蘇宏鑫

1 問題的提出

浙科版《生物學》必修2的P101～102陳述的哈迪-溫伯格定律的內容是：在一個大的隨機交配的種群里，基因頻率和基因型頻率在沒有遷移、突變、選擇的情況下，世代相傳不發(fā)生變化，并且基因型頻率是由基因頻率所決定的。該教材因此斷言：非隨機交配和突變、遷移、漂變、自然選擇是打破平衡，使種群基因頻率發(fā)生變動的因素。

非隨機交配對種群基因頻率的這個作用在當前高等院校的相關主流書箱中也有類似的表達。如戴灼華等主編的《遺傳學》（第二版）P480中就有這樣的陳述：“作為群體遺傳學的理論基石之一的Hardy-Weinberg定律的要點是：① 在隨機交（婚）配下的孟德爾群體中，沒有其他因素（基因突變、選擇、遷移和遺傳漂變）的干擾，基因頻率不變……”又如吳相鈺等主編的《普通生物學》（第三版）P333也說：“要維持一個群體的哈迪-溫伯格平衡，個體之間的交配必須是隨機的?！?/p>

2 非隨機交配對種群基因頻率的影響分析

2.1 理論分析

首先要明確一點：隨機交配還是非隨機交配，與交配機會和生殖能力無關。這就像帥哥容易找靚妹婚配，丑男一般只能找陋女結婚是非隨機婚配，而不影響每一個人的生存機會和生殖機會（包括婚配機會和生殖能力）一樣。

一個種群在沒有其他因素（突變、遷移、漂變、自然選擇）的干擾，交配的隨機性與否就成了因變量-基因頻率的單因子變量，每個個體的生存機會和生殖機會都成了基因頻率的無關變量。生殖機會相同使得種群中每一個等位基因傳遞給下一代的機會相同，生存機會相同就意味著每一個個體對基因庫的貢獻是一樣的，這樣的種群其基因頻率就會世代恒定，與交配是否隨機無關。

2.2 舉例分析（表1）

為計算分析的方便，首先作兩點假設：① 假設某種群有一對完全顯性的等位基因A與a，這樣AA和Aa個體表現出顯性性狀，aa個體表現為對應的隱性性狀;② 假設這個種群的初始時期，個體基因型頻率AA∶Aa∶aa=1∶2∶1，則基因頻率A∶a=1∶1。以下舉例分析兩種非隨機交配對種群基因頻率的影響。

2.2.1 表型相同的個體間交配導致后代的基因型頻率發(fā)生改變，但基因頻率代代不變

根據上述的兩點假設和推理，可以再假定表1中的親代雄性個體為四個（AA∶Aa∶aa=1∶2∶1），親代雌性個體也是四個（AA∶Aa∶aa=1∶2∶1），表型相同的個體之間的交配是隨機的，表型不同的個體之間不交配，而且每一個個體產生的子代個體都有且只有12個。這樣，親代雄性個體aa與雌性個體aa共同的后代個體aa也是12個。見表1，通過一代的生殖，基因型頻率從原來的AA∶Aa∶aa=1∶2∶1變成了AA∶Aa∶aa=1∶1∶1，而基因頻率仍然是A：a=1：1。同理，表型相異的個體間交配會導致后代的基因型頻率變?yōu)锳A∶Aa∶aa=0∶2∶1， 而基因頻率還是A：a=1：1。

2.2.2 個體自交導致后代的基因型頻率發(fā)生改變，但基因頻率代代不變

為計算的方便，同樣可以假定表2中的親代個體為4個（AA∶Aa∶aa=1∶2∶1），每一個個體自交產生后代都有且只有4個。這樣，通過一代或n代的自交，產生的后代的基因型頻率從原來的AA∶Aa∶aa=1∶2∶1變成了AA∶Aa∶aa=（0.5-2-n-2）∶2-n-1∶（0.5-2-n-2），而基因頻率始終保持A∶a=1∶1。

3 結論

在一個具有等位基因的大種群中，如果沒有突變、選擇（不包括性選擇）、遷移和漂變，那么雌雄個體之間的交配無論是隨機的還是非隨機的，種群的基因頻率代代不變，而且在非隨機交配的情況下的基因型頻率不能由基因頻率決定;只有隨機交配才能保持種群的基因型頻率不變，此時的基因型頻率由基因頻率決定。

交配的非隨機性，即性選擇是自然選擇的一種特殊形式，性選擇不影響種群基因頻率。因此，現代生物進化理論認為“選擇是進化的動力”，這個觀點的“選擇”是不包括性選擇的。