陳帥飛，劉倩麗，李潔瓊，李國清，劉菲菲

(國家林業(yè)局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

中國麗赤殼屬Calonectria真菌物種及遺傳多樣性

陳帥飛，劉倩麗，李潔瓊，李國清，劉菲菲

(國家林業(yè)局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

麗赤殼屬(Calonectria)真菌中含有一些在世界范圍內(nèi)分布廣且危害大的病原菌。通過基于多基因序列的系統(tǒng)發(fā)育分析并結(jié)合形態(tài)學(xué)特征，我國共發(fā)現(xiàn)并鑒定了28個麗赤殼屬物種，其中27個種是在桉樹人工林葉片、桉樹林下土壤或者桉樹苗上發(fā)現(xiàn)。本文對我國麗赤殼屬真菌的物種多樣性以及遺傳多樣性進行了概述，對各個物種的形態(tài)特征、菌落特點、寄主范圍、分布地域和危害特點等進行了詳細(xì)的描述，并對未來我國麗赤殼屬真菌的物種分類以及引起病害的防控研究提供了思路。

真菌病害；麗赤殼屬；帚梗柱孢屬；物種多樣性；遺傳多樣性；桉樹；病害防控

麗赤殼屬真菌(屬名 Calonectria，之前沿用Cylindrocladium-帚梗柱孢屬作為其無性屬名)隸屬子囊菌門(Ascomycota)盤菌亞門(Pezizomycotina)糞殼菌綱(Sordariomycetes)肉座菌亞綱(Hypocreomycetidae)肉座菌目(Hypocreales)從赤殼科(Nectriaceae)[1-2]。麗赤殼屬真菌中含有一些世界范圍內(nèi)廣泛分布于不同氣候類型和不同植物寄主上的病原菌[3-4]。麗赤殼屬病原菌可以引起木本植物以及草本植物的一系列病害[3-4]。引起木本植物包括根系腐爛、莖干腐爛、葉部病斑及焦枯、葉部腐爛等病害的癥狀；引起草本植物尤其是農(nóng)作物以及園藝植物包括根系或地下果實腐爛、莖部腐爛、葉部病斑及葉部腐爛等病害的癥狀[3-4]。

對病原菌物種進行準(zhǔn)確的分類鑒定是病害防控的基礎(chǔ)[1,5]。我國針對麗赤殼屬真菌的分類鑒定研究比較有限，由于很多研究僅借助形態(tài)學(xué)特征對病原菌進行鑒定，導(dǎo)致不同種病原菌的鑒定混淆甚至出現(xiàn)錯誤，這在一定程度上阻礙我國麗赤殼屬真菌的分類研究，并無法形成有針對性的病害防控措施。

目前，在世界范圍內(nèi)，主要采用多基因序列的系統(tǒng)發(fā)育分析，并結(jié)合形態(tài)學(xué)特征比較分析對麗赤殼屬真菌物種進行分類鑒定[6-10]。進行系統(tǒng)發(fā)育比較分析的基因序列主要包括 ACT(actin)、BT(β -tublin)、CMDA(calmodulin)、HIS3(histon H3)、ITS(internal transcribed spacer)、LSU(28S large subunit RNA)和TEF-1α(translation elongation factor1-alpha)等基因序列[7-12]；進行形態(tài)學(xué)比較的對象包括無性階段結(jié)構(gòu)和有性階段結(jié)構(gòu)，無性階段結(jié)構(gòu)主要包括分生孢子梗大小和分枝數(shù)，延伸梗長度，囊泡形狀和大小，瓶梗大小和形狀，無性孢子的類型、大小以及隔的數(shù)量；有性階段結(jié)構(gòu)主要包括子囊殼顏色，子囊形狀和大小，子囊內(nèi)子囊孢子數(shù)量，子囊孢子的大小以及隔的數(shù)量等[4,6-12]。

1 我國麗赤殼屬真菌的物種多樣性

目前，世界范圍內(nèi)通過多基因序列并結(jié)合形態(tài)學(xué)特征進行分類鑒定的麗赤殼屬真菌共有 111個種，其中鑒定于我國的有28個種，包括我國桉樹上的27個種以及睡蓮上的1個種[6,8-9,11-12](表1)。麗赤殼屬真菌分類中形態(tài)學(xué)比較關(guān)鍵結(jié)構(gòu)包括囊泡形狀，大無性孢子大小及隔的數(shù)量，子囊內(nèi)子囊孢子數(shù)量，子囊孢子大小及隔的數(shù)量等。一般情況下，麗赤殼屬真菌的無性階段結(jié)構(gòu)相對于有性階段結(jié)構(gòu)易于誘導(dǎo)產(chǎn)生，所以無性階段的形態(tài)學(xué)比較普遍。對于麗赤殼屬的無性階段，囊泡的形狀是對麗赤殼屬真菌進行初步分類的最關(guān)鍵特征之一，我國麗赤殼屬真菌的囊泡形狀包括細(xì)棍棒形(Narrow clavate)、倒梨形(Obpyriform)、梨形(Pyriform)、寬棍棒形(Broadly clavate)、橢圓形(Ellipsoidal)以及球形(Sphaeropedunculate to globose)等[1,6,8-9]。而這些囊泡形狀中，最易鑒別的是細(xì)棍棒形以及球形。根據(jù)囊泡的形狀，可把我國麗赤殼屬真菌歸為3類：細(xì)棍棒狀囊泡麗赤殼(Clavate Vesicle Calonectria spp.)，球狀囊泡麗赤殼(Sphaeropedunculate Vesicle Calonectria spp.)；倒梨形囊泡麗赤殼(Obpyriform Vesicle Calonectria spp.)。本文中把梨形、寬棍棒形以及橢圓形囊泡麗赤殼真菌均歸類至倒梨形囊泡麗赤殼真菌中。

源來[9] [9] [9] [9] [9] [9] [9] [9] [9] [9] [9]文獻[9] [1,6,13-14] [9,14-15] [1,8,13][1,8,13][9,14-15] [9,14][9,11][9,14][9,14][1,8-9,13-14] [9,12][1,8,13][1,6,13-14] [9,14][9,14][9,14]病腐葉苗樹桉，病病病病病病腐腐腐腐病腐腐葉葉莖葉腐葉葉苗苗苗苗葉苗苗樹樹樹樹樹苗樹樹桉桉桉桉桉桉桉，，，病，病，病，病，病病病病枯枯枯病病病病枯枯病病病枯病腐腐腐焦焦焦腐病腐焦焦腐腐腐焦腐害莖腐葉葉葉葉葉葉斑葉葉葉葉葉莖葉葉葉病苗苗林林林苗苗葉苗苗林林苗苗苗林苗起知知樹樹樹知樹樹知知樹知知樹蓮樹樹樹樹知樹知樹樹知樹樹知引未未桉桉桉未桉桉未未桉未未桉睡桉桉桉桉未桉未桉桉未桉桉未港香，南南海海，，南西西西西東西東南域海廣廣廣廣廣廣廣海地布，，，，，，，西建西東東西，西東，西分南海西廣東廣東廣建福東廣西廣建福西廣南海東廣西廣西廣東廣州貴東廣東廣建福東廣廣福廣廣廣廣廣廣廣片葉苗樹桉及壤土壤壤壤下土下土下干莖土下林工林人它林它苗樹林樹樹桉其桉桉壤壤其壤及壤壤壤壤，，壤壤壤，壤土壤土及壤片壤土片片土土壤土土土土片片土土土片土下下土葉下葉葉下下土下下下下葉葉下下下葉下源林林干林林林林林林林林林林片林林林林林片林干片林林片林來或工工莖工工工工工工工工工工葉工工工工工人葉苗工人莖苗葉苗工人工人葉苗工人主人人苗人人人人人人人人人人苗人人人人樹樹樹樹樹樹樹樹樹寄樹桉樹桉樹桉樹桉樹桉樹桉樹桉樹桉樹桉樹桉樹桉樹桉樹桉樹桉蓮睡樹桉樹桉樹桉樹桉桉桉桉桉桉桉桉桉桉殼殼赤殼殼殼殼殼赤麗殼赤赤赤赤赤麗孢殼殼赤麗殼殼殼麗殼殼殼殼殼殼麗麗殼麗都性殼赤赤殼麗殼殼殼名孢赤赤赤氏殼赤赤赤赤赤赤孢孢赤泡京殼無赤麗麗氏麗都?xì)こ喑帑惻菽页帑惓帑惓帑愇男喳慃慃愃钩帑慃慃慃慃慃愋孕喳惸壹俪啻笾戮惼誀顥θ乐蠧.aconidialis缺無C.arbusta樹棲樹桉C.chinensis中國C.crousiana克儒C.expansa桂麗C.foliicola葉生C.fujianensis福建西廣C.hainanensis海南C.hongkongensis香港C.lateralis側(cè)梗有大icroconidialis小無phaeae睡蓮C.papillata乳突C.parakyotensis無性C.pauciramosa常麗隔五球土土名inaria苗丁agnispora拉C.cerciana C.guangxiensis C.mC.mC.nymC.pentaseptata C.pluriramosa多C.pseudocolhounii類C.pseudokyotensis擬C.pseudoreteaudii瑞C.semC.sphaeropedunculate C.terrestris C.tetraramosa四C.turangia號編1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213141516171819202122232425262728

基于多基因序列的分子系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明囊泡形狀相近的麗赤殼真菌具有相近的遺傳進化關(guān)系[7,9-10]。本文進一步支持這一結(jié)論，通過四段基因序列的分子系統(tǒng)發(fā)育分析，結(jié)果表明在我國發(fā)現(xiàn)的28個麗赤殼屬真菌根據(jù)囊泡形狀歸屬于3個不同的囊泡形態(tài)組，而這 3個囊泡形態(tài)組內(nèi)的各個物種相互之間進化地位相近，分屬于 3個不同的分子系統(tǒng)進化組。其中包括Calonectria crousiana，C. fujianensis, C. microconidialis，C. nymphaeae，C. pentaseptata，C. pseudocolhounii以及C. pseudoreteaudii在內(nèi)的7個種歸屬于細(xì)棍棒狀囊泡麗赤殼(圖 1)；C. cerciana, C. foliicola, C. papillata, C. pauciramosa, C. seminaria, C. terrestris以及C. tetraramosa 共7個種屬倒梨形囊泡麗赤殼(圖2)；其余14個種屬于球形囊泡麗赤殼(圖3)。

2 我國麗赤殼屬真菌的危害

在我國已經(jīng)鑒定的28個麗赤殼種分布于廣東、廣西、貴州、福建以及海南(表1)。野外病害調(diào)查和致病力測試結(jié)果表明大部分麗赤殼屬真菌能導(dǎo)致相應(yīng)寄主產(chǎn)生感病癥狀(表1)，其中睡蓮麗赤殼(C. nymphaeae)可引起睡蓮葉部病斑[11]；發(fā)現(xiàn)于桉樹上的麗赤殼屬真菌引起的桉樹病害主要包括：桉樹人工林葉焦枯病(圖4)，桉樹苗莖腐病(圖5)以及桉樹苗葉腐病(圖6)。

桉樹人工林葉焦枯病廣泛分布于廣東、廣西、福建以及海南等省區(qū)，是我國桉樹人工林的重大病害之一[1,13,16-17]。很多情況下，麗赤殼屬病原菌與其他葉部病原菌特別是畸腔菌科(Teratosphaeriaceae)以及球腔菌科(Mycosphaerellaceae)病原菌共同侵染桉樹葉片，引起桉樹人工林葉片嚴(yán)重感染(圖4C)，進而影響桉樹的生長。桉樹苗莖腐病和苗葉腐病主要分布于苗圃中，在育苗期、高溫高濕的氣候條件下，若桉樹苗擺放過于密集引起通風(fēng)不良則苗木極易感染該病害，麗赤殼屬病原菌可以侵染生長旺盛的桉樹苗的莖干基部引起桉樹苗莖腐病，并很快引起苗木莖干壞死并最終導(dǎo)致苗木死亡(圖5)；麗赤殼屬病原菌也可侵染健康葉片(包括苗木頂端的幼嫩葉片)，導(dǎo)致葉片短期內(nèi)腐爛，進而影響苗木生長和苗木質(zhì)量，甚至導(dǎo)致苗木成片死亡(圖6)。

3 我國麗赤殼屬真菌物種簡介

目前，在我國通過多基因序列并結(jié)合形態(tài)學(xué)特征進行分類鑒定的麗赤殼屬真菌共有28個種，本文對我國麗赤殼屬真菌的形態(tài)特征、菌落特點、寄主范圍、分布地域和危害特點等進行了概述。

3.1 Calonectria aconidialis L. Lombard, Crous & S.F. Chen

病原中文名稱：缺無性孢麗赤殼

引起病害名稱：可能引起桉樹林Calonectria葉焦枯病

信息來源：Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015(80):167-Figure 3[9].

形態(tài)特征：(1)有性階段：子囊殼獨生至兩個簇生，橙色，成熟后呈橙棕色；子囊殼縱切顯示基部紅褐色，頂端和果體橙色，子囊殼近球形至卵形，高297 ～ 366 μm，橫向直徑232 ～ 304 μm；在3% KOH中，子囊殼殼體呈暗橙色至暗紅色，基部暗紅褐色；子囊殼壁粗糙，不光滑，由兩層壁構(gòu)成，外層壁呈球胞組織，厚37 ～ 75 μm，內(nèi)層壁細(xì)胞呈擠壓狀，呈角胞組織，厚16 ～ 23 μm，內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸變薄而呈透明狀；外層細(xì)胞大小為14–45×12–35 μm，內(nèi)層細(xì)胞10–25×3–7 μm；子囊殼基部寬至150 μm，由暗紅色、角形細(xì)胞聚合構(gòu)成，基部以上形成獨立突發(fā)的子座；子囊殼外層球胞組織細(xì)胞與子座的擬薄壁組織細(xì)胞連接。子囊含8個子囊孢子，棍棒狀，111–113×15–18 μm，自上而下逐漸變細(xì)，下部成為一個細(xì)柄。子囊孢子聚生在子囊上端1/3部位，透明，表面有斑點，紡錘形，端部鈍圓，子囊孢子筆直或者輕微彎曲，具1隔，有時孢子有隔部位輕微縊縮，(28–)32–40(–44)×5–7 μm (平均值：36×6 μm)。通過同宗配合產(chǎn)生有性孢子。(2)無性階段：超大分生孢子、大分生孢子及小分生孢子未見。

菌落特點：在MEA培養(yǎng)基上，溫度24℃條件下，菌落生長快，菌絲向MEA培養(yǎng)基內(nèi)部生長，培養(yǎng)基表面不產(chǎn)孢；7 d后菌落正面及背面呈白色至淺黃色。

中國分離來源：桉樹人工林(未知種或無性系)林下土壤。

中國寄主以及分布：桉樹未知種，海南省。

標(biāo)本信息：海南省，2009年8月，主模式標(biāo)本：CBS H-21481，主模式標(biāo)本上分離的菌株：CMW 35174 = CBS 136086 = CERC1850。

其他信息：嘗試誘導(dǎo)C. aconidialis的無性態(tài)，未成功。C. aconidialis在MEA、SNA及MSA培養(yǎng)基上生長16 d內(nèi)即產(chǎn)生子囊殼，子囊殼形成于培養(yǎng)基表面或埋生于培養(yǎng)基內(nèi)部，20 d后釋放出成熟的子囊孢子。

3.2 Calonectria arbusta L. Lombard, Crous & S.F. Chen

病原中文名稱：樹棲麗赤殼

引起病害名稱：可能引起桉樹林Calonectria葉焦枯病

信息來源：Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015(80):168-Figure 4[9].

形態(tài)特征：(1)有性階段：子囊殼獨生，橙色，成熟后呈橙棕色；子囊殼縱切顯示基部紅褐色，頂端和果體橙色，子囊殼近球形至卵形，高357 ～ 444 μm，橫向直徑276 ～ 391 μm；在3% KOH中，子囊殼殼體呈暗橙色至暗紅色，基部暗紅褐色；子囊殼壁粗糙，不光滑，由兩層壁構(gòu)成，外層壁呈球胞組織，厚37 ～ 66 μm，內(nèi)層壁細(xì)胞呈擠壓狀，呈角胞組織，厚18 ～ 20 μm，內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸變薄而呈透明狀；外層細(xì)胞大小為34–71×34–55 μm，內(nèi)層細(xì)胞23–32×6–9 μm；子囊殼基部寬至137 μm，由暗紅色、角形細(xì)胞聚合構(gòu)成，基部以上形成獨立突發(fā)的子座；子囊殼外層球胞組織細(xì)胞與子座的擬薄壁組織細(xì)胞連接。子囊含8個子囊孢子，棍棒狀，97–119×16–19 μm，自上而下逐漸變細(xì)，下部成為一個細(xì)柄。子囊孢子聚生在子囊上端1/3部位，透明，表面有斑點，紡錘形，端部鈍圓，子囊孢子筆直或者輕微彎曲，具1隔，孢子有隔部位輕微縊縮，(30–)35–41(–43)×5–7(–8) μm (平均值：38×7 μm)。通過同宗配合產(chǎn)生有性孢子。(2)無性階段：大型分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔，透明光滑，40–133×6–10 μm；組合體延伸梗具隔，筆直或者彎曲，長134 ～ 196 μm，終端隔處寬3 ～ 6 μm；終端具一球狀囊泡，直徑7 ～13 μm；橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量極大。產(chǎn)孢組合束長54 ～ 108 μm，寬58 ～ 151 μm；初級分枝無隔，18–42×5–8 μm；次級分枝無隔，10–27×4–7 μm；三級分枝無隔，9–18×3–6 μm；分枝可達(dá)到五級，均無隔，10–20×3–6 μm；每個終端分枝產(chǎn)2 ～ 6個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗翁形或尿囊形，透明，無隔，9–15×2–4 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具不明顯項領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型，(41–)42–48(–52)×4–6 μm (平均值：45×5 μm)，具1隔，隔處不具明顯可見的縊痕，大分生孢子平行排列靠無色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見。

菌落特點：在MEA培養(yǎng)基上，最適生長溫度24℃下，菌落生長快，在培養(yǎng)基表面形成大量白色至淺黃色的氣生菌絲和孢子；7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后，產(chǎn)生大量厚垣孢子，并有微菌核生成。

中國分離來源：桉樹人工林(未知種或無性系)林下土壤。

中國寄主以及分布：桉樹未知種，廣西區(qū)防城港市。

標(biāo)本信息：廣西區(qū)，2009年3月，主模式標(biāo)本：CBS H-21482，主模式標(biāo)本上分離的菌株：CMW 31370 = CBS 136079 = CERC 1705。

其他信息：與C. kyotensis相比，C. arbusta的產(chǎn)孢組合束、子囊孢子及大分生孢子均較大。

3.3 Calonectria cerciana L. Lombard, M.J. Wingf. & Crous

病原中文名稱：桉樹麗赤殼

引起病害名稱：桉樹苗Calonectria莖腐病，桉樹苗Calonectria葉腐病

信息來源：陳帥飛.桉樹科技,2014,31(1):51-52.[1]

3.4 Calonectria chinensis (Crous) L. Lombard, M.J. W ingf. & Crous

病原中文名稱：中國麗赤殼

引起病害名稱：桉樹苗Calonectria葉腐病，可能引起桉樹林Calonectria葉焦枯病

信息來源：Crous P W,Groenewald J Z,Risede J M,et al.Studies in Mycology,2004(50):421-Figure 11, 12.[15]

形態(tài)特征：(1)有性階段：未發(fā)現(xiàn)。(2)無性階段：分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔，透明光滑，40–150×6–7 μm；組合體延伸梗具隔，筆直或者彎曲，長120 ～ 150 μm，終端隔處寬2.5 ～ 3.5 μm；終端具一球狀囊泡，直徑6 ～ 9 μm；延伸梗常見，與總梗垂直。產(chǎn)孢組合束長40 ～ 60 μm，寬40 ～ 60 μm；初級分枝無隔或具1隔，20–30×5–6 μm；次級分枝無隔，15–30×4–6 μm；三級分枝無隔，10–20×4–5 μm，每個終端分枝產(chǎn)2 ～ 4個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗長翁形或尿囊形，透明，無隔，10–20×3–4 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具不明顯項領(lǐng)。分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型，(38–)41–48(–56)×(3.5–)4(–4.5) μm (平均值：45×4 μm)，具1隔，隔處不具明顯可見的縊痕，分生孢子平行排列靠無色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見。

菌落特點：在MEA培養(yǎng)基上，菌落生長快，在培養(yǎng)基表面形成大量白色至淡黃色的簇狀氣生菌絲；菌落表面呈赭色，菌落背面邊緣處呈淡黃色，內(nèi)部呈赭色，靠近中心處呈銹色。在MEA培養(yǎng)基上，溫度25℃黑暗條件下，7 d后菌落直徑達(dá)51 ～ 72 mm。

中國分離來源：桉樹人工林(未知種或無性系)及其他一未知樹木林下土壤。

中國寄主以及分布：桉樹未知種，廣東省、海南??；土壤，中國某一不詳?shù)貐^(qū)。

標(biāo)本信息：中國，土壤，2000年，主模式標(biāo)本：CBS 9887，主模式標(biāo)本上分離的菌株：CPC 4101 = CBS 114827。

其他信息：Calonectria chinensis屬于 Cylindrocladium floridanum組合體，僅發(fā)現(xiàn)于中國(包括香港)?？赏ㄟ^一系列的形態(tài)學(xué)特征將 C. chinensis與其他種進行區(qū)分，即該種具中等大小的分生孢子(平均值：45×4 μm)，其產(chǎn)孢組合束分枝最多達(dá)三級，且其橫軸上組合體延伸梗常見。

3.5 Calonectria crousiana S.F. Chen, L. Lombard, M.J. Wingf. & X.D. Zhou

病原中文名稱：克儒斯氏麗赤殼

引起病害名稱：桉樹林Calonectria葉焦枯病，桉樹苗Calonectria葉腐病

信息來源：陳帥飛.桉樹科技,2014,31(1): 54-55.[1]

3.6 Calonectria expansa L. Lombard, Crous & S.F. Chen

病原中文名稱：桂麗赤殼

引起病害名稱：可能引起桉樹林Calonectria葉焦枯病

信息來源：Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in M ycology,2015(80):169-Figure 5[9].

形態(tài)特征：(1)有性階段：子囊殼獨生，橙色，成熟后呈橙棕色；子囊殼縱切顯示基部紅褐色，頂端和果體橙色，子囊殼近球形至卵形，高310 ～ 520 μm，橫向直徑270 ～ 435 μm；在3% KOH中，子囊殼殼體呈暗橙色至暗紅色，基部暗紅褐色；子囊殼壁粗糙，不光滑，由兩層壁構(gòu)成，外層壁呈球胞組織，厚37 ～ 64 μm，內(nèi)層壁細(xì)胞呈擠壓狀，呈角胞組織，厚13 ～ 25 μm，內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸變薄而呈透明狀；外層細(xì)胞大小為13–31×9–20 μm，內(nèi)層細(xì)胞9–18×3–5 μm；子囊殼基部寬至150 μm，由暗紅色、角形細(xì)胞聚合構(gòu)成，基部以上形成獨立突發(fā)的子座；子囊殼外層球胞組織細(xì)胞與子座的擬薄壁組織細(xì)胞連接。子囊含8個子囊孢子，棍棒狀，107–146×16–21 μm，自上而下逐漸變細(xì)，下部成為一個細(xì)柄。子囊孢子聚生在子囊上端1/3部位，透明，表面有斑點，紡錘形，端部鈍圓，子囊孢子筆直或者輕微彎曲，具1隔，有時孢子有隔部位輕微縊縮，(33–)36–41(–44)×(4–)5–7 μm (平均值：39 ×6 μm)。通過同宗配合產(chǎn)生有性孢子。(2)無性階段：大型分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔，透明光滑，61–169×5–10 μm；組合體延伸梗具隔，筆直或者彎曲，長124 ～ 216 μm，終端隔處寬3 ～ 7 μm；終端具一球狀囊泡，直徑8 ～ 16 μm；橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量極大。產(chǎn)孢組合束長45 ～ 82 μm，寬26 ～ 116 μm；初級分枝無隔，18–29×5–7 μm；次級分枝無隔，12–22×4–7 μm；三級分枝無隔，9–16×3–6 μm；分枝可達(dá)到五級，均無隔，12–18×3–5 μm；每個終端分枝產(chǎn)2 ～ 6個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗翁形或尿囊形，透明，無隔，10–18×3–5 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具不明顯項領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型，(44–)48–52(–57)×4–6 μm (平均值：52×5 μm)，具1隔，隔處不具明顯可見的縊痕，大分生孢子平行排列靠無色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見。

菌落特點：在MEA培養(yǎng)基上，最適生長溫度24℃下，菌落生長快，在培養(yǎng)基表面形成大量的白色氣生菌絲和孢子；7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后，產(chǎn)生大量厚垣孢子，并有微菌核生成。

中國分離來源：桉樹人工林(未知種或無性系)林下土壤。

中國寄主以及分布：桉樹未知種，廣東省、廣西區(qū)。

標(biāo)本信息：廣西區(qū)，2009年3月，主模式標(biāo)本：CBS H-21483，主模式標(biāo)本上分離的菌株：CMW 31392 = CBS 136247 = CERC1727。

其他信息：與C. arbusta及C. kyotensis相比，C. expansa的大分生孢子較大，組合體延伸梗較長，通過以上特點可將C. arbusta與其余兩個種區(qū)分開來。

3.7 Calonectria foliicola L. Lombard, Crous & S.F. Chen

病原中文名稱：葉生麗赤殼引起病害名稱：桉樹林Calonectria葉焦枯病信息來源：Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015,80:170-Figure 6[9].

形態(tài)特征：(1)有性階段：未發(fā)現(xiàn)。(2)無性階段：大型分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔，透明光滑，47–190×6–12 μm；組合體延伸梗具隔，筆直或者彎曲，長 140 ～ 215 μm，終端隔處寬4 ～ 6 μm；終端具一倒梨形至橢圓形囊泡，直徑6 ～ 13 μm。產(chǎn)孢組合束長59 ～ 130 μm，寬76 ～ 180 μm；初級分枝無隔，17–37×5–8 μm；次級分枝無隔，16–30×4–7 μm；三級分枝無隔，11–23×4–6 μm；分枝可達(dá)七級，均無隔，9–20×3–6 μm；每個終端分枝產(chǎn)2 ～ 6個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗翁形或尿囊形，透明，無隔，8–13×3–5 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具不明顯項領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型，(41–)44–50(–52)× (3–)4–5(–6) μm (平均值：47×5 μm)，具1隔，隔處不具明顯可見的縊痕，大分生孢子平行排列靠無色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見。

菌落特點：在MEA培養(yǎng)基上，最適生長溫度24℃下，菌落生長快，在培養(yǎng)基表面形成大量的白色氣生菌絲和一些孢子；7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后，產(chǎn)生大量厚垣孢子，并有微菌核生成。

中國分離來源：尾巨桉(E. urophylla × E. grandis)人工林葉片。

中國寄主以及分布：尾巨桉，廣西區(qū)。

標(biāo)本信息：廣西區(qū)，2009年3月，主模式標(biāo)本：CBS H-21472，主模式標(biāo)本上分離的菌株：CMW 31393 = CBS 136641 = CERC 1728。

其他信息：Calonectria foliicola與C. brasiliensis及C. sulawesiensis親緣關(guān)系極近，C. foliicola的分生孢子梗分枝可達(dá)七級，通過該特征可將其與以上兩個種區(qū)分開來。C. foliicola的大分生孢子相較于C. brasiliensis的大，較C. sulawesiensis的略小。

3.8 Calonectria fujianensis S.F. Chen, L. Lombard, M.J. W ingf. & X.D. Zhou

病原中文名稱：福建麗赤殼

引起病害名稱：桉樹林Calonectria葉焦枯病，桉樹苗Calonectria葉腐病

信息來源：陳帥飛.桉樹科技,2014,31(1):55-56.[1]

3.9 Calonectria guangxiensis L. Lombard, Crous & S.F. Chen

病原中文名稱：廣西麗赤殼

引起病害名稱：可能引起桉樹林Calonectria葉焦枯病

信息來源：Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015(80):171-Figure 7[9].

形態(tài)特征：(1)有性階段：子囊殼獨生至兩個簇生，橙色，成熟后呈橙棕色；子囊殼縱切顯示基部紅褐色，頂端和果體橙色，子囊殼近球形至卵形，高 295 ～ 435 μm，橫向直徑 265 ～ 355 μm；在3%KOH中，子囊殼殼體呈暗橙色至暗紅色，基部暗紅褐色；子囊殼壁粗糙，不光滑，由兩層壁構(gòu)成，外層壁呈球胞組織，厚32 ～ 80 μm，內(nèi)層壁細(xì)胞呈擠壓狀，呈角胞組織，厚14 ～ 22 μm，內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸變薄而呈透明狀；外層細(xì)胞大小為13–26×10–15 μm，內(nèi)層細(xì)胞11–15×4–5 μm；子囊殼基部寬至175 μm，由暗紅色、角形細(xì)胞聚合構(gòu)成，基部以上形成獨立突發(fā)的子座；子囊殼外層球胞組織細(xì)胞與子座的擬薄壁組織細(xì)胞連接。子囊含8個子囊孢子，棍棒狀，83–146×15–23 μm，自上而下逐漸變細(xì)，下部成為一個細(xì)柄。子囊孢子聚生在子囊上端1/3部位，透明，表面有斑點，紡錘形，端部鈍圓，子囊孢子筆直或者輕微彎曲，具1隔，孢子有隔部位輕微縊縮，(23–)32–40(–42)×5–7(–8) μm (平均值：36×6 μm)。通過同宗配合產(chǎn)生有性孢子。(2)無性階段：大型分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔，透明光滑，91–182×7–9 μm；組合體延伸梗具隔，筆直或者彎曲，長175 ～ 193 μm，終端隔處寬5 ～ 7 μm；終端具一球狀囊泡，直徑11 ～ 14 μm；橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量極少。產(chǎn)孢組合束長55 ～ 85 μm，寬31 ～ 95 μm；初級分枝無隔，17–26×4–7 μm；次級分枝無隔，10–19×3–6 μm；三級分枝無隔，9–17×2–5 μm；分枝可達(dá)四級，均無隔，12–16×3–5 μm；每個終端分枝產(chǎn)2 ～ 6個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗翁形或尿囊形，透明，無隔，8–19×3–7 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具不明顯項領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型，(42–)45–49(–52)×4–6 μm (平均值：47×5 μm)，具1隔，隔處不具明顯可見的縊痕，大分生孢子平行排列靠無色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見。

菌落特點：在MEA培養(yǎng)基上，最適生長溫度24℃下，菌落生長快，在培養(yǎng)基表面的菌落邊緣形成大量白色至淡黃色的氣生菌絲和孢子；7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后，產(chǎn)生大量厚垣孢子，并有微菌核生成。

中國分離來源：桉樹人工林(未知種或無性系)林下土壤。

中國寄主以及分布：桉樹未知種，廣西區(qū)。

標(biāo)本信息：廣西區(qū)，2009年8月，主模式標(biāo)本：CBS H-21484，主模式標(biāo)本上分離的菌株：CMW 35409 = CBS 136092 = CERC 1900。

其他信息：Calonectria guangxiensis分生孢子梗分枝較少且橫軸上組合體延伸梗量極少，易與 C. kyotensis組合體中的其他種進行區(qū)分。C. guangxiensis的大分生孢子相較于 C. expansa和 C. kyotensis的略小，較C. arbusta的略大。

3.10 Calonectria hainanensis L. Lombard, Crous & S.F. Chen

病原中文名稱：海南麗赤殼

引起病害名稱：可能引起桉樹林Calonectria葉焦枯病

信息來源：Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in M ycology,2015(80):172-Figure 8[9].

形態(tài)特征：(1)有性階段：子囊殼獨生，橙色，成熟后呈橙棕色；子囊殼縱切顯示基部紅褐色，頂端和果體橙色，子囊殼近球形至卵形，高300 ～ 455 μm，橫向直徑230 ～ 385 μm；在3%KOH中，子囊殼殼體呈暗橙色至暗紅色，基部暗紅褐色；子囊殼壁粗糙，不光滑，由兩層壁構(gòu)成，外層壁呈球胞組織，厚30 ～ 64 μm，內(nèi)層壁細(xì)胞呈擠壓狀，呈角胞組織，厚10 ～ 16 μm，內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸變薄而呈透明狀；外層細(xì)胞大小為16–42×13–42 μm，內(nèi)層細(xì)胞23–39×8–10 μm；子囊殼基部寬至262 μm，由暗紅色、角形細(xì)胞聚合構(gòu)成，基部以上形成獨立突發(fā)的子座；子囊殼外層球胞組織細(xì)胞與子座的擬薄壁組織細(xì)胞連接。子囊含8個子囊孢子，棍棒狀，91–110×15–22 μm，自上而下逐漸變細(xì)，下部成為一個細(xì)柄。子囊孢子聚生在子囊上端1/3部位，透明，表面有斑點，紡錘形，端部鈍圓，子囊孢子筆直或者輕微彎曲，具1隔，有時孢子有隔部位輕微縊縮，(24–)30–38(–42)×(4–)5–7 μm (平均值：34×6 μm)。通過同宗配合產(chǎn)生有性孢子。(2)無性階段：大型分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔，透明光滑，66–106×8–14 μm；組合體延伸梗具隔，筆直或者彎曲，長 112 ～ 186 μm，終端隔處寬4 ～ 11 μm；終端具一球狀囊泡，直徑7 ～ 14 μm；橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量極大。產(chǎn)孢組合束長41 ～ 80 μm，寬54 ～ 119 μm；初級分枝無隔，18–28×5–9 μm；次級分枝無隔，12–21×5–8 μm；三級分枝無隔，10–19×3–6 μm；分枝可達(dá)五級，均無隔，9–15×3–5 μm；每個終端分枝產(chǎn)2 ～ 6個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗翁形或尿囊形，透明，無隔，10–17×3–5 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具不明顯項領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型，(41–)43–49(–52)×4–6 μm (平均值：46×5 μm)，具 1隔，隔處不具明顯可見的縊痕，大分生孢子平行排列靠無色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見。

菌落特點：在MEA培養(yǎng)基上，最適生長溫度24℃下，菌落生長快，在培養(yǎng)基表面形成大量白色至淺黃色的氣生菌絲和孢子；7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后，產(chǎn)生大量厚垣孢子，并有微菌核生成。

中國分離來源：桉樹人工林(未知種或無性系)林下土壤。

中國寄主以及分布：桉樹未知種，海南省。

標(biāo)本信息：海南省，2009年8月，主模式標(biāo)本：CBS H-21480，主模式標(biāo)本上分離的菌株：CMW 35187 = CBS 136248 = CERC 1863。

其他信息：Calonectria hainanensis與C. malesiana，兩者的形態(tài)特征極其相似。C. hainanensis在培養(yǎng)時易產(chǎn)生大量可育的子囊殼，而 C. malesiana不具備這個特征。此外，與C. malesiana相比，C. hainanensis的分生孢子梗分枝較少，大分生孢子也較C. malesiana的略小。

3.11 Calonectria hongkongensis Crous

病原中文名稱：香港麗赤殼

引起病害名稱：桉樹苗Calonectria葉腐病，可能引起桉樹林Calonectria葉焦枯病

信息來源：Crous P W,Groenewald J Z,Risede J M,et al.Studies in Mycology,2004(50):423-Figure 23-29.[15]

形態(tài)特征：(1)有性階段：子囊殼獨生至三個簇生，橙色，成熟后呈紅棕色；子囊殼縱切顯示基部紅褐色，頂端和果體橙色，子囊殼近球形至卵形，高 350 ～ 550 μm，橫向直徑 300 ～ 450 μm；在3%KOH中，子囊殼殼體呈紅色，基部暗紅褐色；子囊殼壁粗糙，不光滑，由兩層壁構(gòu)成，外層壁呈球胞組織，厚20 ～ 40 μm，內(nèi)層壁細(xì)胞呈擠壓狀，呈角胞組織，厚10 ～ 15 μm，內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸變薄而呈透明狀；外層細(xì)胞大小為 15–30×10–20 μm，內(nèi)層細(xì)胞8–15×3–6 μm；子囊殼基部寬至150 μm，由暗紅色、角形細(xì)胞聚合構(gòu)成，基部以上形成獨立突發(fā)的子座；子囊殼外層球胞組織細(xì)胞與子座的擬薄壁組織細(xì)胞連接。子囊含8個子囊孢子，棍棒狀，80–140×14–20 μm，自上而下逐漸變細(xì)，下部成為一個細(xì)柄。子囊孢子聚生在子囊上端1/3部位，透明，表面有斑點，紡錘形，端部鈍圓，子囊孢子筆直或者輕微彎曲，具1隔，孢子有隔部位具縊縮，(25–)28–35(–40)×(4–)5–6(–7) μm (平均值：31 ×6 μm)。通過同宗配合產(chǎn)生有性孢子。(2)無性階段：大型分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔，透明光滑，40–60×5–6 μm；組合體延伸梗具隔，筆直或者彎曲，長100 ～ 200 μm，終端隔處寬3 ～ 4 μm；終端具一球狀囊泡，直徑8 ～ 14 μm；橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量極大。產(chǎn)孢組合束長70 ～ 100 μm，寬70 ～ 120 μm；初級分枝無隔或具1隔，17–25×4–7 μm；次級分枝無隔，15–20×3–5 μm；三級分枝無隔，10–15× 3–5 μm；分枝可達(dá)八級，均無隔，8–15×3–4 μm；每個終端分枝產(chǎn)2 ～ 6個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗翁形或尿囊形，透明，無隔，9–15×3–5 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具不明顯項領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型，(38–)45–48(–53)×4(–4.5) μm (平均值：46.5×4 μm)，具1隔，隔處不具明顯可見的縊痕，大分生孢子平行排列靠無色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見。

菌落特點：菌落邊緣不規(guī)則呈羽狀，培養(yǎng)基表面形成大量白色至赭色的氣生菌絲；菌落表面呈鐵銹色至淡白色。在MEA培養(yǎng)基上，溫度25℃黑暗條件下，7 d后菌落直徑達(dá)15 ～ 30 mm。

中國分離來源：桉樹人工林(未知種或無性系)林下土壤，其他一未知樹木林下土壤。

中國寄主以及分布：桉樹未知種，廣東省、海南省、廣西區(qū)；一樹木未知種，香港。

標(biāo)本信息：香港，主模式標(biāo)本：CBS 9886，主模式標(biāo)本上分離的菌株：CPC 4670 = CBS 114828。

其他信息：Calonectria hongkongensis的產(chǎn)孢組合束分枝較多，可達(dá)8級，其產(chǎn)孢組合束長寬均可達(dá)100 μm。

3.12 Calonectria lateralis L. Lombard, Crous & S.F. Chen

病原中文名稱：側(cè)梗麗赤殼

引起病害名稱：可能引起桉樹林Calonectria葉焦枯病

信息來源：Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015(80):173-Figure 9[9].

形態(tài)特征：(1)有性階段：未發(fā)現(xiàn)。(2)無性階段：大型分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔，透明光滑，55–185×4–8 μm；組合體延伸梗具隔，筆直或者彎曲，長 150 ～ 225 μm，終端隔處寬4 ～ 6 μm；終端具一球狀囊泡，直徑9 ～ 13 μm；橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量極大。產(chǎn)孢組合束長41 ～ 104 μm，寬43 ～ 138 μm；初級分枝無隔，17–28×4–7 μm；次級分枝無隔，11–26×3–7 μm；三級分枝無隔，8–20×3–6 μm；分枝可達(dá)六級，均無隔，8–17×3–5 μm；每個終端分枝產(chǎn)2 ～ 6個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗翁形或尿囊形，透明，無隔，7–13×2–4 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具不明顯項領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型，(35–)37–41(–44)×4–5 μm (平均值：39×4 μm)，具1隔，隔處不具明顯可見的縊痕，大分生孢子平行排列靠無色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見。

菌落特點：在MEA培養(yǎng)基上，最適生長溫度24℃下，菌落生長快，在培養(yǎng)基表面形成大量白色至赭色的氣生菌絲和孢子；7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后，產(chǎn)生大量厚垣孢子，并有微菌核生成。

中國分離來源：桉樹人工林(未知種或無性系)林下土壤。

中國寄主以及分布：桉樹未知種，廣西區(qū)防城港市。

標(biāo)本信息：廣西區(qū)，2009年8月，主模式標(biāo)本：CBS H-21469，主模式標(biāo)本上分離的菌株：CMW 31412 = CBS 136629 = CERC 1747。

其他信息：Calonectria lateralis與 C. hongkongensis，兩者親緣關(guān)系極近，與C. hongkongensis相比，C. lateralis的大分生孢子較小，組合體延伸梗較長，通過該特征可將其與C. hongkongensis區(qū)分開來。

3.13 Calonectria magnispora L. Lombard, Crous & S.F. Chen

病原中文名稱：大有性孢麗赤殼

引起病害名稱：可能引起桉樹林Calonectria葉焦枯病

信息來源：Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in M ycology,2015(80):174-Figure 10[9].

形態(tài)特征：(1)有性階段：子囊殼獨生，橙色，成熟后呈橙棕色；子囊殼縱切顯示基部紅褐色，頂端和果體橙色，子囊殼近球形至卵形，高390 ～ 495 μm，橫向直徑315 ～ 410 μm；在3%KOH中，子囊殼殼體呈暗橙色至暗紅色，基部暗紅褐色；子囊殼壁粗糙，不光滑，由兩層壁構(gòu)成，外層壁呈球胞組織，厚53 ～ 91 μm，內(nèi)層壁細(xì)胞呈擠壓狀，呈角胞組織，厚16 ～ 20 μm，內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸變薄而呈透明狀；外層細(xì)胞大小為16–28×10–18 μm，內(nèi)層細(xì)胞9–20×3–6 μm；子囊殼基部寬至166 μm，由暗紅色、角形細(xì)胞聚合構(gòu)成，基部以上形成獨立突發(fā)的子座；子囊殼外層球胞組織細(xì)胞與子座的擬薄壁組織細(xì)胞連接。子囊含8個子囊孢子，棍棒狀，91–125×14–17 μm，自上而下逐漸變細(xì)，下部成為一個細(xì)柄。子囊孢子聚生在子囊上端1/3部位，透明，表面有斑點，紡錘形，端部鈍圓，子囊孢子筆直或者輕微彎曲，具1隔，孢子有隔部位無縊縮，(33–)36–44(–49)×5–7(–8) μm (平均值：40×6 μm)。通過同宗配合產(chǎn)生有性孢子。(2)無性階段：大型分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔，透明光滑，57–139×7–11 μm；組合體延伸梗具隔，筆直或者彎曲，長161 ～ 278 μm，終端隔處寬4 ～ 7 μm；終端具一球狀囊泡，直徑9 ～18 μm；橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量適中。產(chǎn)孢組合束長47 ～ 80 μm，寬47 ～ 95 μm；初級分枝無隔，18–35×5–9 μm；次級分枝無隔，13–23 ×3–7 μm；三級分枝無隔，10–19×3–5 μm；分枝可達(dá)四級，均無隔，12–16×3–5 μm；每個終端分枝產(chǎn)2 ～ 6個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗翁形或尿囊形，透明，無隔，8–16×3–5 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具不明顯項領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型，(46–)49–55(–60)×4–6(–7) μm (平均值：52×5 μm)，具1隔，隔處不具明顯可見的縊痕，大分生孢子平行排列靠無色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見。

菌落特點：在MEA培養(yǎng)基上，最適生長溫度24℃下，菌落生長快，在培養(yǎng)基表面形成大量的白色氣生菌絲和孢子；7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后，產(chǎn)生大量厚垣孢子，并有微菌核生成。

中國分離來源：桉樹人工林(未知種或無性系)林下土壤。

中國寄主以及分布：桉樹未知種，廣西區(qū)。

標(biāo)本信息：廣西區(qū)，2009年8月，主模式標(biāo)本：CBS H-21471，主模式標(biāo)本上分離的菌株：CMW 35184 = CBS 136249 = CERC 1860。

其他信息：與 C. arbusta、C. expansa、C. guangxiensis、C. hainanensis及C. kyotensis相比，C. magnispora具較大子囊孢子和大分生孢子，其組合體延伸梗也較長，從而易與以上各個種進行區(qū)分。

3.14 Calonectria microconidialis L. Lombard, Crous & S.F. Chen

病原中文名稱：小無性孢麗赤殼

引起病害名稱：桉樹苗Calonectria葉腐病

信息來源：Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015(80):176-Figure 11[9].

形態(tài)特征：(1)有性階段：未發(fā)現(xiàn)。(2)無性階段：大型分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔，透明光滑，59–195×7–11 μm；組合體延伸梗具隔，筆直或者彎曲，長 175 ～ 441 μm，終端隔處寬4 ～ 7 μm；終端具一窄形棍棒狀囊泡，直徑3 ～ 7 μm。產(chǎn)孢組合束長35 ～ 95 μm，寬26 ～ 92 μm；初級分枝無隔或具1隔，23–34×5–7 μm；次級分枝無隔，16–28×3–6 μm；三級分枝無隔，14–24×3–6 μm，每個終端分枝產(chǎn)1 ～ 3個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗圓柱狀或尿囊形，透明，無隔，12–25 ×3–5 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具不明顯項領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型，(69–)78–98(–113)×7–9(–10) μm (平均值：88×8 μm)，具4 ～ 6(–7)隔，隔處不具明顯可見的縊痕，大分生孢子平行排列靠無色黏液聚集形成分生孢子束。小型分生孢子梗組合體具一些簡單平行分枝，由總梗，掃帚狀或近輪生狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束組成。組合體總梗具隔，透明光滑，53–86×7–8 μm；初級分枝無隔，呈直線型，19–26×4–5 μm；終端分枝產(chǎn)1 ～ 3個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗圓柱狀或尿囊形，12–27×4–5 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具項領(lǐng)。小分生孢子圓柱狀，直線型，孢子頂端鈍圓，基部扁平，(23–)31–47(–58)×4–6(–7) μm (平均值：39×5 μm)，具1 ～ 3隔，小分生孢子靠無色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子未見。

菌落特點：在MEA培養(yǎng)基上，菌落在溫度24℃下生長緩慢，菌絲向培養(yǎng)基內(nèi)部生長，形成白色至琥珀色邊緣不規(guī)則的菌落，培養(yǎng)基表面產(chǎn)生大量孢子；7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。未發(fā)現(xiàn)厚垣孢子。

中國分離來源：尾巨桉幼苗葉片。

中國寄主以及分布：尾巨桉，廣東省湛江市。

標(biāo)本信息：廣東省，2009年3月，主模式標(biāo)本：CBS H-21473，主模式標(biāo)本上分離的菌株：CMW 31487 = CBS 136638 = CERC 1822。

其他信息：Calonectria microconidialis屬于C. reteaudii組合體(Lombard et al. 2010d, Crous et al. 2012)。C. microconidialis通過培養(yǎng)能夠產(chǎn)生小型分生孢子梗組合體及小分生孢子，從而可以與 C. pentaseptata、C. queenslandica和C. terrae-reginae進行區(qū)分。C. microconidialis的小分生孢子和大分生孢子較C. reteaudii的略大，較C. pseudoreteaudii的略小。

3.15 Calonectria nymphaeae Yong Wang bis, S.Y. Qin, P. Tan & K.D. Hyde

病原中文名稱：睡蓮麗赤殼

引起病害名稱：睡蓮Calonectria葉斑病

信息來源：Xu J J,Qin S Y,Hao Y Y,et al.Mycotaxon,2012(122):182-Figure 2[11].

形態(tài)特征：(1)有性階段：子囊殼獨生至兩個簇生，橙色至紅色，成熟后呈橙棕色；子囊殼縱切顯示基部紅褐色，頂端和果體黃色至橙色，子囊殼近球形至卵形，高360 ～ 450 μm，橫向直徑320 ～ 380 μm；子囊殼壁粗糙，不光滑，由兩層壁構(gòu)成，外層壁呈球胞組織，厚30 ～ 60 μm，內(nèi)層壁細(xì)胞呈擠壓狀，呈角胞組織，厚13 ～ 16 μm，內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸變薄而呈透明狀；外層細(xì)胞大小為 28–35× 10–18 μm，內(nèi)層細(xì)胞10–13×5–7 μm；子囊殼基部寬至90 ～ 100 μm，由暗紅色、角形細(xì)胞聚合構(gòu)成，基部以上形成獨立突發(fā)的子座；子囊殼外層球胞組織細(xì)胞與子座的擬薄壁組織細(xì)胞連接。子囊含4個子囊孢子，棍棒狀，100–145×12–16 μm，自上而下逐漸變細(xì)，下部成為一個細(xì)柄。子囊孢子聚生在子囊上端1/3部位，透明，表面有斑點，紡錘形，端部鈍圓，子囊孢子筆直或者輕微彎曲，具 2 ～ 3隔，孢子有隔部位無縊縮或輕微縊縮，51–71× 5.5–6.5 μm (平均值：66×6.0 μm)。通過同宗配合產(chǎn)生有性孢子。(2)無性階段：分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔，透明光滑，250–300×3–4.5 μm；組合體延伸梗具隔，筆直或者彎曲，長120 ～ 240 μm，終端隔處寬3 ～ 5 μm；終端具一棍棒狀囊泡，直徑3 ～ 5 μm。產(chǎn)孢組合束長50 ～ 100 μm，寬30 ～ 70 μm；初級分枝無隔或具1隔，18–28×4–5 μm；次級分枝無隔，9–15×3–4 μm；三級分枝無隔，6–12×2.5–3.5 μm；每個終端分枝產(chǎn)2 ～ 4個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗翁形或尿囊形，透明，無隔，9–12×2.5–3 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具不明顯項領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型，55–63×5.3–6.3 μm (平均值：61×5.9 μm)，具3 ～ 4隔，隔處不具明顯可見的縊痕，大分生孢子平行排列靠無色黏液聚集形成分生孢子束。

中國分離來源：睡蓮葉片。

中國寄主以及分布：睡蓮，貴州省貴陽市。

標(biāo)本信息：貴州省，貴陽市，2010年7月，主模式標(biāo)本：HGUPd 100003，主模式標(biāo)本上分離的菌株：HGUP 100003，CBS 131802。

其他信息：Calonectria nymphaeae與 C.colhounii組合體內(nèi)的種極其相似，均具有黃色的子囊殼，子囊孢子具1 ～ 3隔，且無性階段的囊泡均呈棍棒狀。C. nymphaeae的形態(tài)學(xué)特征與 C. pseudocolhounii及C. fujianensis極其相似。然而，C. nymphaeae 的 大 分 生 孢 子 相 較 于 C. pseudocolhounii(平均值：60×4.5 μm)和 C. fujianensis(平均值：52.5×4.5 μm)的略大，其子囊孢子較C. pseudocolhounii(平均值：56×6.5 μm)和C. fujianensis(平均值：55.5×6.8 μm)的更長，更窄。此外，C. pseudocolhounii與C. fujianensis均分離自陸生寄主植物[鄧恩桉(E. dunnii)和尾巨桉]，然而C. nymphaeae分離自水生植物。

3.16 Calonectria papillata L. Lombard, Crous & S.F.Chen

病原中文名稱：乳突囊泡麗赤殼

引起病害名稱：桉樹苗Calonectria葉腐病，可能引起桉樹林Calonectria葉焦枯病

信息來源：Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015(80):177-Figure 12[9].

形態(tài)特征：(1)有性階段：子囊殼獨生，橙色，成熟后呈橙棕色；子囊殼縱切顯示基部紅褐色，頂端和果體橙色，子囊殼近球形至卵形，高425 ～ 455 μm，橫向直徑345 ～ 395 μm；在3%KOH中，子囊殼殼體呈暗橙色至暗紅色，基部暗紅褐色；子囊殼壁粗糙，不光滑，由兩層壁構(gòu)成，外層壁呈球胞組織，厚49 ～ 57 μm，內(nèi)層壁細(xì)胞呈擠壓狀，呈角胞組織，厚21 ～ 22 μm，內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸變薄而呈透明狀；外層細(xì)胞大小為25–52×21–38 μm，內(nèi)層細(xì)胞11–21×5–9 μm；子囊殼基部寬至200 μm，由暗紅色、角形細(xì)胞聚合構(gòu)成，基部以上形成獨立突發(fā)的子座；子囊殼外層球胞組織細(xì)胞與子座的擬薄壁組織細(xì)胞連接。子囊含8個子囊孢子，棍棒狀，106–112×16–20 μm，自上而下逐漸變細(xì)，下部成為一個細(xì)柄。子囊孢子聚生在子囊上端1/3部位，透明，表面有斑點，紡錘形，端部鈍圓，子囊孢子筆直或者輕微彎曲，具1隔，孢子有隔部位輕微縊縮，(27–)32–40(–46)×5–6(–7) μm (平均值：36×6 μm)。通過同宗配合產(chǎn)生有性孢子。(2)無性階段：大型分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔，透明光滑，54–245×6–11 μm；組合體延伸梗具隔，筆直或者彎曲，長 163 ～ 218 μm，終端隔處寬4 ～ 7 μm；終端具一倒梨形至橢圓形囊泡，囊泡頂端具乳狀突起，直徑8 ～ 14 μm。產(chǎn)孢組合束長33 ～ 82 μm，寬45 ～ 114 μm；初級分枝無隔，18–32×5–9 μm；次級分枝無隔，11–25×4–7 μm；三級分枝無隔，8–19×2–5 μm；分枝可達(dá)四級，均無隔，9–12×3–4 μm；每個終端分枝產(chǎn)2 ～ 4個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗翁形或尿囊形，透明，無隔，7–16 ×3–4 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具不明顯項領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型，(40–)43–47(–50)×(3–)4–5 μm (平均值：45×4 μm)，具1隔，隔處不具明顯可見的縊痕，大分生孢子平行排列靠無色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見。

菌落特點：在MEA培養(yǎng)基上，最適生長溫度24℃下，菌落生長快，在培養(yǎng)基表面形成大量的白色氣生菌絲和孢子；7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后，產(chǎn)生大量厚垣孢子，并有微菌核生成。

中國分離來源：桉樹人工林(未知種或無性系)林下土壤。

中國寄主以及分布：桉樹未知種，廣東省，廣西區(qū)。

標(biāo)本信息：廣東省，2009年8月，主模式標(biāo)本：CBS H-21487，主模式標(biāo)本上分離的菌株：CMW 37976 = CBS 136097 = CERC 1939。

其他信息：Calonectria papillata組合體延伸梗終端的囊泡頂端具乳狀突起，該特征可將其與 C. cerciana及C. terrestris進行區(qū)分。此外，C. papillata屬同宗配合，而C. cerciana和C. terrestris均不具備這一特性。

3.17 Calonectria parakyotensis L. Lombard, Crous & S.F. Chen

病原中文名稱：無性假京都麗赤殼

引起病害名稱：桉樹苗Calonectria葉腐病，可能引起桉樹林Calonectria葉焦枯病

信息來源：Lombard L,Chen S F,Mou X,et al.Studies in Mycology,2015(80):178-Figure 13[9].

形態(tài)特征：(1)有性階段：未發(fā)現(xiàn)。(2)無性階段：大型分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔，透明光滑，42–125×5–9 μm；組合體延伸梗具隔，筆直或者彎曲，長 135 ～ 210 μm，終端隔處寬4 ～ 6 μm；終端具一球狀囊泡，直徑10 ～ 14 μm；橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量極少。產(chǎn)孢組合束長41 ～ 84 μm，寬49 ～ 98 μm；初級分枝無隔，15–34×5–8 μm；次級分枝無隔，10–17×4–7 μm；三級分枝無隔，9–17×3–6 μm；分枝可達(dá)四級，均無隔，11–18×4–6 μm；每個終端分枝產(chǎn)2 ～ 6個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗翁形或尿囊形，透明，無隔，10–18×2–6 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具不明顯項領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型，(39–)42–46(–49)×4–5(–6) μm (平均值：44×5 μm)，具1隔，隔處不具明顯可見的縊痕，大分生孢子平行排列靠無色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見。

菌落特點：在MEA培養(yǎng)基上，最適生長溫度24℃下，菌落生長快，在培養(yǎng)基表面形成大量的白色氣生菌絲和孢子；7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至肉桂色。菌落成熟后，產(chǎn)生大量厚垣孢子，并有微菌核生成。

中國分離來源：桉樹人工林(未知種或無性系)林下土壤。

中國寄主以及分布：桉樹未知種，廣東省、廣西區(qū)。

標(biāo)本信息：廣東省，2009年8月，主模式標(biāo)本：CBS H-21470，主模式標(biāo)本上分離的菌株：CMW 35169 = CBS 136085 = CERC 1845。

其他信息：Calonectria parakyotensis的分生孢子梗分枝較少且橫軸上組合體延伸梗量極少，該特征可以將其與 C. kyotensis組合體中親緣關(guān)系較近的幾個種區(qū)分開來。

3.18 Calonectria pauciramosa C.L Schoch & Crous

病原中文名稱：常麗赤殼

引起病害名稱：桉樹林Calonectria葉焦枯病，桉樹苗Calonectria莖腐病，桉樹苗Calonectria葉腐病

信息來源：陳帥飛.桉樹科技,2014,31(1):53.[1]

3.19 Calonectria pentaseptata L. Lombard, M.J. Wingf., P.Q. Thu & Crous

病原中文名稱：五隔大無性孢麗赤殼

引起病害名稱：桉樹林Calonectria葉焦枯病，桉樹苗Calonectria葉腐病

信息來源：Crous P W,Shivas R G,Wingfield M J,et al.Persoonia,2012(29):156.[12]

形態(tài)特征：(1)有性階段：未發(fā)現(xiàn)。(2)無性階段：分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔，透明光滑，47–133×6–10 μm；組合體延伸梗具隔，筆直或者彎曲，長 168 ～ 350 μm，終端隔處寬3 ～ 6 μm；終端具一窄棍棒狀囊泡，直徑2 ～ 6 μm。產(chǎn)孢組合束長70 ～ 99 μm，寬23 ～ 90 μm；初級分枝無隔或具1隔，19–31×4–7 μm；次級分枝無隔，16–34×4–7 μm；三級分枝無隔，14–22 ×4–6 μm，每個終端分枝產(chǎn)1 ～ 3個產(chǎn)孢瓶梗，逐一挑起，瓶梗呈圓柱狀、尿囊形至倒梨形，透明，無隔，15–24×4–6 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具不明顯項領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型，(75–)87–109(–115)×(5–)6–8(–10) μm (平均值：98×7 μm)，具5 ～ 8隔，隔處不具明顯可見的縊痕，大分生孢子平行排列靠無色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見。

菌落特點：在MEA培養(yǎng)基上，最適生長溫度24℃下，菌落生長快，在培養(yǎng)基表面形成大量的氣生菌絲和孢子；24℃黑暗條件下，1周后培養(yǎng)基表面呈赭色至黑磚色，背面呈烏賊棕色。菌落成熟后，產(chǎn)生大量厚垣孢子，并有微菌核生成。

中國分離來源：桉樹人工林(未知種或無性系)葉片、林下土壤以及桉樹苗(未知種或無性系)。

中國寄主以及分布：桉樹未知種，廣西區(qū)，廣東省，海南省。

標(biāo)本信息：越南，河內(nèi)，2011年9月，主模式標(biāo)本：CBS H-21062，主模式標(biāo)本上分離的菌株：CBS 133349。

其他信息：依據(jù)形態(tài)學(xué)特征及系統(tǒng)發(fā)育推論，將 C. pentaseptata歸屬于 C.reteaudii組合體。C. pentaseptata的大分生孢子(平均值：98×7 μm)相較于C. pseudoreteaudii(平均值：104×8 μm)的略小，較 C. queenslandica(平均值：69×6 μm)、C. reteaudii(平均值：84×6.5 μm)及C. terrae-reginae(平均值：76×6 μm)的略大。如C. queenslandica及C. terrae-reginae一樣，C. pentaseptata不能產(chǎn)生小型分生孢子梗組合體和小分生孢子，而 C. pseudoreteaudii和C. reteaudii在培養(yǎng)基上極易產(chǎn)生該結(jié)構(gòu)，因此通過該特征可將C. pseudoreteaudii和C. reteaudii與以上幾種真菌區(qū)分開來.

3.20 Calonectria pluriramosa L. Lombard, Crous & S.F. Chen

病原中文名稱：多枝麗赤殼

引起病害名稱：可能引起桉樹林Calonectria葉焦枯病

信息來源：Lombard L,Chen S F,Mou X,et al.Studies in Mycology,2015(80):179-Figure 14[9].

形態(tài)特征：(1)有性階段：未發(fā)現(xiàn)。(2)無性階段：大型分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔，透明光滑，47–185×6–12 μm；組合體延伸梗具隔，筆直或者彎曲，長 140 ～ 215 μm，終端隔處寬4 ～ 6 μm；終端具一球狀囊泡，直徑6 ～ 13 μm；橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量極少。產(chǎn)孢組合束長59 ～ 127 μm，寬76 ～ 177 μm；初級分枝無隔或具1隔，17–37×5–8 μm；次級分枝無隔，16–30×4–7 μm；三級分枝無隔，11–23× 4–6 μm；分枝可達(dá)七級，均無隔，9–20×3–6 μm；每個終端分枝產(chǎn)2 ～ 6個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗翁形或尿囊形，透明，無隔，8–13×3–5 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具不明顯項領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型，(41–)44–50(–52)× (3–)4–5(–6) μm (平均值：47×5 μm)，具1隔，隔處不具明顯可見的縊痕，大分生孢子平行排列靠無色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見。

菌落特點：在MEA培養(yǎng)基上，最適生長溫度24℃下，菌落生長快，在培養(yǎng)基表面形成大量的白色至赭色氣生菌絲和孢子；7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后，產(chǎn)生大量厚垣孢子，并有微菌核生成。

中國分離來源：桉樹人工林(未知種或無性系)林下土壤。

中國寄主以及分布：桉樹未知種，廣西區(qū)防城港市。

標(biāo)本信息：廣西區(qū)，2009年3月，主模式標(biāo)本：CBS H-21485，主模式標(biāo)本上分離的菌株：CMW 31440 = CBS 136976 = CERC 1775。

其他信息：Calonectria pluriramosa與 C. kyotensis和C. pseudokyotensis親緣關(guān)系極近，因C. pluriramosa分生孢子梗具大量分枝，且其大分生孢子較C. kyotensis的大，利用以上特征可將其與C. kyotensis及C. pseudokyotensis進行區(qū)分。此外，與以上兩個種不同的是，C. pluriramosa在培養(yǎng)時不能產(chǎn)生可發(fā)育的子囊殼。

3.21 Calonectria pseudocolhounii S.F. Chen, L. Lombard, M.J. Wingf. & X.D. Zhou

病原中文名稱：類柯氏麗赤殼

引起病害名稱：桉樹苗Calonectria葉腐病

信息來源：陳帥飛.桉樹科技,2014,31(1): 56-57.[1]

3.22 Calonectria pseudokyotensis L. Lombard, Crous & S.F. Chen

病原中文名稱：擬京都麗赤殼

引起病害名稱：可能引起桉樹林Calonectria葉焦枯病

信息來源：Lombard L,Chen S F,Mou X,et al.Studies in M ycology,2015(80):180-Figure 15[9].

形態(tài)特征：(1)有性階段：未發(fā)現(xiàn)。(2)無性階段：大型分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔，透明光滑，85–205×6–10 μm；組合體延伸梗具隔，筆直或者彎曲，長 145 ～ 320 μm，終端隔處寬5 ～ 7 μm；終端具一梨形至球狀囊泡，直徑10 ～ 13 μm；橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量適中。產(chǎn)孢組合束長76 ～ 109 μm，寬42 ～ 103 μm；初級分枝無隔或具1隔，24–40×5–8 μm；次級分枝無隔，14–32×5–7 μm；三級分枝無隔，13–25×4–6 μm；分枝可達(dá)四級，均無隔，14–24 ×4–6 μm；每個終端分枝產(chǎn)2 ～ 6個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗長翁形、翁形至尿囊形，透明，無隔，10–20×3–5 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具不明顯項領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型，(43–)45–51(–53)×5–7 μm (平均值：48×6 μm)，具1隔，隔處不具明顯可見的縊痕，大分生孢子平行排列靠無色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見。

菌落特點：在MEA培養(yǎng)基上，最適生長溫度24℃下，菌落生長快，在培養(yǎng)基表面形成大量的白色氣生菌絲和孢子；7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后，產(chǎn)生大量厚垣孢子，并有微菌核生成。

中國分離來源：桉樹人工林(未知種或無性系)林下土壤。

中國寄主以及分布：桉樹未知種，廣西區(qū)防城港市。

標(biāo)本信息：廣西區(qū)，2009年3月，主模式標(biāo)本：CBS H-21774，主模式標(biāo)本上分離的菌株：CMW 31439 = CBS 137332 = CERC 1774。

其他信息：與 C. kyotensis相比，C. pseudokyotensis的分生孢子梗可育分枝較少，組合體延伸梗較長；此外，C. pseudokyotensis的組合體延伸梗終端具一梨形至球狀的囊泡，而未 C. kyotensis具球狀囊泡。

3.23 Calonectria pseudoreteaudii L. Lombard, M.J. W ingf. & Crous

病原中文名稱：瑞麗赤殼

引起病害名稱：桉樹苗Calonectria莖腐病，桉樹苗Calonectria葉腐病

信息來源：陳帥飛.桉樹科技,2014,31(1):53-54.[1]

3.24 Calonectria seminaria L. Lombard, Crous & S.F. Chen

病原中文名稱：苗圃麗赤殼

引起病害名稱：桉樹苗Calonectria葉腐病

信息來源：Lombard L,Chen S F,Mou X,et al.Studies in Mycology,2015(80):181-Figure 16[9].

形態(tài)特征：(1)有性階段：未發(fā)現(xiàn)。(2)無性階段：大型分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔，透明光滑，39–101×6–10 μm；組合體延伸梗具隔，筆直或者彎曲，長 105 ～ 185 μm，終端隔處寬4 ～ 7 μm；終端具一倒梨形至橢圓形囊泡，直徑6 ～ 11 μm。產(chǎn)孢組合束長36 ～ 72 μm，寬31 ～ 155 μm；初級分枝無隔或具1隔，13–27×3–6 μm；次級分枝無隔，8–19×2–5 μm；三級分枝無隔，10–20×2–6 μm；每個終端分枝產(chǎn)2 ～ 6個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗翁形或尿囊形，透明，無隔，7–14×2–4 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具不明顯項領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型，(42–)45–49(–52)×3.5–4.5(–7) μm (平均值：47×5 μm)，具 1隔，隔處不具明顯可見的縊痕，大分生孢子平行排列靠無色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見。

菌落特點：在MEA培養(yǎng)基上，最適生長溫度24℃下，菌落生長快，在培養(yǎng)基表面形成大量的白色氣生菌絲和孢子；7 d后培養(yǎng)基背面呈琥珀色至烏賊棕色。菌落成熟后，產(chǎn)生大量厚垣孢子，并有微菌核生成。

中國分離來源：尾巨桉幼苗葉片。

中國寄主以及分布：尾巨桉，廣東省湛江市。

標(biāo)本信息：廣東省，2009年3月，主模式標(biāo)本：CBS H-21475，主模式標(biāo)本上分離的菌株：CMW 31450 = CBS 136632 = CERC 1785。

其他信息：Calonectria seminaria屬于 C. candelabra組合體，與C. pauciramosa及C. polizzii親緣關(guān)系極近。C. seminaria的大分生孢子較 C. pauciramosa的略小，較C. polizzii的略大。

3.25 Calonectria sphaeropedunculata L. Lombard, Crous & S.F. Chen

病原中文名稱：球狀囊泡麗赤殼

引起病害名稱：可能引起桉樹林Calonectria葉焦枯病

信息來源：Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015(80):182-Figure 17[9].

形態(tài)特征：(1)有性階段：子囊殼獨生至兩個簇生，橙色，成熟后呈橙棕色；子囊殼縱切顯示基部紅褐色，頂端和果體橙色，子囊殼近球形至卵形，高 470 ～ 575 μm，橫向直徑 345 ～ 465 μm；在3%KOH中，子囊殼殼體呈暗橙色至暗紅色，基部暗紅褐色；子囊殼壁粗糙，不光滑，由兩層壁構(gòu)成，外層壁呈球胞組織，厚40 ～ 80 μm，內(nèi)層壁細(xì)胞呈擠壓狀，呈角胞組織，厚14 ～ 21 μm，內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸變薄而呈透明狀；外層細(xì)胞大小為22–36×14–22 μm，內(nèi)層細(xì)胞13–32×6–8 μm；子囊殼基部寬至216 μm，由暗紅色、角形細(xì)胞聚合構(gòu)成，基部以上形成獨立突發(fā)的子座；子囊殼外層球胞組織細(xì)胞與子座的擬薄壁組織細(xì)胞連接。子囊含8個子囊孢子，棍棒狀，82–144×11–23 μm，自上而下逐漸變細(xì)，下部成為一個細(xì)柄。子囊孢子聚生在子囊上端1/3部位，透明，表面有斑點，紡錘形，端部鈍圓，子囊孢子筆直或者輕微彎曲，具1隔，孢子有隔部位不縊縮，(31–)33–40(–42)×5–7(–8) μm(平均值：37×6 μm)。通過同宗配合產(chǎn)生有性孢子。(2)無性階段：大型分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔，透明光滑，62–183×7–12 μm；組合體延伸梗具隔，筆直或者彎曲，長152 ～ 253 μm，終端隔處寬4 ～ 8 μm；終端具一球狀囊泡，直徑10 ～ 14 μm；橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量適中。產(chǎn)孢組合束長 40 ～111 μm，寬63 ～ 144 μm；初級分枝無隔或具1隔，18–36×4–10 μm；次級分枝無隔，11–29×5–9 μm；三級分枝無隔，14–23×5–8 μm；分枝可達(dá)六級，均無隔，9–19×4–7 μm；每個終端分枝產(chǎn)2 ～ 6個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗翁形或尿囊形，透明，無隔，9–17 ×3–5 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具不明顯項領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型，(40–)43–47(–49)×4–6 μm(平均值：46×5 μm)，具1隔，隔處不具明顯可見的縊痕，大分生孢子平行排列靠無色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見。

菌落特點：在MEA培養(yǎng)基上，最適生長溫度24℃下，菌落生長快，在培養(yǎng)基表面形成大量白色至肉桂色的氣生菌絲和孢子；7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后，產(chǎn)生大量厚垣孢子，并有微菌核生成。

中國分離來源：桉樹人工林(未知種或無性系)林下土壤。

中國寄主以及分布：桉樹未知種，廣西區(qū)。

標(biāo)本信息：廣西區(qū)，2009年3月，主模式標(biāo)本：CBS H-21486，主模式標(biāo)本上分離的菌株：CMW 31390 = CBS 136081 = CERC 1725。

其他信息：與C. kyotensis和C. pluriramosa相比，C. sphaeropedunculata的組合體延伸梗較長，但短于C. pseudokyotensis的組合體延伸梗。以上三個種的大分生孢子均大于C. sphaeropedunculata的大分生孢子。

3.26 Calonectria terrestris L. Lombard, Crous & S.F. Chen

病原中文名稱：土棲麗赤殼

引起病害名稱：桉樹林Calonectria葉焦枯病，桉樹苗Calonectria葉腐病

信息來源：Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015(80):183-Figure 18[9].

形態(tài)特征：(1)有性階段：未發(fā)現(xiàn)。(2)無性階段：大型分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔，透明光滑，35–185×6–10 μm；組合體延伸梗具隔，筆直或者彎曲，長 147 ～ 228 μm，終端隔處寬4 ～ 7 μm；終端具一倒梨形、梨形至寬棍棒形囊泡，直徑5 ～ 12 μm。產(chǎn)孢組合束長35 ～ 102 μm，寬35 ～ 89 μm；初級分枝無隔，21–35 ×5–8 μm；次級分枝無隔，15–27×4–7 μm；三級分枝無隔，10–18×4–6 μm；分枝可達(dá)四級，均無隔，9–14×3–6 μm；每個終端分枝產(chǎn)2 ～ 4個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗翁形或尿囊形，透明，無隔，8–12×3–5 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具不明顯項領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型，(33–)36–40(–41)×(3–)4–5 μm (平均值：38.5×4.5 μm)，具 1隔，隔處不具明顯可見的縊痕，大分生孢子平行排列靠無色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見。

菌落特點：在MEA培養(yǎng)基上，最適生長溫度24℃下，菌落生長快，在培養(yǎng)基表面形成大量白色至淺黃色的氣生菌絲和孢子；7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后，產(chǎn)生大量厚垣孢子，并有微菌核生成。

中國分離來源：桉樹人工林(未知種或無性系)林下土壤，桉樹林葉片。

中國寄主以及分布：桉樹未知種，廣東省，廣西區(qū)。

標(biāo)本信息：廣東省，2009年8月，主模式標(biāo)本：CBS H-21478，主模式標(biāo)本上分離的菌株：CMW 35180 = CBS 136642 = CERC 1856。

其他信息：Calonectria terrestris可以通過囊泡的形狀與C. cerciana及C. papillata進行區(qū)分，C. terrestris具倒梨形、梨形至寬棍棒形囊泡，而 C. cerciana的囊泡呈紡錘形至倒梨形，C. papillata具倒梨形至橢圓形囊泡，且囊泡頂端具一乳狀突起。與C. cerciana和C. papillata的大分生孢子相比，C. terrestris的大分生孢子略小。

3.27 Calonectria tetraramosa L. Lombard, Crous & S.F. Chen

病原中文名稱：四枝麗赤殼

引起病害名稱：桉樹苗Calonectria葉腐病

信息來源：Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015(80):184-Figure 19[9].

形態(tài)特征：(1)有性階段：未發(fā)現(xiàn)。(2)無性階段：大型分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔，透明光滑，47–109×6–9 μm；組合體延伸梗具隔，筆直或者彎曲，長 102 ～ 253 μm，終端隔處寬3 ～ 6 μm；終端具一倒梨形囊泡，直徑4 ～ 10 μm。產(chǎn)孢組合束長36 ～ 75 μm，寬54 ～95 μm；初級分枝無隔，15–29×4–7 μm；次級分枝無隔，10–20×3–6 μm；三級分枝無隔，9–15×3–6 μm；分枝可達(dá)四級，均無隔，10–13×3–4 μm；每個終端分枝產(chǎn)2 ～ 6個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗長翁形至尿囊形，透明，無隔，8–14×3–5 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具不明顯項領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型，(45–)46.5–49.5(–51)× (4–)4.5–5.5(–6) μm (平均值：48×5 μm)，具1隔，隔處不具明顯可見的縊痕，大分生孢子平行排列靠無色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見。

菌落特點：在MEA培養(yǎng)基上，最適生長溫度24℃下，菌落生長快，在培養(yǎng)基表面形成大量的白色氣生菌絲和孢子；7 d后培養(yǎng)基背面呈琥珀色至烏賊棕色。菌落成熟后，產(chǎn)生大量厚垣孢子，并有微菌核生成。

中國分離來源：尾巨桉幼苗葉片。

中國寄主以及分布：尾巨桉，廣東省湛江市。

標(biāo)本信息：廣東省，2009年3月，主模式標(biāo)本：CBS H-21477，主模式標(biāo)本上分離的菌株：CMW 31474 = CBS 136635 = CERC 1809。

其他信息：Calonectria tetraramosa屬于 C. candelabra組合體，與C. pauciramosa、C. polizzii及C. seminaria親緣關(guān)系極近。C. tetraramosa產(chǎn)孢組合束具四級分枝，而其他三個種無四級分枝。此外，C. tetraramosa的大分生孢子相較于 C. pauciramosa的略小，較C. polizzii的略大，與C. seminaria的最接近。且與該三個種相比，C. tetraramosa組合體延伸梗的長度更長。通過以上特征均能將C. tetraramosa與其余三個種區(qū)分開來。

3.28 Calonectria turangicola L. Lombard, Crous & S.F. Chen

病原中文名稱：土壤麗赤殼

引起病害名稱：可能引起桉樹林Calonectria葉焦枯病

信息來源：Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015(80):185-Figure 20[9].

形態(tài)特征：(1)有性階段：未發(fā)現(xiàn)。(2)無性階段：大型分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔，透明光滑，45–122×6–9 μm；組合體延伸梗具隔，筆直或者彎曲，長 133 ～ 195 μm，終端隔處寬4 ～ 6 μm；終端具一球狀囊泡，直徑8 ～ 12 μm；橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量極大。產(chǎn)孢組合束長35 ～ 86 μm，寬48 ～ 110 μm；初級分枝無隔，16–30×4–7 μm；次級分枝無隔，10–18×3–6 μm；三級分枝無隔，9–17×3–5 μm；分枝可達(dá)五級，均無隔，10–16×3–5 μm；每個終端分枝產(chǎn)2 ～ 6個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗翁形或尿囊形，透明，無隔，8–16×3–7 μm，頂端呈輕微穹狀并平周增厚，具不明顯項領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型，(40–)42–46(–47)×3–5 μm (平均值：44×4 μm)，具1隔，隔處不具明顯可見的縊痕，大分生孢子平行排列靠無色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見。

菌落特點：在MEA培養(yǎng)基上，最適生長溫度24℃下，菌落生長快，在培養(yǎng)基表面形成大量的白色至赭色氣生菌絲和孢子；7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后，產(chǎn)生大量厚垣孢子，并有微菌核生成。

中國分離來源：桉樹人工林(未知種或無性系)林下土壤。

中國寄主以及分布：桉樹未知種，廣西區(qū)、海南省。

標(biāo)本信息：廣西區(qū)，2009年3月，主模式標(biāo)本：CBS H-21488，主模式標(biāo)本上分離的菌株：CMW 31411 = CBS 136077 = CERC 1746。

其他信息：Calonectria turangicola的大分生孢子相較于C. hongkongensis的略小，較C. lateralis的略大。

4 討論

對病原菌進行準(zhǔn)確的分類鑒定是病害病原菌的生物性狀、病原菌種群結(jié)構(gòu)、傳播途徑、流行規(guī)律以及病害綜合防控等后續(xù)研究的基礎(chǔ)。近年來，通過對我國桉樹麗赤殼屬真菌進行初步采集，并借助分子生物學(xué)結(jié)合形態(tài)學(xué)特征的方法，我國桉樹麗赤殼屬真菌得到了初步系統(tǒng)化的分類和鑒定[1,6,8-9,11-13,18]。

目前，在我國發(fā)現(xiàn)并鑒定的麗赤殼屬真菌共有28個種，其中27個種分布于桉樹上[6,8-9,11-12]。麗赤殼屬真菌給世界桉樹人工林帶來的危害比較嚴(yán)重，特別是南美以及東南亞地區(qū)[19-20]。目前我國桉樹人工林面積已經(jīng)達(dá)到460萬hm2，由麗赤殼屬病原菌引起的桉樹葉焦枯病是我國桉樹人工林的重大病害之一，麗赤殼屬病原菌對我國桉樹人工林危害程度之大可能與其在我國的物種多樣性高具有一定的相關(guān)性，因病原菌對寄主的致病性是病原菌與寄主之間長期相互作用的結(jié)果，麗赤殼屬真菌在我國可能已經(jīng)進化相當(dāng)長的時間，對麗赤殼屬病原菌的研究應(yīng)予足夠的重視。

林木病害的防控是一個復(fù)雜的系統(tǒng)工程。目前我國桉樹由麗赤殼屬真菌引起的病害有桉樹人工林葉焦枯病、桉樹苗莖腐病和桉樹苗葉腐病。前期研究表明麗赤殼屬某些病原菌可在苗圃和人工林之間交叉侵染桉樹，同時引起多種病害，如C. cerciana和C. pseudoreteaudii可引起桉樹苗莖腐病和苗葉腐病，C. crousiana, C. fujianensis, C. pentaseptata和C. terrestris可引起桉樹林葉焦枯病和桉樹苗葉腐病，C. pauciramosa可引起桉樹林葉焦枯病、桉樹苗莖腐病以及苗葉腐病。因此，要避免病原菌在苗圃和人工林之間的傳播[21]。在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)不同桉樹無性系對麗赤殼屬病原菌的感病性具有明顯差異，前期研究也發(fā)現(xiàn)不同桉樹無性系葉片對麗赤殼屬病原菌的抗性具有顯著差異[14]，這為抗麗赤殼屬病原菌無性系的選育提供了理論基礎(chǔ)。未來，抗病桉樹無性系的選育是防控桉樹人工林葉焦枯病的一條有效途徑。研究表明，一些殺菌劑可明顯抑制麗赤殼屬病原菌的生長[22-25]，且不同殺菌劑對麗赤殼屬病原菌的抑制效果差異顯著[22-25]，因此，選擇合適的殺菌劑是對麗赤殼屬真菌引起的植物苗期病害包括桉樹苗莖腐病以及葉腐病進行防控的措施之一。

在我國，除了桉樹上發(fā)現(xiàn)的 27個麗赤殼屬物種[6,8-9]，僅有C. nymphaeae被分離于貴州省的睡蓮葉片上[11]。在世界范圍內(nèi)，麗赤殼屬具有廣泛的寄主，我國也有一些針對麗赤殼屬病原菌在其他寄主上的報道，這些針對麗赤殼屬病原菌的鑒定大多僅僅依據(jù)形態(tài)學(xué)[26-29]。多基因序列的分子系統(tǒng)發(fā)育分析為病原菌物種的準(zhǔn)確比較和鑒定提供了一條有效途徑，未來有必要強化分子生物學(xué)手段在我國麗赤殼屬病原菌分類鑒定上的應(yīng)用，進而為特定病原菌引起特定病害的防控提供依據(jù)。

麗赤殼屬真菌包含了一些在世界范圍內(nèi)分布廣、危害大的病原菌，而我國針對麗赤殼屬病原菌的研究相對有限。未來需要對麗赤殼屬真菌在我國的分布進行系統(tǒng)的調(diào)查，闡明不同地域不同寄主上的物種多樣性及分布，這是防控麗赤殼屬病原菌對農(nóng)作物以及林木危害的前提和基礎(chǔ)。針對由麗赤殼屬真菌在我國桉樹上引起的重要病害，有必要對分布于我國桉樹上的麗赤殼屬病原菌進行大空間區(qū)域內(nèi)的系統(tǒng)采集，了解病原菌的物種多樣性和種群多樣性，揭示物種差異以及種群差異對其寄主致病性的影響特點，并進一步深入了解分布廣且危害大的麗赤殼屬病原菌致病基因與寄主抗病性之間的互作效應(yīng)，進而指導(dǎo)抗病桉樹無性系的選育，并整合以上研究成果制定病害防控的綜合策略。

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Species and Genetic Diversity of Calonectria spp. in China

CHEN Shuai-fei, LIU Qian-li, LI Jie-qiong, LI Guo-qing, LIU Fei-fei
(China Eucalypt Research Centre, Zhanjiang 524022, Guangdong, China)

Species of the genus Calonectria include important pathogens of many plant hosts worldwide. Based on multiple-gene phylogenetic analyses and morphological characteristics, 28 species of Calonectria were identified and reported in China, and 27 of them were associated with Eucalyptus species. In this study, the species and genetic diversity of these Calonectria species are summarized. For each of the 28 species, a concise description is provided of its: morphological characteristics; culture morphology; host range; geographical distribution and damage characteristics. Furthermore, the methods for further identification of Calonectria species as well as disease control of Eucalyptus spp. caused by Calonectria spp. are briefly discussed.

fungal disease; Calonectria; Cylindrocladium; species diversity; genetic diversity; Eucalyptus; disease management and control

S718.81

A