(zhì)對(duì)種子與實(shí)生苗的漂浮起動(dòng)的影響

鹽沼植物種子或?qū)嵣鐪粼诔遍g帶灘面時(shí)會(huì)黏附在沉積物表面,沉積物中的藻類(lèi)和底棲動(dòng)物分泌形成的胞外聚合物會(huì)形成一定耐侵蝕的生物膜[15],進(jìn)而影響種子或?qū)嵣缙∑饎?dòng)時(shí)所需的臨界剪切應(yīng)力。因此在研究鹽沼植物種子或?qū)嵣缙∑饎?dòng)所需的臨界剪切應(yīng)力時(shí),需考慮到沉積物自身抗侵蝕的能力,尤其是粒徑、孔隙度、含水率等沉積物理化性質(zhì)所帶來(lái)的差異[28]。此外,如沉積物粒徑小于實(shí)生苗,在沉積物顆粒起動(dòng)后,也會(huì)黏附在實(shí)生苗的種莢和根上面[16],增加實(shí)生苗的重量,而粒徑大的粉砂質(zhì)沉積物顆粒黏附難度要高于淤泥質(zhì)沉積物。本研究中,分別在淤泥質(zhì)和粉砂質(zhì)沉積物底質(zhì)上,放置海三棱藨草種子和不同階段實(shí)生苗,發(fā)現(xiàn)在同等剪切應(yīng)力條件下,有性繁殖體在粉砂質(zhì)沉積物表面漂浮起動(dòng)概率明顯大于淤泥質(zhì)沉積物表面。這可能是因?yàn)橛倌噘|(zhì)沉積物顆粒更易黏附在種子和實(shí)生苗表面,增加種子或?qū)嵣缙∑饎?dòng)時(shí)所需的臨界剪切應(yīng)力。這也表明在粉砂質(zhì)潮灘上,鹽沼植物的種子或?qū)嵣绺灼∑饎?dòng),因而可以擁有更長(zhǎng)的擴(kuò)散時(shí)間以及更長(zhǎng)的擴(kuò)散距離。

3.3 基于自然的生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用

近年來(lái),基于自然的解決方案理念正在全球范圍內(nèi)廣泛應(yīng)用,其核心是借鑒自然運(yùn)行規(guī)律并加以運(yùn)用來(lái)應(yīng)對(duì)當(dāng)前挑戰(zhàn)[37]。本研究結(jié)果表明,(1)隨著潮間帶鹽沼植物種子萌發(fā)階段的進(jìn)展,實(shí)生苗漂浮起動(dòng)所需的臨界剪切應(yīng)力逐漸減小,進(jìn)而隨潮流擴(kuò)散的機(jī)會(huì)也相應(yīng)增大；(2)不同沉積物底質(zhì)的條件下,鹽沼植物實(shí)生苗在粉砂質(zhì)潮灘相比于淤泥質(zhì)潮灘更容易漂浮起動(dòng)。本項(xiàng)研究成果對(duì)基于自然的鹽沼生態(tài)修復(fù)具有重要啟示。在水動(dòng)力環(huán)境和泥沙沉積條件等物理因素干擾顯著的潮間帶潮灘,鹽沼植被的修復(fù)工作一直存在著高付出、低回報(bào)的問(wèn)題,如何在降低成本的情況下提高鹽沼植被的恢復(fù)效率是當(dāng)前的熱點(diǎn)研究之一。目前長(zhǎng)江口鹽沼海三棱藨草的修復(fù)實(shí)踐多采用移栽(球莖或植株)的方式進(jìn)行,需耗費(fèi)大量人力物力[38],而基于種子的海三棱藨草種群修復(fù)是最具潛力的低成本高成效的生態(tài)修復(fù)方式。因此,在缺乏海三棱藨草種源的潮間帶適宜光灘生境中,可設(shè)置小面積的海三棱藨草種源區(qū)。在春季4月至5月初,人工投放一定數(shù)量經(jīng)春化的海三棱藨草種子。此時(shí)日平均溫度超過(guò)15 ℃,海三棱藨草種子處于快速萌發(fā)階段,能輕松達(dá)到實(shí)生苗漂浮起動(dòng)所需的臨界剪切應(yīng)力,進(jìn)而隨潮流進(jìn)行自然擴(kuò)散,成功實(shí)現(xiàn)定居和生長(zhǎng)。同時(shí),實(shí)生苗在淤泥質(zhì)潮灘上更不容易起動(dòng),繁殖體更不易被潮水沖走,容易保留。淤泥質(zhì)潮灘的水動(dòng)力環(huán)境也常常弱于粉砂質(zhì)潮灘,而潮灘水動(dòng)力沖刷是制約鹽沼修復(fù)的重要限制因子[25]。因此,為了最大程度將有性繁殖體保留在潮間帶不被沖走,鹽沼修復(fù)時(shí),應(yīng)優(yōu)先選擇淤泥質(zhì)潮灘。

鹽沼植物種子或?qū)嵣缙∑饎?dòng)進(jìn)而隨潮流擴(kuò)散是生物與物理因素之間相互作用的結(jié)果,種子及實(shí)生苗自然擴(kuò)散是潛在種群轉(zhuǎn)變?yōu)楝F(xiàn)實(shí)種群過(guò)程中的必要前提。本研究以長(zhǎng)江口典型鹽沼先鋒物種海三棱藨草為研究對(duì)象,通過(guò)U-GEMS微觀侵蝕系統(tǒng)進(jìn)行種子和實(shí)生苗漂浮起動(dòng)實(shí)驗(yàn),量化了不同萌發(fā)階段和沉積物底質(zhì)對(duì)種子或?qū)嵣缙∑饎?dòng)過(guò)程中臨界剪切應(yīng)力的影響。研究結(jié)果不僅豐富了鹽沼植物繁殖體漂浮起動(dòng)過(guò)程和機(jī)理方面的研究,也為今后長(zhǎng)江口乃至其他區(qū)域開(kāi)展低成本、高成效的以種子為主要修復(fù)材料的大規(guī)模鹽沼生態(tài)修復(fù)提供了科學(xué)依據(jù),具有重要的理論意義和實(shí)踐應(yīng)用前景。