宋堅　肖登兵　張偉杰等

摘要：選取有肋型、無肋型平瀨掌扇貝，測定其殼長、殼高、殼厚、外韌帶長、扇角、體質(zhì)量等性狀，采用通徑分析法，計算以殼性狀為自變量對活體質(zhì)量作依變量的通徑系數(shù)，比較相關(guān)參數(shù)。結(jié)果表明，2個類型平瀨掌扇貝活體質(zhì)量的變異系數(shù)分別為18.32%、16.72%，均高于殼性狀的變異系數(shù)。殼長、殼寬以及殼厚均與活體質(zhì)量極顯著相關(guān)。2個類型平瀨掌扇貝表型參數(shù)也明顯不同，有肋型的殼長小于無肋型，殼高、殼厚、外韌帶長、扇角以及活體質(zhì)量都大于無肋型，且殼厚、扇角差異達(dá)極顯著水平。

關(guān)鍵詞：平瀨掌扇貝；活體質(zhì)量；通徑分析；殼性狀；相關(guān)分析

中圖分類號： S917 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2015）03-0215-03

平瀨掌扇貝（Volachlamys hirasei）屬于軟體動物門雙殼綱扇貝科，該物種分布于我國北方沿海地區(qū)，尤以渤海灣分布較多，一般棲息在潮下帶淺?；蛏衬噘|(zhì)底[1]。目前，國內(nèi)關(guān)于平瀨掌扇貝的研究較少。有學(xué)者認(rèn)為，平瀨掌扇貝分為有肋型、無肋型2種[2]。形態(tài)性狀、重量性狀以及性狀之間的關(guān)系對于開展動物生物學(xué)研究極為重要[3-8]。張存善等[9]、鄭懷平等[10]、劉小林等[11]分別對蝦夷扇貝、海灣扇貝、櫛孔扇貝的體尺性狀對體質(zhì)量的影響進(jìn)行了研究；吳彪等分析了2個不同群體魁蚶的形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響[12]；劉賢德等報道了不同生長時期大黃魚形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性[13]；趙鵬等分析了2種殼色蝦夷扇貝殼體尺性狀對體質(zhì)量的影響[14]；董在杰等研究了2個品系尼羅羅非魚體質(zhì)量與體維可量性狀之間的關(guān)系等[15]。本研究分析2種類型平瀨掌扇貝殼性狀與活體質(zhì)量的相關(guān)性以及殼性狀對活體質(zhì)量的影響，并比較了2種類型平瀨掌扇貝殼生物學(xué)性狀之間的差異，以期為人工養(yǎng)殖平瀨掌扇貝殼資源提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

平瀨掌扇貝殼于2012年4月采捕于遼河口二界溝海域，低溫下運回實驗室，將貝殼表面洗刷干凈，實驗室暫養(yǎng)10 d。按外形差異將所采扇貝分為有肋型、無肋型2種類型（圖1），其中有肋型79只，無肋型47只。

1.2 方法

1.2.1 測量方法

測量前觀察貝殼的外部形態(tài)，并拍照記錄。從水中取出貝，陰干5 min后用精度為 0.01 mm的16EW型數(shù)顯電子游標(biāo)卡尺[德國馬爾精密量儀（蘇州）有限公司]測量殼長、殼高、殼厚、外韌帶長。其中殼長是殼前到殼后的最大長度，殼高是殼頂?shù)綒さ椎淖畲蟾叨?，殼厚是殼左右兩?cè)間的最大厚度，外韌帶長是外韌帶的最大長度。測完殼性狀后，用吸水紙將貝殼表面的水吸干，然后用精度為001 g的JJ330型數(shù)顯電子天平[美國雙杰兄弟（集團(tuán)）有限公司常熟雙杰測試儀器廠]測量活體質(zhì)量。測完活體質(zhì)量后，按順序?qū)ω悮ふ孢M(jìn)行拍照，之后采用Picpick圖像編輯器軟件的量角器工具對照片上的扇角進(jìn)行測量。

1.2.2 分析方法

運用Excel軟件計算各個性狀的均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)。運用SPSS 17.0軟件對相同規(guī)格的2個類型平瀨掌扇貝殼的各個性狀進(jìn)行獨立樣本t檢驗，并計算每種類型各個性狀間的相關(guān)系數(shù)，進(jìn)行通徑分析。以活體質(zhì)量為依變量，殼性狀為自變量進(jìn)行多元回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外部形態(tài)以及各性狀表型統(tǒng)計量

2.1.1 貝殼的形態(tài)

平瀨掌扇貝殼右殼比左殼略凸。2殼呈白色、白褐相間或者白黑相間。一般左殼上的白色呈現(xiàn)放射狀，多數(shù)為3條。根據(jù)貝殼表面有無明顯肋條將貝殼分為有肋型、無肋型2種（圖1）。從采捕情況看，有肋型數(shù)量多于無肋型，多數(shù)有肋型殼表面的肋十分明顯，一般有12～15條肋，也有極少數(shù)的肋痕不明顯。貝殼略微呈圓扇形，兩殼及兩側(cè)微不等。兩耳較大，不等，呈三角形，右殼前耳下方具有比較明顯的足絲孔，右殼前耳有數(shù)枚小櫛齒。貝殼的右殼前耳有數(shù)條放射性細(xì)紋。有肋型左殼一般兩耳都有細(xì)紋，無肋型左殼一般僅前耳有細(xì)紋，甚至兩耳都沒有細(xì)紋。

2.1.2 各性狀表型參數(shù)

從表1可以看出，無肋型平瀨掌扇貝的殼長均值比有肋型大，但無肋型的活體質(zhì)量比有肋型小，有肋型的殼厚、扇角比無肋型大。2種類型平瀨掌扇貝活體質(zhì)量變異系數(shù)均最大，有肋型、無肋型平瀨掌扇貝活體質(zhì)量變異系數(shù)分別為18.32%、16.72%，其他各個性狀的變異系數(shù)均未超過10%。由表2可知，2種類型間殼厚（X3）、扇角（X5）差異達(dá)極顯著水平，其他性狀均無顯著差異。

2.2 性狀間表型相關(guān)系數(shù)

如表3所示，無肋型的各個性狀，除殼高（X2）、外韌帶長（X4）和活體質(zhì)量（Y）的相關(guān)系數(shù)以外， 其他的性狀和活體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)都比有肋型小，有肋型的殼長和活體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)也最大（0.899），其次是有肋型的殼厚和活體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)（0.867）。無肋型的扇角和活體質(zhì)量之間相關(guān)性沒有達(dá)到顯著水平，有肋型的扇角與活體質(zhì)量顯著相關(guān)。有肋型的殼性狀間的相關(guān)系數(shù)有13個大于無肋型，無肋型僅7個大于有肋型。有肋型有10對性狀極顯著相關(guān)，無肋型有7對。

2.3 殼性狀對活體質(zhì)量的通徑分析

通徑系數(shù)反映自變量對依變量的直接作用，活體質(zhì)量（Y）關(guān)于殼長（X1）、殼高（X2）、殼厚（X3）、外韌帶長（X4）以及扇角（X5）的通徑系數(shù)實際就是Y關(guān)于它們的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)。如表4所示，2種類型扇貝殼長、殼厚對活體質(zhì)量的通徑系數(shù)均達(dá)到極顯著水平，殼長對活體質(zhì)量的直接作用最大，殼厚的直接作用次之，有肋型的外韌帶長對活體質(zhì)量的通徑系數(shù)達(dá)到顯著水平。根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成效應(yīng)，將各個性狀與活體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)（rij）分為各性狀的直接作用（通徑系數(shù)pj）和各性狀通過其他性狀的間接作用（∑rij+pj）2部分。相關(guān)系數(shù)與通徑系數(shù)的變化規(guī)律并非一致，對活體質(zhì)量間接影響最大的均是殼高。endprint

3 結(jié)論與討論

3.1 影響貝類活體質(zhì)量的主要性狀

貝類的活體質(zhì)量與實際體質(zhì)量變異系數(shù)較大，這和貝類活體體腔內(nèi)含有較多水分有一定關(guān)系，從而導(dǎo)致所測量的活體質(zhì)量和實際體質(zhì)量間存在較大差異。本研究表明，2個類型平瀨掌扇貝活體質(zhì)量的變異系數(shù)分別為18.32%、1672%，均高于殼性狀的變異系數(shù)。殼長、殼寬以及殼厚均與活體質(zhì)量極顯著相關(guān)，這與前人研究結(jié)果一致。不同貝類中單一性狀對活體質(zhì)量影響不同。本研究表明，2個類型平瀨掌扇貝的殼性狀對活體質(zhì)量的直接作用大小順序均為：殼長>殼厚>殼高，這與前人研究結(jié)果[16-18]不一致，這應(yīng)該是不同種類貝殼形態(tài)差異導(dǎo)致的。此外，本研究還分析了外韌帶長以及扇貝的扇角對體質(zhì)量的影響，結(jié)果表明，外韌帶長以及扇角與活體質(zhì)量有一定的相關(guān)關(guān)系，但對活體質(zhì)量的直接作用并不大。

3.2 同一品種扇貝不同類型間的差異

2個類型平瀨掌扇貝外形有明顯差別，有肋型貝殼表面有比較明顯的肋，無肋型貝殼表面光滑。不僅如此，2個類型平瀨掌扇貝表型參數(shù)也明顯不同，有肋型的殼長小于無肋型，殼高、殼厚、外韌帶長、扇角以及活體質(zhì)量都大于無肋型，且殼厚、扇角差異達(dá)極顯著水平。由此可見，有肋型雖然在貝殼表面長出了褶皺的放射肋，但是殼的扇角并沒有因此而減小，這表明無論是有肋型到無肋型，還是無肋型到有肋型，放射肋的出現(xiàn)或者消失都不是因為貝殼的舒展或者收縮形成的。同時因為有肋型具有放射肋，導(dǎo)致貝殼變厚，殼質(zhì)量增加，從而導(dǎo)致活體質(zhì)量增加。本研究表明，有肋型的多數(shù)性狀和活體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)均高于無肋型，這前人研究結(jié)論[19-21]一致，說明貝類具有不同特性的同個群體的性狀間也可能出現(xiàn)差異。以形態(tài)性狀參數(shù)對活體質(zhì)量作通徑分析，結(jié)果表明，2個類型平瀨掌扇貝各個性狀對活體質(zhì)量的影響基本一致。

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