王向濤,高 洋,苗彥軍,孫 磊,趙玉紅,張澤生,劉金衛(wèi)

(1 西藏大學(xué) 農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000；2 中國(guó)科學(xué)院水利部 成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，四川 成都 610041)

圍欄和退化條件下西藏高山嵩草草甸土壤種子庫(kù)的比較

王向濤1,高 洋2,苗彥軍1,孫 磊1,趙玉紅1,張澤生1,劉金衛(wèi)1

(1 西藏大學(xué) 農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000；2 中國(guó)科學(xué)院水利部 成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，四川 成都 610041)

【目的】 研究圍欄和退化對(duì)西藏邦杰塘高山嵩草草甸土壤種子庫(kù)的影響，并探討土壤種子庫(kù)在地上植被群落構(gòu)建中的作用，為高寒地區(qū)退化草甸生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供理論參考?！痉椒ā?采用幼苗萌發(fā)法，研究在圍欄、退化條件下，西藏邦杰塘高寒草甸地上植被群落的物種組成、土壤種子庫(kù)中物種種類、種子數(shù)量等特征及地上植被與土壤種子庫(kù)物種組成之間的關(guān)系?！窘Y(jié)果】 圍欄樣地的地上植被群落中共出現(xiàn)18個(gè)物種，多年生禾本科、莎草科植物占主要地位；退化樣地地上植被群落中共出現(xiàn)15個(gè)物種，以雜草類植物占據(jù)優(yōu)勢(shì)，其大多屬于菊科、薔薇科、毛茛科和龍膽科等。退化樣地土壤種子庫(kù)密度達(dá)5 489.4粒/m2，顯著(P<0.05)高于圍欄樣地的4 029.3 粒/m2，退化樣地土壤種子庫(kù)密度主要依賴于菊科、龍膽科、薔薇科等雜草類種子的輸入，3個(gè)科的植物種子數(shù)占種子總數(shù)的64.6%；與退化樣地比較，圍欄樣地土壤種子庫(kù)的物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均顯著提高(P<0.05)。圍欄樣地土壤種子庫(kù)與地上植被物種組成之間相似性較低，Sorensen相似性指數(shù)僅為0.44；退化樣地中嵩草屬植物嚴(yán)重退化，地上植被群落中依靠種子繁殖的雜草類所占比例較高，地上植被與土壤種子庫(kù)表現(xiàn)出較高的相似性，相似性指數(shù)為0.72?！窘Y(jié)論】 種子庫(kù)在地上植物群落構(gòu)建中起到重要作用，但其對(duì)地上植被的貢獻(xiàn)大小在圍欄和退化條件下表現(xiàn)不同。圍欄樣地以高山嵩草、大花嵩草、紫花針茅為優(yōu)勢(shì)種，圍封措施減少了環(huán)境的擾動(dòng)，但其土壤種子庫(kù)密度較低，說明在群落更新過程中，多年生禾本科、莎草科植物的種子萌生苗只起到輔助作用。

高山嵩草草甸；圍欄；退化草地；土壤種子庫(kù)；物種多樣性；植物生活型

土壤上層凋落物和土壤中全部有活性的種子構(gòu)成了土壤種子庫(kù)[1]。土壤種子庫(kù)時(shí)期又被稱為潛種群階段，當(dāng)條件適宜時(shí)，土壤種子庫(kù)將從潛在的種群變成現(xiàn)實(shí)的種群[2]。土壤種子庫(kù)作為地上植被重要的種源儲(chǔ)備庫(kù)，其種類組成及數(shù)量狀況，在一定程度上影響著植被群落的演替方向和進(jìn)度[3]。退化草地的恢復(fù)及重建與土壤種子庫(kù)的動(dòng)態(tài)變化密切相關(guān)。在退化草地改良措施中，圍欄被認(rèn)為是一種簡(jiǎn)易有效、應(yīng)用范圍廣泛的管理手段。

西藏作為中國(guó)五大牧區(qū)之一，擁有復(fù)雜的草地類型，其中高寒類草地占全區(qū)草地面積的 70.17%。高寒類草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定與否，無論是對(duì)全球氣候還是藏民族世代經(jīng)營(yíng)的傳統(tǒng)畜牧業(yè)，都具有深遠(yuǎn)的影響。近年來，隨著掠奪式放牧活動(dòng)日趨嚴(yán)重，加上地理位置特殊及日益明顯的暖干化氣候變化，使得該類草地嚴(yán)重退化。草地的退化已嚴(yán)重影響了當(dāng)?shù)厣鐣?huì)和經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，也不利于國(guó)家可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略和生態(tài)安全保障的落實(shí)[4]。因此，對(duì)土壤種子庫(kù)時(shí)空動(dòng)態(tài)與圍欄恢復(fù)措施等進(jìn)行研究，有利于高寒草地畜牧業(yè)的發(fā)展。關(guān)于土壤種子庫(kù)的研究在世界范圍內(nèi)不同植物群落中均有開展[5-8]，然而針對(duì)高寒草甸不同生境條件下土壤種子庫(kù)變化及其影響因素等的研究較少。為此,本研究在西藏邦杰塘高山嵩草草甸的圍欄和退化試驗(yàn)地內(nèi)設(shè)置樣地，分析地上植被群落的物種組成、土壤種子庫(kù)中物種種類和種子數(shù)量以及地上植被與土壤種子庫(kù)的關(guān)系，并探討土壤種子庫(kù)對(duì)退化植被群落恢復(fù)的作用及所需條件，以期為高寒地區(qū)退化草甸生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供理論參考。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于西藏林芝地區(qū)工布江達(dá)縣境內(nèi)的邦杰塘野外研究站(29°87′N，93°38′E)，海拔4 450 m，年平均氣溫-3.8 ℃，1月份平均氣溫-10.5 ℃，7月份平均氣溫9.3 ℃，≥0 ℃年積溫2 000 ℃左右。年均日照時(shí)數(shù)2 016 h，沒有絕對(duì)無霜期，牧草生長(zhǎng)期120 d左右。年降水量550 mm，雨水集中于6-9月份(約占年降水量的90%)，年均風(fēng)速3 m/s。主要的植物種類有高山嵩草(Kobresiapygmaea)、紫花針茅(Stipapurpurea)、西藏粉報(bào)春(Primulapumilio)、高山點(diǎn)地梅(Androsacegmelinii)、馬先蒿(Pedicularisreaupinanta)、鵝絨委陵菜(Potentillaansrina)、條裂銀蓮花(Anemonetrullifolia)、獨(dú)一味(Lamiophlomisrotate)、肉果草(Lanceatibetica)、火絨草(Leontopodiumalpinum)、高山大戟(Euphorbiastracheyi)、高山紅景天(Rhodiolarosea)、高原唐松草(Thalictrumcultratum)、西藏羊茅(Festucawallichanica)等，屬于高山嵩草草甸。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 西藏邦杰塘野外研究站于2010年建立。圍欄樣地從2010-04采用刺鐵絲網(wǎng)進(jìn)行圍封，面積約2 hm2，植被蓋度90%左右，主要物種是高山嵩草、大花嵩草、紫花針茅、西藏羊茅、黑褐苔草。退化樣地距圍欄樣地約800 m，面積5 hm2左右，植被蓋度60%左右，由于長(zhǎng)時(shí)間過度超載放牧及不當(dāng)管理，樣地內(nèi)植被退化嚴(yán)重，主要優(yōu)勢(shì)種分屬于菊科、薔薇科、毛茛科等。

1.2.2 土壤種子庫(kù)取樣 在2個(gè)被調(diào)查的樣地內(nèi),分別沿著對(duì)角線設(shè)置3個(gè)面積為100 m2(10 m×10 m)的子樣地。2012-04在每個(gè)子樣地內(nèi)隨機(jī)選取15個(gè)面積為0.5 m×0.5 m的樣方，共計(jì)90個(gè)樣方。在每個(gè)樣方內(nèi)，用內(nèi)容積為100 cm3的土壤環(huán)刀取0～10 cm土層的土樣(包括地上的枯枝落葉)，裝入布袋編號(hào)后帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.2.3 土壤種子庫(kù)物種鑒定 草地生態(tài)系統(tǒng)中，借助幼苗萌發(fā)法通常可以檢測(cè)出土壤種子庫(kù)中90%以上的物種，結(jié)果比較可靠和有效，而且比起較小的牧草種子，幼苗的鑒定要容易得多[9]。因此本試驗(yàn)采用幼苗萌發(fā)法估算種子庫(kù)中可萌發(fā)物種種子的組成情況。將去除礫石、粗根系后的土樣過2層篩子(上層孔徑2 mm，下層孔徑0.5 mm)進(jìn)行分離，最后將過濾物均勻平攤在發(fā)芽盤內(nèi)，厚度約2 cm，在培養(yǎng)箱(溫度20～25 ℃)內(nèi)進(jìn)行室內(nèi)萌發(fā)。萌發(fā)期間，每天定時(shí)向發(fā)芽盤中噴灑適量水分[10]。對(duì)土壤種子庫(kù)種子進(jìn)行分類鑒定時(shí)，對(duì)比野外采集的種子標(biāo)本，同時(shí)參考《西藏植物志》。

1.2.4 植物群落調(diào)查 2012-08進(jìn)行地上植被群落調(diào)查，此時(shí)邦杰塘研究站高寒草甸植物生長(zhǎng)最為旺盛，植被群落多樣性處于最高時(shí)期。在每個(gè)子樣地內(nèi)土壤種子庫(kù)取樣點(diǎn)的周圍隨機(jī)布置0.5 m×0.5 m的樣方，總共90個(gè)樣方。統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)植物種類、蓋度及生活型等；在植物種子成熟過程中采集種子樣品，以此對(duì)土壤種子庫(kù)中的種子進(jìn)行分類鑒別。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理 根據(jù)各樣地土壤種子庫(kù)物種種類及種子數(shù)量，采用Margalef豐富度指數(shù)(R)和Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)(H)[11]計(jì)算土壤種子庫(kù)的物種多樣性，采用Peilow系數(shù)公式[12]計(jì)算種子庫(kù)物種的均勻度指數(shù)(E)。計(jì)算公式如下：

式中:S為種子庫(kù)物種總數(shù)，N為種子庫(kù)種子總數(shù)，Pi為第i種植物種子數(shù)占種子庫(kù)總種子數(shù)的比例。

土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性，采用Sorensen指數(shù)(SC)[13]表示：

SC=2C/(S1+S2)。

式中：C是在植被與土壤種子庫(kù)中共有的物種數(shù)目，S1和S2分別對(duì)應(yīng)地上植被和土壤種子庫(kù)中各自出現(xiàn)的物種數(shù)目。

采用SPSS 15.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，并采用LSD多重檢驗(yàn)法檢驗(yàn)各處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 圍欄和退化對(duì)高山嵩草草甸地上植被及土壤種子庫(kù)物種的影響

圍欄樣地內(nèi)的優(yōu)勢(shì)植物種為高山嵩草、大花嵩草、紫花針茅，多年生禾本科、莎草科植物在圍欄樣地內(nèi)占主要地位。圍欄樣地地上植被群落中共出現(xiàn)植物18種；退化樣地地上植被群落中共出現(xiàn)植物15種，以雜草類植物占據(jù)優(yōu)勢(shì)，主要分屬于菊科、薔薇科、毛茛科和龍膽科；圍欄樣地土壤種子庫(kù)中有 36個(gè)物種，其中單子葉植物 11種，雙子葉植物25種；退化樣地土壤種子庫(kù)中有24個(gè)物種，其中單子葉植物5種，雙子葉植物 19種(表1)。以生活型劃分，圍欄樣地土壤種子庫(kù)中 1 年生草本植物7種，多年生草本植物29種；退化樣地土壤種子庫(kù)中 1 年生草本植物8種，多年生草本植物16種(表1)。研究結(jié)果表明，圍封措施下土壤種子庫(kù)的物種數(shù)量相對(duì)較多，且多年生植物和禾本科植物比例有所增加。

2.2 圍欄和退化對(duì)高山嵩草草甸土壤種子庫(kù)特征的影響

由表2可知，退化樣地種子庫(kù)密度為5 489.4粒/m2，顯著高于圍欄樣地(P<0.05)；與退化樣地相比，圍欄樣地土壤種子庫(kù)物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均顯著提高(P<0.05)，均勻度指數(shù)則有所降低。說明利用圍欄封育減少了擾動(dòng)，可以增加土壤種子庫(kù)物種的多樣性。

表1 圍欄和退化對(duì)高山嵩草草甸地上植被及土壤種子庫(kù)物種組成的影響Table 1 Composition of aboveground vegetation and soil seed banks in fenced and degraded sites

表2 圍欄和退化對(duì)高山嵩草草甸土壤種子庫(kù)特征的影響Table 2 Features of soil seed banks in fenced and degraded sites

注:表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note:The figures in the table are “means±SD”.Different letters in each column indicate significant difference atP<0.05.

由表3可以看出，圍欄樣地土壤種子庫(kù)中多年生禾本科、莎草科植物種子數(shù)占種子庫(kù)種子總數(shù)的74.6%，其中莎草科嵩草屬的高山嵩草種子數(shù)量最多，所占比例高達(dá)39.7%；另外，玄參科的馬先蒿、菊科的風(fēng)毛菊和蒲公英、龍膽科的麻花艽在圍欄樣地中的種子庫(kù)密度相對(duì)較大，其種子數(shù)比例總計(jì)為12.2%。退化樣地土壤種子庫(kù)密度主要依賴于菊科、龍膽科、薔薇科等雜草類種子的輸入，這3個(gè)科的植物種子數(shù)占種子總數(shù)的64.6%。研究結(jié)果顯示，無論是排除干擾的圍欄樣地，還是放牧嚴(yán)重的退化樣地，其土壤種子庫(kù)中70%左右的種子均由少數(shù)(3～6個(gè))物種所占據(jù)。

表3 圍欄和退化對(duì)高山嵩草草甸土壤種子庫(kù)中主要物種及其種子數(shù)量比例的影響Table 3 Primary species and their seed number ratios in soil seed banks in fenced and degraded sites

注：“-”表示各樣地土壤種子庫(kù)中無該植物出現(xiàn)。

Note:“-” shows that this species did not appear in soil seed bank.

2.3 圍欄和退化對(duì)高山嵩草草甸土壤種子庫(kù)與地上植被物種構(gòu)成相似性的影響

表4顯示，圍欄樣地中土壤種子庫(kù)物種與地上植被物種之間的相似性較低，Sorensen相似性指數(shù)僅為0.44；退化樣地中嵩草屬植物嚴(yán)重退化，地上植被群落和土壤種子庫(kù)中以依靠種子繁殖的雜草類植物所占比例較高，地上植被與土壤種子庫(kù)表現(xiàn)出較高的相似性，相似性指數(shù)為0.72。

表4 圍欄和退化對(duì)高山嵩草草甸土壤種子庫(kù)與地上植被物種構(gòu)成相似性的影響Table 4 Sorensen similarity of species composition between soil seed bank and above ground vegetation in fenced and degraded sites

3 討 論

3.1 土壤種子庫(kù)的組成和密度

物種生物學(xué)特性、干擾方式、退化程度等因素，都會(huì)對(duì)土壤種子庫(kù)密度產(chǎn)生影響。Harper[14]對(duì)不同植被類型土壤種子庫(kù)密度的研究結(jié)果進(jìn)行歸納后認(rèn)為，草地土壤種子庫(kù)密度為103～106粒/m2。鄧自發(fā)等[15]對(duì)矮嵩草草甸種子庫(kù)的研究結(jié)果表明，種子庫(kù)密度為19 907粒/m2。本研究中土壤種子庫(kù)密度平均為4 759.4 粒/m2，其中退化樣地種子庫(kù)密度達(dá)到5 489.4 粒/m2，處在Harper[14]的結(jié)果范圍之內(nèi)，顯著(P<0.05)高于圍欄樣地的4 029.3粒/m2。本研究結(jié)果支持了尚占環(huán)等[16]關(guān)于青藏高原黃河源區(qū)退化高寒草甸研究中“較高退化程度具有較大的土壤種子庫(kù)密度”的結(jié)論。

植被群落各物種在生殖對(duì)策、環(huán)境耐受性、種子特征等方面的差異，影響其在地上植被群落及土壤種子庫(kù)中的分布格局和所占比例。本研究發(fā)現(xiàn)，圍欄樣地土壤種子庫(kù)中，莎草科植物種子總數(shù)所占比例最高，達(dá)67.7%。另外，馬先蒿、風(fēng)毛菊、蒲公英、麻花艽在圍欄樣地中的種子庫(kù)密度相對(duì)較大，所占比例總計(jì)為12.2%。但是總體而言，圍欄樣地雜草類所占比例普遍較小，屬于常見種甚或偶見種。盡管圍欄樣地中菊科、龍膽科、薔薇科等部分雜草類物種對(duì)土壤種子庫(kù)有一定的貢獻(xiàn)，但在退化樣地中這些雜草類植物所占比例顯著增加，有的甚至一躍成為優(yōu)勢(shì)種。本研究認(rèn)為，由于過度干擾、頻繁的踐踏和采食，多年生優(yōu)良禾草、莎草生長(zhǎng)受到抑制，其種子庫(kù)中的種子數(shù)量所占比例大大降低。這在一定程度上給菊科、薔薇科、龍膽科等雜草類提供了生長(zhǎng)繁殖的好機(jī)會(huì)。因此，退化樣地種子庫(kù)密度主要依賴于菊科、龍膽科、薔薇科等雜草類種子的輸入。這些雜草類以有性繁殖為主，同時(shí)放牧使得土壤種子庫(kù)中的種子持久留存，并且不易萌發(fā)，長(zhǎng)時(shí)間的積累擴(kuò)大了種子庫(kù)[17]。另外，本研究結(jié)果表明，無論是排除干擾的圍欄樣地，還是放牧嚴(yán)重的退化樣地，土壤種子庫(kù)的70%左右均由少數(shù)(3～6個(gè))物種所占據(jù)，這與Amiaud等[18]的研究結(jié)果基本一致。

鄧自發(fā)等[19]關(guān)于高山嵩草的室內(nèi)萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)果表明，與較高的室內(nèi)萌發(fā)率相比，自然條件下的萌發(fā)率僅為3%，并推測(cè)在青藏高原的特殊條件下，高山嵩草通過無性克隆以延續(xù)其種群優(yōu)勢(shì)地位。本研究認(rèn)為，在圍欄樣地，作為建群種的高山嵩草，種子數(shù)量最多，所占比例高達(dá)39.7%。與其他物種相比，雖然高山嵩草種子量相當(dāng)可觀，但其在地上植被中所占優(yōu)勢(shì)與數(shù)量并不完全相稱。紫花針茅在高寒草甸分布廣泛，是少數(shù)能結(jié)實(shí)的禾本科牧草，本研究發(fā)現(xiàn)，圍欄樣地中紫花針茅等禾本科植物作為優(yōu)勢(shì)種，其在土壤種子庫(kù)中的比例并不高。故有如下推測(cè)：首先，圍欄使地上植被群落中的高山嵩草、紫花針茅能夠較好地通過光照和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)而形成強(qiáng)大的分蘗，堅(jiān)持營(yíng)養(yǎng)繁殖為主；其次，盡管圍欄排除了干擾，提供了相對(duì)優(yōu)良的環(huán)境，使得大部分物種能夠完成生活史，獲得一定數(shù)量的種子，但部分種子在擴(kuò)散及歸入種子庫(kù)過程中損失掉，沒能形成持久的種子庫(kù)。因此認(rèn)為，為了適應(yīng)惡劣的環(huán)境，高寒草甸多年生禾草、莎草植物，主要通過分蘗方式形成幼苗，而種子庫(kù)種子萌生苗對(duì)地上種群的補(bǔ)充只起到輔助作用。

3.2 土壤種子庫(kù)物種多樣性的變化

物種多樣性通常與其組成種類的豐富度及物種間個(gè)體分布的均勻度有關(guān)，反映了物種在特定生存環(huán)境下的豐富度與異質(zhì)性[11]。地上植被群落的構(gòu)成及各物種生物學(xué)特性等，是影響土壤種子庫(kù)物種組成的主要因素。

關(guān)于冷嵩草原土壤種子庫(kù)的研究認(rèn)為，盡管各物種種子數(shù)量有的增加，有的減少，有的先增加后減少或先減少后增加，但是超載過牧條件下的土壤種子庫(kù)物種種類有大量減少[20]。本研究表明，與退化樣地相比，圍欄樣地的地上植被物種數(shù)量有所提高，土壤種子庫(kù)物種多樣性也顯著高于退化樣地(P<0.05)。說明圍欄條件下，土壤種子庫(kù)物種組成有所增加。此結(jié)果與放牧和封育條件下退化沙質(zhì)草地土壤種子庫(kù)特征結(jié)果[21]一致，同時(shí)支持Meissner等[22]關(guān)于放牧降低了土壤種子庫(kù)物種多樣性的觀點(diǎn)。

退化樣地由于過度放牧等掠奪式利用，使土壤理化性狀下降，多年生優(yōu)良草本植物比例呈減小態(tài)勢(shì)。盡管由于幾種雜草類植物種子產(chǎn)量多，使退化樣地種子庫(kù)密度較大，但退化樣地種子庫(kù)中物種多樣性偏低，且雜草類植物物種所占比例過高。從放牧價(jià)值角度講，退化草地牧草適口性降低，且自行恢復(fù)比較困難。圍封可有效提高草地優(yōu)良牧草種子庫(kù)密度，補(bǔ)播則在一定程度上可以改變土壤種子庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)格局。因此采取圍欄措施，創(chuàng)造有利于禾本植物休養(yǎng)生息的環(huán)境，同時(shí)采用本地多年生優(yōu)良牧草種子進(jìn)行補(bǔ)播，將是解決高寒草甸退化和草畜矛盾持續(xù)有效的新途徑。

3.3 土壤種子庫(kù)與地上植被物種組成的相似性分析

土壤種子庫(kù)研究中，地上植被與土壤種子庫(kù)物種組成之間的關(guān)系始終受到關(guān)注。土壤種子庫(kù)與地上植被物種組成的相似性受到演替階段、研究方法、干擾等因素的影響。同時(shí)，因?yàn)槲锓N在繁殖策略、種子產(chǎn)量、種子大小等方面的差別，地上植被群落特性與土壤種子庫(kù)特征之間的關(guān)系變得更加復(fù)雜，以往的相關(guān)研究并沒有得出統(tǒng)一的結(jié)論。比如Gul等[23]研究鹽堿地種子庫(kù)動(dòng)態(tài)時(shí)發(fā)現(xiàn)，種子庫(kù)的物種組成與地表1年生、多年生的含鹽基質(zhì)植被的相似性很高，表明土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性與所在的生境有關(guān)。Thompson等[24]則認(rèn)為，土壤種子庫(kù)的組成與地面植被關(guān)系并不密切，尤其是在成熟林地生境條件下。

本研究中，退化樣地由于嵩草屬植物嚴(yán)重退化，其地上植被群落和土壤種子庫(kù)均是雜草類占優(yōu)勢(shì)，這些雜草類多以有性繁殖為主，因此地上植被與土壤種子庫(kù)表現(xiàn)出較高的相似性。這與袁莉等[25]的觀點(diǎn)，即“地上植被和土壤種子庫(kù)的相似性與干擾有關(guān)，特別是在較大頻率的干擾下，二者的相似性較高”一致。圍欄樣地土壤種子庫(kù)與地上植被之間的相似性較低，Sorensen相似性指數(shù)為0.44。長(zhǎng)期嚴(yán)酷的環(huán)境，比如北極和高山氣候，對(duì)植物更新方式產(chǎn)生了巨大影響，在如此惡劣的條件下，無性繁殖的適應(yīng)性更具有優(yōu)勢(shì)。Sammul等[26]的研究也證實(shí)，很多多年生禾本科、莎草科草本植物，通過形成持久根狀莖、匍匐莖來克隆更新，以延續(xù)種群。因此認(rèn)為，圍欄樣地植被群落以高山嵩草、紫花針茅等多年生優(yōu)良草本植物為優(yōu)勢(shì)物種，多是依靠克隆方式生長(zhǎng)。

4 結(jié) 論

1)退化樣地土壤種子庫(kù)密度顯著高于圍欄樣地，種子密度高達(dá)5 489.4 粒/m2。圍欄樣地雖然排除干擾，使得大部分物種能夠完成生活史，獲得一定數(shù)量的種子，但土壤種子庫(kù)密度較低。這與不同生活型植物所占比例及其在不同生境下生殖對(duì)策的差異有關(guān)。因此認(rèn)為，高寒草甸多年生禾本科、莎草科草本植物，主要通過分蘗方式形成幼苗，地下種子萌生苗只起到輔助作用。

2)土壤種子庫(kù)對(duì)地上植被的貢獻(xiàn)在圍欄和退化條件下表現(xiàn)不同。退化樣地地上植被與種子庫(kù)物種組成相似性較高，且均以雜草類占優(yōu)勢(shì)，種子庫(kù)在其地上植物群落構(gòu)建中起到重要作用。

[1] Simpson R L.Ecology of soil seed bank [M].San Diego：Academic Press，1989：149-209.

[2] Coffin D P，Lauenroth W R.Spatial and temporal variation in the seed bank of a semiarid grassland [J].Amerian Journal of Botany，1989，76(1)：53-58.

[3] Jalili A,Hamzeh B，Asri Y.Soil seed banks in the Arasbaran protected area of Iran and their significance for conservation management [J].Biological Conservation，2003，109：425-431.

[4] 崔慶虎，蔣志剛，劉季科.青藏高原草地退化原因述評(píng) [J].草業(yè)科學(xué)，2007，24(5)：20-26.

Cui Q H，Jiang Z G，Liu J K.A review of the cause of rangeland degradation on Qinghai-Tibet Plateau [J].Pratacultural Science，2007，24(5)：20-26.(in Chinese)

[5] 安樹青，林向陽，洪必恭.寶華山主要植被類型土壤種子庫(kù)初探 [J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1996，20(1)：41-50.

An S Q，Lin X Y，Hong B G.A preliminary study on the soil seed banks of the dominant vegetation forms on Baohua Mountain [J].Acta Phytoecologica Sinica，1996，20(1)：41-50.(in Chinese)

[6] 王 俊，白 瑜. 土壤種子庫(kù)研究的幾個(gè)熱點(diǎn)問題 [J].生態(tài)環(huán)境，2006，15(6)：1372-1379.

Wang J，Bai Y.The hot topics and perspectives of soil seed bank research [J].Ecology and Environment，2006，15 (6)：1372-1379.(in Chinese)

[7] Johnson E A. Buried seed populations in the subarctic forest east of Great Slave Lake，northwest territories [J].Canadian Journal of Botany，1975，53(24)：2933-2941.

[8] Augusto L，Dupouey J L，Picard J F，et al.Potential contribution of the seed bank in coniferous plantations to the restoration of native deciduous forest vegetation [J].Acta Oecologica，2001，22(2)：87-98.

[9] Pugnaire F I，zaro R L.Seed bank and under storey species composition in a semiarid environment:The effect of shrub age and rainfall [J].Annals of Botany，2000，86：807-813.

[10] 詹學(xué)明，李凌浩，李 鑫. 放牧和圍封條件下克氏針茅草原土壤種子庫(kù)的比較 [J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，29(5)：747-752.

Zhan X M，Li L H，Li X.Effects of grazing on the soil seed bank of aStipakryloviisteppecommunity [J].Journal of Plant Ecology，2005，29(5)：747-752.(in Chinese)

[11] 孫儒永，李 博，諸葛云，等.普通生態(tài)學(xué) [M].北京:高等教育出版社，1993：135-137.

Sun R Y，Li B，Zhuge Y，et al.General ecology [M].Beijing:High Education Press，1993：135-137.(in Chinese)

[12] 任繼周.草業(yè)科學(xué)研究方法 [M].北京:農(nóng)業(yè)出版社，1998：1-8.

Ren J Z.Methods of grassland science research [M].Beijing:China Agricultural Press，1998：1-8.(in Chinese)

[13] Magurran A E.Ecological diversity and its measurement [M].Princeton New Jersey：Princeton University Press，1988：167-182.

[14] Harper J L.Population biology of plant [M].London:Academic Press，1977：256-263.

[15] 鄧自發(fā)，周興民，王啟基.青藏高原矮嵩草草甸種子庫(kù)的初步研究 [J].生態(tài)學(xué)雜志，1997，16(5)：19-23.

Deng Z F，Zhou X M，Wang Q J.The studies ofKobresiahumilismeadow in Tibetan Plateau [J].Chinese Journal of Ecology，1997，16(5)：19-23.(in Chinese)

[16] 尚占環(huán)，徐鵬彬，任國(guó)華，等.土壤種子庫(kù)研究綜述:植被系統(tǒng)中的作用及功能 [J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18(2)：175-183.

Shang Z H，Xu P B，Ren G H，et al.Review of soil seed bank studies:Soil seed bank function in natural ecosystem [J].Acta Agrestia Sinica，2009，18(2)：175-183.(in Chinese)

[17] 張 蕾，張春輝，杜國(guó)禎，等. 青藏高原東緣31種常見雜草種子萌發(fā)特性及其與種子大小的關(guān)系 [J].生態(tài)學(xué)雜志，2011，30(10)：2115-2121.

Zhang L，Zhang C H，Du G Z，et al.Seed germination characteristics and their correlations with seed sizes of 31 common weeds in eastern Qinghai-Tibet Plateau [J].Chinese Journal of Ecology，2011，30(10)：2115-2121.(in Chinese)

[18] Amiaud B，Touzard B.The relationships between soil seed ba-nk,aboveground vegetation and disturbances in old embanked marshlands of Western France [J].Flora，1999，199：25-35.

[19] 鄧自發(fā)，謝曉玲，周興民,等.高寒草甸小嵩草種群繁殖生態(tài)學(xué)研究 [J].西北植物學(xué)報(bào)，2002，22(2)：344-349.

Deng Z F，Xie X L，Zhou X M，et al.Study on reproductive ecology ofKobresiapygmaeapopulation in alpine meadow [J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2002，22(2)：344-349.(in Chinese)

[20] 蘇德畢力格，李永宏，雍世鵬，等.冷蒿草原土壤可萌發(fā)種子庫(kù)特征及其對(duì)放牧的響應(yīng) [J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20(1)：43-48.

Su D B L G，Li Y H，Yong S P，et al.Germinable soil seed bank ofArtemisiafrigidagrassland and its response to grazing [J].Acta Ecologica Sinica，2000，20(1)：43-48.(in Chinese)

[21] 趙麗婭，李兆華，趙錦慧，等.科爾沁沙質(zhì)草地放牧和圍封條件下的土壤種子庫(kù) [J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，30(4)：617-623.

Zhao L Y，Li Z H，Zhao J H，et al.Comparison on the difference in soil seed bank between grazed and enclosed grasslands in Horqin sandy land [J].Journal of Plant Ecology，2006，30(4)：617-623.(in Chinese)

[22] Meissner R A，F(xiàn)acelli J M.Effects of sheep exclusion on the soil bank and annual vegetation in chenopod shrub lands of South Australia [J].Journal of Arid Environment，1999，43：117-128.

[23] Gul B，Weber D J.Seed bank dynamics in a Great Basin salt playa [J].Journal of Arid Environments，2001，49：785-794.

[24] Thompson K，Bakker J，Bekker R.The soil seed banks of Nor-th West Europe [M].London：Cambridge University Press，1997：26-32.

[25] 袁 莉，周自宗，王震洪.土壤種子庫(kù)的研究現(xiàn)狀與進(jìn)展綜述 [J].生態(tài)科學(xué)，2008，27(3)：186-192.

Yuan L，Zhou Z Z，Wang Z H.Review on study progress of soil seed bank [J].Ecological Science，2008，27(3)：186-192.(in Chinese)

[26] Sammul M，Kull K，Tamm A.Clonal growth in a species rich grassland: Results of a 20 year fertilization experiment [J].Folia Geobotanica，2003，38：1-20.

Comparison of soil seed banks under fenced and degraded conditions in alpine meadow of Tibet

WANG Xiang-tao1,GAO Yang2,MIAO Yan-jun1,SUN Lei1,ZHAO Yu-hong1,ZHANG Ze-sheng1,LIU Jin-wei1

(1AgriculturalandAnimalHusbandryCollegeofTibetUniversity,Linzhi,Tibet860000,China;2InstituteofMountainHazardsandEnvironment,ChineseAcademyofSciences,Chengdu,Sichuan610041,China)

【Objective】 This paper studied the effects of fencing and degradation on soil seed banks in alpine meadow of Bangjietang area in Tibet to understand the role of soil seed bank in construction of aboveground vegetation communities,which would provide theoretical basis for the restoration and reconstruction of degraded ecosystems in alpine regions in Bangjietang,Tibet.【Method】 Seedling germination method was adopted to survey species composition of aboveground vegetation and features of soil seed banks including species types and seed numbers under fenced and degraded conditions in alpine regions in Bangjietang,Tibet.Moreover,the relationship between vegetation aboveground and composition of seed banks was discussed.【Result】 In the fenced sample area,18 species were observed in the aboveground community with the dominating species of Poaceae and Cyperaceae.There were 15 species in the degraded sample area.Forbs dominated in aboveground vegetation community and most of which belonged to four families including Asteraceae,Gentianaceae,Rosaceae,and Ranunculaceae.The seed density in degraded sample area was 5 489.4 seeds/m2,significantly greater than that in fenced sample area (4 029.3 seeds/m2) (P<0.05).The seed density in the degraded sample area mainly relied on the inputs of Forbs seeds such as Asteraceae,Gentianaceae,and Rosaceae,and the seed number from the three families accounted for up to 64.6% of the total seed number.Compared with degraded sample area,both species diversity indexes and richness index were significantly increased in fenced sample area (P<0.05).The similarity between the soil seed banks and the vegetation compositions in the aboveground vegetation was low,and the Sorensen index was only 0.44 in the fenced sample area.In the degraded sample area,the degeneration ofKobresiawas severe.The proportion of forbs which relied on seed propagation from the aboveground vegetation community was high,and the similarity between aboveground vegetation and soil seed bank was as high as 0.72.【Conclusion】 The soil seed bank played an important role in the plant community construction.However,its contributions to the aboveground vegetation behaved differently in fence and degraded conditions.The dominated species in the fenced sample area wereKobresiapygmaea,Macrofloralkobresia,andStipapurpurea.Fencing decreased the environment disturbance,but decreased the soil seed bank density,indicating that seedling sprouts of Gramineae and Cypereraceae plants only played a supporting role in the process of community regeneration.

Kobresiapygmaeaalpine meadow;fence;degraded grassland;soil seed bank;species diversity;plant form

2013-11-19

國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAD17B05-4，2011BAC09B03)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31160312)；西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院青年基金項(xiàng)目(2012022)

王向濤(1983-),男,河南開封人,講師,碩士,主要從事草地生態(tài)及牧草種質(zhì)資源研究。E-mail:869713936@qq.com

苗彥軍(1971-),男,內(nèi)蒙古四子王旗人,副教授,碩士生導(dǎo)師,主要從事草地生態(tài)及牧草種質(zhì)資源研究。 E-mail:myj666@126.com

時(shí)間:2015-03-12 14:17

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.04.020

S812.8

A

1671-9387(2015)04-0203-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150312.1417.020.html