張悅，張會(huì)慧，周琳,，魏殿文

(1.黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所，黑龍江 哈爾濱 150040；2.濕地與生態(tài)保育國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150040；3.林下經(jīng)濟(jì)資源研發(fā)與利用協(xié)同創(chuàng)新中心，黑龍江 哈爾濱 150040；4.黑龍江省特色動(dòng)植物利用工程技術(shù)研究中心，黑龍江 哈爾濱 150040；5.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150030)

水分是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成的重要限制因素，合理灌溉是促進(jìn)干旱、半干旱地區(qū)植物生長(zhǎng)和提高產(chǎn)量的重要措施之一，但灌溉量的不同又會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生不同的影響。有研究表明，充足的水分可以促進(jìn)小麥形成深根系，提高小麥產(chǎn)量和水分利用效率，適當(dāng)?shù)奶澣惫喔纫部梢燥@著提高小麥產(chǎn)量和水分利用效率[1]，有利于構(gòu)建適宜株型結(jié)構(gòu)[2]，提高葉片活力和凈光合速率[3]，水分含量過(guò)高時(shí)，會(huì)限制植物的光合作用[4]。

藍(lán)莓為杜鵑花科(Ericaceae)、越橘屬(Vaccinium spp.)落葉灌木，果實(shí)中富含花色素苷和維生素等，具有較高的營(yíng)養(yǎng)和保健價(jià)值[5]。藍(lán)莓的生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境的要求較為苛刻，要求土壤pH值較低、適宜的土壤養(yǎng)分、溫度和有機(jī)質(zhì)等，并且藍(lán)莓屬淺根性植物，根系不發(fā)達(dá)，主根不明顯，無(wú)根毛，根系主要分布在0～20 cm的土壤中，對(duì)水分特別是深層的土壤水分吸收較為困難[7–8]，因此，水分也是影響藍(lán)莓生長(zhǎng)發(fā)育及果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的重要限制因素[9–10]?！赖恰?Blomidon)為近年來(lái)從加拿大引入的矮叢藍(lán)莓品種，是目前最適宜中國(guó)北方高寒地區(qū)人工種植的品種，但目前關(guān)于“美登”對(duì)水分的需求特征方面的研究較少。為此，筆者開展了不同灌溉條件對(duì)‘美登’生長(zhǎng)、葉綠素?zé)晒馓匦砸约肮麑?shí)品質(zhì)方面的影響研究，旨在為藍(lán)莓‘美登’的科學(xué)灌溉和制定節(jié)水高效的栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

大興安嶺地區(qū)阿木爾林業(yè)局中心苗圃藍(lán)莓人工栽培試驗(yàn)示范區(qū)(E52°15′、N122°38′)，年均降水455 mm。試驗(yàn)地土壤堿解氮含量305.96mg/kg、速效磷含量 19.59mg/kg、速效鉀含量 149.83mg/kg、有機(jī)質(zhì)含量21.7mg/kg，pH 5.06。

2 材料與方法

2.1 材料

供試品種為矮叢類藍(lán)莓品種‘美登’，為3年生苗(2011年移栽)。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2011—2014年進(jìn)行。設(shè)3個(gè)土壤相對(duì)含水量處理，分別為30%～45%(TR1)、＞45%～60% (TR2)和，＞60%(TR3)，以無(wú)灌溉措施為對(duì)照(CK)，共4個(gè)處理。采用壟作方式。每個(gè)處理2壟，壟長(zhǎng)160 m，壟寬1.3 m。種植株距0.6 m，即每壟種植236 株。試驗(yàn)區(qū)無(wú)防雨棚，當(dāng)發(fā)生自然降雨時(shí)，各處理均停止灌溉處理；當(dāng)干旱發(fā)生時(shí)，隨時(shí)監(jiān)控土壤 0～20 cm深度的相對(duì)含水率，并且隨時(shí)采用試驗(yàn)地的噴灌裝置進(jìn)行人工控水。試驗(yàn)過(guò)程中不進(jìn)行施肥處理，其他農(nóng)藝措施按常規(guī)進(jìn)行。

2.3 測(cè)定項(xiàng)目和方法

移栽后第4年(2014年)，藍(lán)莓進(jìn)入盛果期，進(jìn)行各指標(biāo)的測(cè)定。

土壤養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)含量的測(cè)定：于7月10日、8月6日和9月6日共計(jì)3次采集不同處理藍(lán)莓的根際土，烘干，測(cè)定土壤的堿解氮、速效磷、速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量[11]。

植株生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定：于2014年8月6日調(diào)查不同處理下藍(lán)莓植株的株高(cm)、冠幅(cm)、枝條長(zhǎng)度(cm)及粗度(mm)，其中冠幅以南北和東西方向冠幅的平均值為標(biāo)準(zhǔn)，延生枝長(zhǎng)和枝條粗度均以當(dāng)年生最長(zhǎng)枝條為測(cè)定對(duì)象，各指標(biāo)測(cè)定20次重復(fù)，結(jié)果取平均值。

葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定：于2014年8月6日，利用暗適應(yīng)夾對(duì)藍(lán)莓新生枝條上的中上部完全展開葉片進(jìn)行0.5 h的暗適應(yīng)，采用便攜式脈沖調(diào)制熒光儀FMS–2(Hansatch公司，英國(guó))測(cè)定不同處理藍(lán)莓葉片的PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、電子傳遞速率(RET)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)淬滅(QNP)等，3次重復(fù)[12]。

果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)的測(cè)定：9月6日，采不同處理的成熟果實(shí)，冰盒冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室，存放于–20℃冰箱中，于東北林業(yè)大學(xué)植物生理實(shí)驗(yàn)室測(cè)定果實(shí)的花色素苷、維生素C、總糖和總酸含量等品質(zhì)指標(biāo)?；ㄉ剀蘸康臏y(cè)定參照文獻(xiàn)[13]方法；維生素C含量的測(cè)定采用苯酚比色法[14]；總糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法[15]；總酸含量的測(cè)定采用NaOH滴定法，滴定時(shí)以滴定液中紅色石蕊試紙變藍(lán)為滴定終點(diǎn)[16]。

2.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)方法

運(yùn)用Excel和DPS軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析(One–way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同組間的差異。

3 結(jié)果與分析

3.1 控水灌溉對(duì)藍(lán)莓園土壤主要養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)含量的影響

由表1可以看出，與CK相比，各控水處理土壤中速效鉀含量的差異均無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；TR3處理的土壤堿解氮含量與CK相比存在顯著差異，而TR1處理的土壤堿解氮含量和有機(jī)質(zhì)含量與對(duì)照相比均無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。土壤中速效磷的含量隨著土壤含水量的增加而增加，且各處理與對(duì)照間存在顯著或極顯著差異。

表1 各控水處理下土壤的主要養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)含量 Table 1 Major nutrients and organic matter content under water-controlled irrigation

3.2 控水灌溉對(duì)藍(lán)莓植株生長(zhǎng)的影響

由表2可以看出，不同控水處理均促進(jìn)了藍(lán)莓植株的生長(zhǎng)，其株高和冠幅的表現(xiàn)規(guī)律相似，從高到低的處理順序依次為TR1、TR2、TR3、CK，且TR1處理的株高和冠幅與CK相比存在極顯著差異。不同控水處理均明顯促進(jìn)了藍(lán)莓枝條增粗，差異均達(dá)極顯著水平，但不同控水處理間枝長(zhǎng)粗度的差異均無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。各控水處理均可促進(jìn)藍(lán)莓枝條的伸長(zhǎng)，與CK相比，均存在極顯著差異，其中以TR2處理對(duì)藍(lán)莓延生枝長(zhǎng)的促進(jìn)作用最為明顯(比對(duì)照高31.15%)，且與TR1和TR3處理存在極顯著差異。

表2 各控水處理下藍(lán)莓植株的農(nóng)藝性狀表現(xiàn) Table 2 Agronomic traits of blueberry under under water-controlled irrigation

3.3 控水灌溉對(duì)藍(lán)莓葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表3可以看出， 3個(gè)控水處理的藍(lán)莓葉片的Fv/Fm值與CK間的差異均達(dá)極顯著水平。各控水處理的藍(lán)莓葉片的RET和qP與CK相比有不同程度的增加，特別是TR1和TR2處理的增加幅度明顯大于TR3處理。另外，TR1和TR2處理藍(lán)莓葉片的QNP較CK有小幅度的降低，而TR3處理的QNP較CK增加了27.52 %(P＞0.05)。

表3 各控水處理下藍(lán)莓葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù) Table 3 Cchlorophyll fluorescence characteristics in leaves of blueberry under water-controlled irrigation

3.4 控水灌溉對(duì)藍(lán)莓果實(shí)品質(zhì)的影響

由表4可以看出，與對(duì)照相比，各控水處理藍(lán)莓花色素苷含量、總糖含量和總酸度的差異均無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，但不同控水處理下的藍(lán)莓花色素苷含量均比對(duì)照低，總糖含量均比對(duì)照高。不同控水處理下藍(lán)莓的維生素C含量較CK均有不同程度的降低，其中以TR2處理降幅最大，TR1和TR3與CK無(wú)顯著差異。而不同控水處理下果實(shí)中的總糖含量均高于對(duì)照，但差異沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。不同控水處理對(duì)藍(lán)莓果實(shí)的總酸度沒(méi)有明顯影響。

表4 各控水處理下藍(lán)莓果實(shí)營(yíng)養(yǎng)成分含量 Table 4 Nutrient content in fruit of blueberry under water-controlled irrigation

4 結(jié)論與討論

土壤含水量在一定程度上影響土壤中的養(yǎng)分含量。本試驗(yàn)中，TR2處理藍(lán)莓根際的土壤堿解氮含量最高，而TR3處理最低，即＞45%～60%的土壤相對(duì)含水量有利于土壤中堿解氮的釋放，但土壤相對(duì)含水量大于60%時(shí)，藍(lán)莓根際土壤中的堿解氮含量卻明顯降低。有研究[17]表明，土壤中的氮，特別是硝態(tài)氮不容易被土壤膠體吸附，當(dāng)土壤含水量過(guò)高時(shí)會(huì)隨著土壤水分的淋溶而損失。本試驗(yàn)中，土壤相對(duì)含水量大于60%時(shí)，藍(lán)莓根際土壤堿解氮含量較低，可能是因?yàn)樗{(lán)莓屬淺性植物，氮隨著土壤水分揮發(fā)淋溶。隨著土壤相對(duì)含水量的增加，藍(lán)莓根際土壤的速效磷含量明顯增加，而速效鉀含量則沒(méi)有發(fā)生明顯變化，這與吳漩等[18]的研究結(jié)果相似。土壤中有機(jī)質(zhì)含量受有機(jī)質(zhì)輸入和分解的影響，在沒(méi)有有機(jī)質(zhì)輸入或輸入可以忽略時(shí)，有機(jī)質(zhì)的分解是土壤中有機(jī)質(zhì)含量的主要來(lái)源，而有機(jī)質(zhì)的分解主要受土壤微生物活性的影響[19]。本試驗(yàn)中，TR2處理土壤有機(jī)質(zhì)含量最高，而TR3處理土壤有機(jī)質(zhì)含量則明顯降低，可能是過(guò)高的土壤含水量使土壤通氣受到限制，微生物數(shù)量和活性降低[20]，而有機(jī)質(zhì)含量的降低又會(huì)反過(guò)來(lái)影響土壤通氣狀況和微生物的活性等。

水分是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素。藍(lán)莓由于根系在土壤中的分布較淺，主根不發(fā)達(dá)，無(wú)根毛，導(dǎo)致對(duì)水分的吸收較為困難，特別是對(duì)深層土壤中的水分吸收更為困難[21]。本試驗(yàn)中，不同控水處理藍(lán)莓的株高、冠幅以及枝條粗度和枝條升序等在不同程度上高于CK，表明適當(dāng)增加土壤相對(duì)含水量可以促進(jìn)藍(lán)莓株高的生長(zhǎng)。但當(dāng)土壤相對(duì)含水率超過(guò)60%時(shí)，抑制了藍(lán)莓植株的生長(zhǎng)，這可能與過(guò)高的土壤相對(duì)含水率限制了藍(lán)莓根系的呼吸作用有關(guān)[22]。

研究[23]表明，當(dāng)土壤水分較低時(shí)會(huì)明顯抑制植物的光合作用，一方面表現(xiàn)為光合電子傳遞速率的降低，光合電子傳遞鏈上產(chǎn)生過(guò)剩電子；另一方面，碳同化能力即凈光合速率的降低反而會(huì)導(dǎo)致同化力的積累。電子的過(guò)剩和同化力積累的結(jié)果會(huì)導(dǎo)致活性氧ROS的爆發(fā)，從而進(jìn)一步影響植物的光合作用正常進(jìn)行。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同控水處理下藍(lán)莓葉片的Fv/Fm均維持在0.80以上，說(shuō)明即使未經(jīng)灌溉處理(CK)也沒(méi)有導(dǎo)致藍(lán)莓葉片光抑制的發(fā)生，這可能與測(cè)定時(shí)土壤沒(méi)有明顯干旱有關(guān)。但灌溉處理下藍(lán)莓葉片的Fv/Fm、RET和qP均較CK有不同程度的增加，說(shuō)明灌溉處理可以提高藍(lán)莓葉片的PSⅡ光化學(xué)效率和開放比例，促進(jìn)光合電子傳遞鏈上的電子傳遞，以生成足夠的同化力，保證暗反應(yīng)的能量供應(yīng)。TR3處理下藍(lán)莓葉片的Fv/Fm、RET和qP均較TR1和TR2有所降低，表明當(dāng)土壤水分含量超過(guò)60%時(shí)，反而對(duì)植物的PSⅡ功能產(chǎn)生了不利的影響[24–25]。造成此現(xiàn)象的原因可能與TR3處理的QNP增加有關(guān)，過(guò)高的熱耗散與光化學(xué)反應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)能量[26]，相對(duì)降低了葉片吸收光能用于電子傳遞的能量比例。

本試驗(yàn)中，不同土壤含水量處理下藍(lán)莓果實(shí)中的維生素C和花色素苷含量均有不同程度的降低，可能因?yàn)樗{(lán)莓果實(shí)中的花色素苷主要存在于果皮中，而增加水分灌溉量使果實(shí)體積相對(duì)增加，造成單位質(zhì)量果實(shí)中果皮的表面積降低。試驗(yàn)結(jié)果顯示TR3處理果實(shí)中的維生素C含量較TR1和TR2有所增加，原因可能是過(guò)多的土壤相對(duì)含水量使根系呼吸作用以及葉片光合作用受到限制(表3)，而抗氧化和清除自由基以及光保護(hù)作用的主要物質(zhì)維生素C合成增加，并在果實(shí)中積累有關(guān)[27]。糖和酸作為影響果實(shí)風(fēng)味的重要指標(biāo)，其含量和比值直接影響果實(shí)的可食性。本試驗(yàn)中，不同灌溉處理下藍(lán)莓果實(shí)的總酸度雖然沒(méi)有明顯變化，但其總糖含量卻較CK有不同程度的增加，并且以TR2處理的增加幅度最大，即＞45%～60%的土壤相對(duì)含水量不但可以促進(jìn)藍(lán)莓植株的生長(zhǎng)，增強(qiáng)葉片的光合能力，還可以改善果實(shí)的風(fēng)味。

藍(lán)莓的生長(zhǎng)對(duì)水分比較敏感，合理增加灌溉可以有效促進(jìn)土壤養(yǎng)分的釋放，增加土壤有機(jī)質(zhì)含量，促進(jìn)藍(lán)莓植株的生長(zhǎng)，增加藍(lán)莓葉片PSⅡ光化學(xué)活性，改善藍(lán)莓的風(fēng)味。綜合整個(gè)試驗(yàn)結(jié)果，藍(lán)莓較適宜的土壤相對(duì)含水量為＞45%～60%。

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