陳淑欽　陳清西

摘要：鐵皮石斛的生長受到溫度、光照度、水分等環(huán)境因子以及栽培模式、種植品種、內(nèi)生菌等因素的影響。主要闡述了不同生境條件下，鐵皮石斛光合特性及有效成分的積累情況。結(jié)果表明，鐵皮石斛最適合生長的環(huán)境溫度為20～30 ℃，相對濕度為80%～90%，喜弱光，不同生長階段所需光照度有差異。今后應(yīng)系統(tǒng)研究環(huán)境因子和栽培方式對鐵皮石斛質(zhì)量、產(chǎn)量的影響，深入分析鐵皮石斛與內(nèi)生菌的共生關(guān)系，重視品種篩選，為生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的鐵皮石斛提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：鐵皮石斛；環(huán)境因子；光合特性；栽培

中圖分類號：S567.23+9.04 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2015）07-0262-03

鐵皮石斛（Dendrobium officinale）別稱黑節(jié)草，為蘭科石斛屬植物，是多年生附生草本，因其表皮呈鐵綠色而得名。鐵皮石斛莖中富含多糖、黃酮、氨基酸等多種生理活性成分，具有抗腫瘤、提高人體免疫力、生津益胃、延年益壽等重要的藥用功效，名列“中華九大仙草”之首[1]。我國野生鐵皮石斛主要分布在浙江、福建、廣東、云南、湖南、貴州等地。鐵皮石斛作為一種名貴的傳統(tǒng)中藥材和保健品，經(jīng)濟(jì)價值較高，市場需求量大，但由于鐵皮石斛對生境條件要求較為嚴(yán)格，生長速度慢，產(chǎn)量低，加上過度采收導(dǎo)致數(shù)量銳減，已被國家列入《國家重點(diǎn)保護(hù)野生藥材物種目錄》。過去對鐵皮石斛的研究多集中于功能成分的提取工藝優(yōu)化及組培快繁基質(zhì)配方等方面；近年來，逐漸重視鐵皮石斛的栽培環(huán)境條件，并對不同環(huán)境條件下鐵皮石斛的生長特性開展研究。

1 環(huán)境因子對鐵皮石斛生長的影響

環(huán)境因子主要通過影響植物的光合作用從而對植株的生長造成影響。光合作用是生物界所有物質(zhì)代謝和能量代謝的物質(zhì)基礎(chǔ)，是判斷植物生長情況的重要指標(biāo)，而光、溫、水、氣是光合作用的影響因素，也是調(diào)控植物生長發(fā)育的重要因子。研究表明，鐵皮石斛是C3兼景天酸代謝（crassulacean acid metabolism，CAM）途徑植物。張澤錦研究認(rèn)為，鐵皮石斛的光合碳同化在常規(guī)環(huán)境下呈C3和CAM共存途徑，在非環(huán)境脅迫條件下以C3途徑為主，但在環(huán)境脅迫條件下以CAM途徑為主[2]。因此可見，環(huán)境條件的優(yōu)劣對鐵皮石斛的生長至關(guān)重要。

1.1 光照

1.1.1 光照度 鐵皮石斛氣孔開放率較低，光合能力相對較弱[3]，凈光合速率變化呈單峰曲線，羧化效率、光飽和點(diǎn)、補(bǔ)償點(diǎn)都較低，光合特性呈現(xiàn)陰性，即光照需求量較弱[4]。因此在早晨弱光條件下鐵皮石斛的光能利用率是最高的。呂獻(xiàn)康等研究認(rèn)為，野生鐵皮石斛在08：00—10：00弱光條件下的光能轉(zhuǎn)化效率最高，此后凈光合速率隨著光照度的增強(qiáng)而降低[5]。張玲菊等對來自5個種源的鐵皮石斛進(jìn)行光合特性的比較分析，結(jié)果表明鐵皮石斛凈光合速率的峰值均出現(xiàn)在09：00[6]。

光照度不同會誘導(dǎo)鐵皮石斛組培苗積累不同的有機(jī)物。徐步青等研究認(rèn)為，2 000 lx光照有利于多糖的積累，而 500 lx 光照有利于生物堿的積累[7]。楊小兵等研究認(rèn)為，光照度為2 000 lx時，鐵皮石斛原球莖有效成分積累最多，光照度太低會使其出現(xiàn)黃化現(xiàn)象，過高又會產(chǎn)生光抑制[8]。

1.1.2 光質(zhì) 光質(zhì)顯著影響鐵皮石斛的生長，張玲菊等研究認(rèn)為，鐵皮石斛中葉綠素b的含量略高于一般植物，且在短波光430 nm處吸收峰高，有利于植株對藍(lán)紫光的吸收[6]。侯甲男等研究了不同光質(zhì)對鐵皮石斛試管苗生長的影響，結(jié)果表明，不同光質(zhì)比對鐵皮石斛的生長促進(jìn)作用不同，CCFL光源紅藍(lán)光比例為6 ∶4時更有利于鐵皮石斛的光合作用以及干物質(zhì)、糖的積累，白光處理長勢最差[9]。賈書華等研究也認(rèn)為，紅光促進(jìn)生根和長高，藍(lán)光增加莖粗和生物堿含量，紅藍(lán)混光（8 ∶2）有利于多糖、葉綠素含量的增加以及酶活性的提升[10-11]。

1.1.3 光照時間 光照度一定的條件下，光照時間越長，鐵皮石斛的有效成分積累先增加后降低。徐步青等研究不同光照度和光照時間對鐵皮石斛類原球莖有效成分積累的影響，認(rèn)為光照度在2 000 lx下培養(yǎng)40 d，其生物量最高；培養(yǎng)30 d則多糖含量最高，多糖、生物堿含量均隨培養(yǎng)時間的延長而降低[7]。鮑順淑等研究表明，在可控環(huán)境下，鐵皮石斛組培苗培養(yǎng)92 d，光照時間為12 h/d條件下的生長效果最好[12]。因此可見，在人工栽培環(huán)境中不應(yīng)盲目延長光照時間，以免造成浪費(fèi)。

1.2 溫度

研究表明，適合鐵皮石斛生長的環(huán)境溫度為20～30 ℃，溫度過高會使植株葉片氣孔關(guān)閉，光合作用減弱，甚至導(dǎo)致體內(nèi)相關(guān)酶失去活性，影響植物生長；而隨著溫度的降低，鐵皮石斛抗壞血酸過氧化物酶（aseorbateperoxidase，APX）活性、丙二醛、脯氨酸含量上升[13]，且幼苗植株在長時間的0 ℃低溫條件下容易受到不可逆的生理傷害[14]。艾娟等研究認(rèn)為，溫度對鐵皮石斛的光合速率有顯著影響，各形態(tài)指標(biāo)增量以 30 ℃ 處理時最高，但20 ℃處理的鐵皮石斛多糖含量是最高的[15]。張宇斌等研究認(rèn)為，鐵皮石斛最適生長溫度為20～25 ℃[16]。張艷嫣等研究表明，鐵皮石斛在低溫脅迫下葉綠素含量降低，可溶性糖、可溶性蛋白含量升高，這可能是由于過剩的激發(fā)能不能通過熱耗散途徑散失卻大量積累于PSⅡ反應(yīng)中心，使光合機(jī)構(gòu)受到了較大程度的破壞，植株產(chǎn)生光抑制[14，17-18]。因此可見，溫度高低對鐵皮石斛的生長至關(guān)重要。

1.3 水分

水是植物進(jìn)行光合作用的重要因子，植物主要從空氣和基質(zhì)中攝取水分以供生命活動所需。水分過多易造成植株腐爛、病菌傳播；水分過少會使植物葉片面積、葉片數(shù)、干質(zhì)量等指標(biāo)降低，從而影響植株生長[19]。由于長期處于陰生生境中導(dǎo)致鐵皮石斛保水能力較差，其生長需要足夠的水分[20]。蘇迪等用PEG-6000模擬干旱脅迫處理鐵皮石斛愈傷組織，結(jié)果表明鐵皮石斛愈傷組織可以通過增加可溶性蛋白含量和改變保護(hù)酶活性以適應(yīng)一定程度的干旱，PEG濃度為25%時過氧化物酶（peroxidase，POD）活性開始下降，當(dāng)PEG濃度達(dá)到30%時APX活性隨時間的增加而降低[21]。張宇斌等研究表明，相對濕度在80%以上時鐵皮石斛組培苗的光合速率值明顯提高[22]。植物的水分利用率與環(huán)境溫度息息相關(guān)，徐琳娜研究認(rèn)為，在野外夏季鐵皮石斛的水分利用率是最高的，生長速度也是最快的[23]。

1.4 其他

CO2是植物光合作用的底物，它可以提高羧化速率，并通過抑制植物光呼吸從而提高凈光合速率[24]。沈宗根等研究表明，適當(dāng)增加CO2濃度有利于鐵皮石斛凈光合速率的提高，CO2濃度高于500 mg/L時達(dá)到飽和，繼續(xù)增加CO2濃度光合速率則呈下降趨勢[25]。

此外，各種礦質(zhì)元素對鐵皮石斛的光合作用均有一定的作用。汪維雙研究認(rèn)為，高濃度的鉛、鎘脅迫均能明顯抑制植物葉綠素合成，降低光合作用效率[26]。適當(dāng)濃度的外源硒處理（0.05～0.10 mg/L）可以緩解并促進(jìn)恢復(fù)鐵皮石斛幼苗的低溫脅迫效應(yīng)，但過高濃度的外源硒處理（>0.20 mg/L）反而會降低鐵皮石斛幼苗的低溫抗性[14]。

2 栽培模式對鐵皮石斛生長和有效成分的影響

目前，設(shè)施栽培是人工種植鐵皮石斛的主要途徑。隨著仿野生栽培模式在霍山石斛、鼓槌石斛、齒瓣石斛等石斛屬植物種植中取得不錯的成果[27-28]，鐵皮石斛的仿野生栽培也逐漸得到人們的重視，試驗(yàn)中經(jīng)常選用梨樹、龍眼等樹皮粗糙又不易脫落的樹種作為附主[29-31]。栽培模式和種植品種不同，植株對環(huán)境的適應(yīng)性會有差異，致使鐵皮石斛的內(nèi)生菌及光合特性不同，最終影響鐵皮石斛的生長。

2.1 栽培模式對鐵皮石斛內(nèi)生菌的影響

鐵皮石斛內(nèi)生菌是影響植株長勢強(qiáng)弱的另一個關(guān)鍵。研究認(rèn)為，野生鐵皮石斛內(nèi)生菌ZJSH1具有固氮活性，可有效刺激植株分泌激素從而提高人工栽培鐵皮石斛的產(chǎn)量和品質(zhì)[32]。張霞研究認(rèn)為，接種蘭花內(nèi)生菌尤其是MLX102菌種可以促進(jìn)鐵皮石斛生長并顯著提高植株的抗逆性[33]。金輝等通過人工接種菌根真菌GDB181′到鐵皮石斛組培苗上，結(jié)果證明兩者建立有效的共生關(guān)系，接種植株的營養(yǎng)元素含量均有不同程度提高，尤其是硼、硅、鐵、銅、錳增量均在100%以上[34]。

石斛屬藥用植物內(nèi)生真菌種類非常豐富，不同品種的內(nèi)生真菌在數(shù)量上和種類上差別較大[35]，且內(nèi)生菌在鐵皮石斛不同部位的分布呈一定規(guī)律，根部的內(nèi)生細(xì)菌種群最豐富，其次是莖部，葉部的內(nèi)生細(xì)菌最少、豐富度最低，不同品種和栽培條件菌株數(shù)也不一致，如溫州樣品鑒定出44株細(xì)菌，主要菌屬為假氨基桿菌屬（Pseudaminobacter）、短波單胞菌屬（Brevundimonas）；慶元樣品鑒定出42株細(xì)菌，主要為鞘脂單胞菌屬（Sphingomonas）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、alphaproteobacterium；蕭山樣品鑒定出40株細(xì)菌，主要為Rhodanbacter[36]。因此有學(xué)者推測，人工栽培鐵皮石斛的質(zhì)量與野生鐵皮石斛間存在一定差異是由內(nèi)生菌數(shù)量、菌種不同引起的。

2.2 栽培模式對鐵皮石斛有效成分的影響

同種植物長期生長在不同的環(huán)境下，會使其表型及生理生態(tài)特性產(chǎn)生不同的變化，使植物出現(xiàn)趨異適應(yīng)[37]。不同產(chǎn)地鐵皮石斛的化學(xué)成分含量也會有顯著差異[38-39]，有學(xué)者通過比較人工栽培鐵皮石斛與野生鐵皮石斛的有效成分發(fā)現(xiàn)，兩者的多糖與微量元素含量相近，且人工栽培鐵皮石斛的氨基酸含量更高。辛甜通過比較表明，組培的鐵皮石斛在多糖、生物堿等含量上略低于市售鐵皮楓斗，纖維化程度也不高，但是由于培養(yǎng)基中含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，前者所含氨基酸、微量元素等營養(yǎng)成分則遠(yuǎn)高于鐵皮楓斗，在宏觀特征上兩者有較大差異[40]。尚喜雨對鐵皮石斛的組培苗、野生植株、栽培植株中的多糖含量及分布進(jìn)行系統(tǒng)分析和研究發(fā)現(xiàn)，野生型鐵皮石斛多糖含量比栽培型多[41]。許春萱等發(fā)現(xiàn)，人工栽培產(chǎn)品所含微量元素低于天然產(chǎn)物[42]，在一定程度上影響其藥效[41]。

2.3 不同來源鐵皮石斛生長的差異

不同來源的鐵皮石斛抗逆性有差異，張艷嫣對3個鐵皮石斛品系ZD-1′、ZD-2′、ZD-3′的幼苗進(jìn)行低溫處理，結(jié)果表明，鐵皮石斛對低溫脅迫的耐性表現(xiàn)與品系存在密切聯(lián)系[14]。不同種質(zhì)鐵皮石斛的光合特性也存在差異[11]，適宜的生長環(huán)境也不同。張玲菊等提出不同種源對光強(qiáng)的響應(yīng)存在一定差異（P<0.05），但變化趨勢基本一致[6]。毛靈芝提到，呂洪飛對寬葉、窄葉、青梗3種鐵皮石斛的光合特性進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)寬葉石斛呈高光合效率的時間最長，光合時間也最長，隨著種植時間的延長，寬葉、青梗的各色素含量均增加，而窄葉石斛基本相同[43]。劉漢峰研究認(rèn)為，適當(dāng)提高CO2濃度可以促進(jìn)金釵石斛、鼓槌石斛的光能利用率，卻使報(bào)春石斛產(chǎn)生抑制效應(yīng)[44]。

3 結(jié)語

鐵皮石斛適合在弱光、高濕、通風(fēng)良好的環(huán)境中生長，其中光照是影響鐵皮石斛的重要因素。目前市場上的鐵皮石斛主要依靠人工栽培，其多糖、黃酮、微量元素等各種有效成分均與野生鐵皮石斛相近。由于生境條件不同使得兩者的附生菌株系和數(shù)量不同，植株光合作用強(qiáng)弱及抗逆性也不同，導(dǎo)致植株質(zhì)量存在一定差異，環(huán)境因子、栽培方式對鐵皮石斛質(zhì)量、產(chǎn)量的影響仍缺乏系統(tǒng)性的研究，內(nèi)生菌與鐵皮石斛的共生關(guān)系也有待深入探討。此外，人工栽培鐵皮石斛空間利用率低，近年來有學(xué)者對鐵皮石斛的仿野生栽培模式進(jìn)行探討，力求其生長環(huán)境接近野生植株，初步證明該模式具有一定的可行性，但是野生條件下環(huán)境變化難以控制，如何保持基質(zhì)及空氣的水分含量、提高水資源利用率是生產(chǎn)中亟須解決的一個重要問題；同時篩選適合野生栽培的品種并與其他栽培方式的鐵皮石斛進(jìn)行經(jīng)濟(jì)效益、成分含量的分析比較，增強(qiáng)試驗(yàn)的可靠性也具有研究意義。

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